数量遗传名称解释和简答

名词解释：基因座位：基因在染色体上所处的物理位置，或简称座位（locus）同源染色体：是指在大多数高等生物的组织细胞中，染色体是成对出现的，即每条染色体存在有两份拷贝，这两份拷贝互为同源性，绝大部分位置上有相同的DNA序列，携带着相同的基因。二倍体：指凡是由受精卵发育而来，且体细胞中含有两个染色体组的生物个体。可用2n表示。等位基因（allele）：位于一对同源染色体的相同位置上控制某一性状的不同形式的基因。纯合基因型：一个个体可能携带两个完全相同的等位基因，这时称个体在这个座位上是纯合的，或称为纯合基因型，简称纯合型。杂合基因型：一个个体可能携带两个不同的等位基因，这时称个体在这个基因座位上是杂合的，或称为杂合基因型，简称杂合型。杂合度（杂合基因型频率）：在一个群体中，杂合基因型所占的比例。复等位基因（multipleallele）：等位基因数目多于两个的等位基因。基因型：个体的遗传构成。表现型（phenotype）：一个个体表现出来的、外在的特征，简称表型。中心法则：是指遗传信息从DNA传递给RNA，再从RNA传递给蛋白质，即完成遗传信息的转录和翻译的过程。也可以从DNA传递给DNA，即完成DNA的复制过程，在某些病毒中的RNA自我复制(如烟草花叶病毒等)和在某些病毒中能以RNA为模板逆转录成DNA的过程(某些致癌病毒)是对中心法则的补充。多效性（pleiotropy）：一个基因同时影响多个性状。孟德尔分离定律：在生物的体细胞中，控制同一性状的遗传因子成对存在，不相融合;在形成配子时，成对的遗传因子发生分离，分离后的遗传因子分别进入不同的配子中，随配子遗传给后代的现象。自由组合定律：当具有两对(或更多对)相对性状的亲本进行杂交，在子一代产生配子时，在等位基因分离的同时，非同源染色体上的基因表现为自由组合，其实质是非等位基因自由组合。又称孟德尔第二定律。单倍体：具有配子染色体的细胞或个体或仅由原生物体染色体组一半的染色体组数所构成的个体。纯系：遗传上均一的纯合个体所组成的自交家系。亲本型（或非重组型）：与两个亲本产生的配子完全相同类型。重组型：两个亲本中没有的类型。双杂型（doubleheterozygosity）：两个座位上都是杂合的基因型AaBb。相引连锁（linkageincoupling）：A和B位于同一条染色体上，a和b位于另外一条同源染色体上，这种结合方式用符号AB/ab表示，称为相引连锁。互斥连锁（linkageinrepulsion）：A和b位于同一条染色体上、a和B位于另外一条同源染色体上，这种结合方式用Ab/aB表示。称为相斥连锁。重组率：重组型配子的比例。完全连锁（completelinkage）：当重组率等于0时，A与B总是结合在一起，a与b总是结合在一起的现象。超亲分离(transgressivesegregation)是指在杂种的分离世代中，出现某种性状超越双亲的个体现象。杂种优势：指杂交子代在生长、成活、繁殖能力或生产性能等方面均优于双亲均值的现象。近交衰退：有亲缘关系的亲本进行交配,可使原本是杂交繁殖的生物增加纯合性,从而提高基因的稳定性，但往往出现后代减少、弱小或不育等现象。轮回亲本：一般在第一次杂交时选具有优良特性的品种作母本，而在以后各次回交时作父本的亲本。非轮回亲本：在第一次杂交中作为基因供体，仅进行一次杂交，以后就不再用来回交的亲本。有限回交（limitedbackcross）：一次或少数几次回交有时又称简单回交（simplebackcross）。【多次回交有时又称高代回交（advancedbackcross）或多代回交。】随机交配又称泛交（panmixia），指的是在特定地域范围内，一个个体有同等机会与群体中的任何一个其它个体交配。Hardy-Weinberg平衡：在一个群体中，一个座位上两个等位基因A和a的频率为p和q，三种基因型AA、Aa和aa的频率为D、H和R，如果基因型频率和基因频率满足：D=p2、H=2pq、R=q2，或者说D、H、R对应于(p+q)2的展开项，则称该群体处于Hardy-Weinberg平衡。满足Hardy-Weinberg平衡定律的群体，称为Hardy-Weinberg平衡群体，简称HWE或HW平衡群体。两个座位间的平衡：指的是配子基因型的频率等于等位基因频率的乘积。连锁不平衡度：如果座位A和B之间存在连锁，四种配子基因型的频率不等于平衡时的频率。紧密连锁对应于一个较小的重组率r，配子的频率就与平衡时频率的差异就越大，常用D表示。突变一般是指基因核苷酸序列的变化。基因突变指基因内部结构的变化。频发突变：是指突变频率足以引起群体中基因频率的改变，在一个大群体中，突变基因不会因为随机抽样而丢失。否则为非频发突变。可逆突变：如果在等位基因A突变为等位基因a的同时，等位基因a也以一定的频率突变为等位基因A，称这种突变是可逆的。不可逆突变：以一个座位上的两个等位基因A和a为例，在每个世代中，等位基因A以一定的频率突变为等位基因a，但等位基因a不会突变为等位基因A，称这种突变是不可逆的。两个等位基因A和a可以相互突变。如果把A→a称为正向突变（forwardmutation），则把a→A称为反向突变（reversemutation）。迁移（migration）指的是个体在不同群体（也称为亚群体）间的移动。自然选择：在自然界条件下，由于群体内不同基因型个体成活率和生殖率间的差异而造成的选择。适合度（用W表示）是指某基因型繁殖后代的相对能力，取值在0和1之间。选择系数=1-适合度。不能繁殖后代的个体在群体中所占的比例，是选择强度的一个指标。多态性座位：当一个座位上，多于一个的等位基因频率高到突变和选择平衡理论不能解释的时候，如突变基因的频率超过0.01，称这个座位具有多态性（polymorphism）。单态性座位：群体中只有一个等位基因的频率很高，大部分个体都是这个等位基因的纯合体，称这样的座位是单态的（monomorphism）。人们一般倾向于把频率低于0.5%的基因称为稀有基因，高于这个频率时则称为常见基因。搭车效应（Hitch-hikingeffect）：尽管基因B和b是中性的，选择在提高等位基因A频率的同时，也提高了连锁座位上等位基因B的频率的现象。选择清除（selectivesweep）：，遗传上将由于搭车效应而引起多态性下降的现象称为选择清除。连锁累赘（linkagedrag）：如果座位A的有利基因和另一个座位B的不利基因紧密连锁，在选择座位A有利基因的同时，也选择了座位B的不利基因，这种现象称为连锁累赘（linkagedrag）。遗传平衡：主要指的是群体结构的平衡，也就是说群体基因频率和基因型频率保持不变的状态。稳定平衡（stableequilibrium）在平衡群体中，当基因频率发生微小波动后，仍然能够回到平衡状态。分为全局稳定（globallystable）平衡和局部稳定（locallystable）平衡。全局稳定的平衡与基因的起始频率无关，不管基因的起始频率如何变化，平衡群体的基因频率都保持不变。局部稳定的平衡与基因的起始频率有关，不同的起始频率对应于不同的平衡频率。不稳定平衡：指平衡群体的基因频率发生微小波动时，后代群体就不能回到平衡状态。半稳定平衡（semi-stableequilibrium）：每个起始频率代表一个平衡点，有无穷多个平衡点的平衡。分散过程（disperseprocess）：随机抽样也会引起群体结构的改变，但改变的方向往往是不可预测的，改变的幅度是可以预测的过程。随机漂移（randomdrift）：分散过程造成基因频率随机波动的现象。也称为遗传漂移。离散型随机变量：取值是有限个或可数个（可以按一定顺序一一列举出来）的随机变量。连续型随机变量：取值为无穷不可数个的随机变量。随机变量的数字特征：随机变量的概率分布完整地描述了随机变量的取值规律，而且往往只依赖于少数的几个参数的特征。两点分布：概率论把一次试验中，事件A发生概率为p（0<p<1）、不发生概率为q（q=1-p）的分布，称为两点分布或Bernoulli分布（Bernoullidistribution）。精确检验（exacttest）：在固定样本量的情况下，直接计算各种可能取值的概率。然后，把各种可能取值的概率按照从小到大排序，从中计算累计概率并进行统计推断。这种方法称为精确检验（exacttest），由Fisher（1935）首先提出。因此，也称为Fisher精确检验。泊松分布（Poissondistribution）：一个事件在一个时间段内的发生次数的随机变量都服从或近似服从泊松分布。祖先关联（relatedbyancestry）：指两个个体具有共同的祖先，或者说至少具有一个共同的祖先。近交（inbreeding）：有祖先关联的两个个体之间的交配。近交系数（coefficientofinbreeding）指一个基因座位上，个体Z携带的两个等位基因是后裔同样的概率，定义为个体Z的近交系数，用符号FZ表示。状态相同基因：有两个基因A1和A2，如果他们具有相同的物理结构（即有相同的DNA序列、相同的功能等）和表型效应，则这两个基因称为状态相同（alikeinstate）。后裔同样基因：指两个基因是共同亲本中同一个基因的拷贝，则称它们是后裔同样的。共祖先系数：也称为亲缘系数或亲本系数。指在一个基因座位上，从个体X中随机抽取一个等位基因与个体Y中随机抽取的一个等位基因是后裔同样的概率，定义为个体X和Y的共祖先系数，用符号fXY表示。理想群体：N个个体通过随机交配产生世代1的N个个体，并重复下去的亚群体。遗传分化（geneticdifferentiation），就是基因频率在亚群体之间的差异。隔离拆除效应（isolatebreaking）：指由于亚群体间生殖隔离的消除，而引起纯合基因型频率下降的现象。近交有效群体大小：利用近交系数估计出的有效群体大小。方差有效群体大小：利用基因频率方差估计出的有效群体大小。建立者效应：由于随机漂移，某群体的遗传特性可能与原始群体存在较大差异。这种差异是由少数几个建立者造成的，因此也称为建立者效应（foundereffect）。瓶颈效应：少数个体在自然或人工的影响下（如自然灾害）存活下来，之后这些个体繁衍成一个新群体。新群体的基因频率和原来的群体大不相同，而且基因的多样性也不丰富，交配产生新重组类型的可能性也不大，这种效应称为瓶颈效应（bottle-neckeffect）。规则近交交配系统（简称规则近交系统）（regularsystemofinbreeding）是指在所有世代中重复同一种交配方式，每个世代中，不同个体具有相同的近交系数。误差效应平方和（误差平方和）：基因型的样本观测值与样本均值之间差值的平方，用SSε表示。遗传效应的平方和（效应平方和）：基因型的样本均值与总平均数之间差异的平方和，用SSG表示。误差效应的均方（简称误差均方）定义为误差效应的平方和除以误差效应的自由度。误差均方的数学期望就等于误差方差。广义遗传力（heritabilityinthebroadsense）是指群体中所有遗传因素产生的方差占表型方差的比例。狭义遗传力（heritabilityinthenarrowsense）特指育种值产生的加性遗传方差占表型方差的比例。加性效应：每个座位上，纯合基因型的效应。显性效应：每个座位上，杂合基因型的效应。显性效应是同一个座位上、不同等位基因结合在一起、产生出有别于纯合基因型平均表现的效应，有时也称座位内基因互作。加显性模型：将基因型值分解为加性效应和显性效应的模型。上位性（epistasis）或基因间互作（inter-genicinteraction）：不同座位上的基因之间也会存在相互作用。穿梭育种：在不同生态区间，有计划地组织育种材料的交流种植和选择，可以充分利用育种材料的潜在力，大大提高育种效率，提高品种的综合性状水平和地区适应性。群体遗传学是研究群体的遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科。应用数学和统计学方法研究群体中基因频率和基因型频率以及影响这些频率的选择效应和突变作用，研究迁移和遗传漂变等与遗传结构的关系，由此探讨进化的机制。数量遗传学：采用数理统计和数学分析方法研究数量性状遗传的遗传学分支学科。纯系理论（纯系学说）：丹麦遗传学家W.L.约翰森根据菜豆的粒重选种试验结果在1903年提出的一种遗传学说。认为由纯合的个体自花受精所产生的子代群体是一个纯系。在纯系内，个体间的表型虽因环境影响而有所差异，但其基因型则相同，因而选择是无效的；而在由若干个纯系组成的混杂群体内进行选择时，选择却是有效的。育种值：一个个体的后代群体，相对整个亲本群体的差异，称为该个体的育种值。显性离差：为遗传效应中扣除育种值的部分，称为显性离差。半同胞家系：随机交配群体中，具有一个共同亲本的后代群体，称为一个半同胞家系。全同胞家系：随机交配群体中，具有两个共同亲本的后代群体，称为一个全同胞家系。上位性：表示不同座位上等位基因之间的相互作用。上位效应：源于座位间效应的非可加性。换句话说，如果遗传效应不等于单个座位上效应得总和（总体不等于各部分之和），则存在上位效应。宏环境：遗传学上，通常把环境定义为影响生物个体表现的一组非遗传因素。这些非遗传因素又可分为非生物因素和生物因素两大类。非生物因素包括土壤的物理和化学特性、气候因子（如光照，降雨量和温度）、耕作制度、栽培方式等。生物因素包含害虫、病原体、线虫和杂草等。这样定义的环境，有时又称为宏环境。微环境：定义为单个植株或小区所处的生长环境。微环境的差异无处不在，两个不同的植株或小区具有同样微环境的可能性几乎是0。参照群体：一个群体的遗传方差，一般利用该群体中抽出的一组随机样本进行估计。这个待研究的群体，或者遗传和育种所关心的群体，称为参照群体或基础群体。个体选择：（混合选择、表型选择）在随机交配群体中，最简单的选择形式就是根据表型挑选满足一定条件的个体，将它们作为亲本进行互交形成下一世代的育种群体。这样的选择没有利用任何家系或亲本信息，个体表型是唯一的选择标准。因此称为个体选择有时也称混合选择）或表型选择。遗传进度（选择响应）：选择发生前后群体平均数的变化是可以度量的，即为遗传进度，也称选择响应。选择差：把中选个体构成群体的平均数与未选择群体的平均数之差称为选择差，用S表示。截尾选择：以高值选择为例，从育种群体中挑选表型超过一定临界值的所有个体，作为中选个体，低于这个临界值的个体则被淘汰。选择强度：把标准化后的选择差称为选择强度。用符号i表示。家系间选择：据家系的平均表现或家系间效应进行选择，这样的选择称为家系间选择。家系内选择：是根据个体的家系内效应进行选择，这样的选择称为家系内选择。后代测验：后代表现的亲本选择方法，称为后代测验。一因多效：一个基因同时影响到两个或多个性状，这样的现象在遗传上称为一因多效。遗传相关：为研究相关性状的遗传进度，需要知道两个性状的育种值引起的相关称为遗传相关，或称加性遗传相关。非加性效应：育种值之外的效应，统称为非加性效应。环境相关：非加性效应与环境效应引起的相关，笼统地叫做环境相关。关联分析（全基因组关联研究）：利用自然群体中的剩余连锁不平衡开展QTL作图研究。连锁作图：为了与自然群体的关联分析相区分，基于双亲或多亲杂交群体、动物或人类核心家系的基因定位方法，称为连锁作图。初级群体：一般是由两个亲本杂种F1代衍生的未经选择的遗传群体，其中的各种基因型期望频率是已知的。次级群体：经人为选择而产生，如经过多代回交、供体亲本和背景亲本定向选择产生的近等基因系或染色体片段置换系群体，也可以是某一RIL或DH家系与亲本再杂交后形成的群体。次级群体一般用于QTL的精细定位和克隆研究。第一讲1.R.A.Fisher对遗传学和统计学的重要贡献有哪些？Fisher为什么怀疑Mendel曾对他1866年发表的植物杂交试验数据做过修正或删除？发表了“ThecorrelationbetweenrelativesonthesuppositionofMendelianinheritance”一文，提出了数量性状遗传的加性－显性遗传模型，将基因效应及遗传方差分解为相应分量，并用以研究亲属间的相关和自然选择的遗传理论。2.论证了方差分析的原理和方法，并应用于试验设计，阐明了最大似然性方法以及随机化、重复性和统计控制的理论，指出自由度作为检查K.皮尔逊制定的统计表格的重要性。此外，还阐明了各种相关系数的抽样分布，亦进行过显著性测验研究。因为Fisher在对Mendel在1866年发表的植物杂交试验数据分析时发现，Mendel的试验数据与统计学分析的期望值都很接近，而在样本容量很小的时候，会出现试验数据与统计学分析的期望值偏离较大的情况，因此，Fisher怀疑Mendel曾对他1866年发表的植物杂交试验数据做过修正或删除。结合CIMMYT小麦育种的经验和成就，解释什么是穿梭育种（Shuttlebreeding），并简要说明穿梭育种在CIMMYT小麦育种中的贡献有哪些？穿梭育种：在不同生态区间，有计划地组织育种材料的交流种植和选择，可以充分利用育种材料的潜在力，大大提高育种效率，提高品种的综合性状水平和地区适应性。穿梭育种在CIMMYT小麦育种中的贡献有：缩短了小麦育种的年限、提高小麦育种的效率、提高小麦品种的综合性状水平和地区适应性、使小麦品种的推广面积大大提高。植物育种的一般过程是什么？常用的育种方法有哪些？配：选择亲本、配制杂交组合选：繁殖产生育种群体，根据育种目标选择理想基因型比：多环境表型鉴定，通过比较确定适合特定环境的作物新品种常用的育种方法有：杂交育种：重组可以产生新的表型/基因型回交育种：改进品种个别性状的有效方法诱变育种：利用理化因素诱发变异，再通过选择而培育新品种倍性育种：包括单倍体育种和多倍体育种分子标记辅助选择育种：运用遗传标记来提高育种的选择效率与育种的预见性第一章1.杂合度与多样性的关系•群体杂合度由杂合基因型的频率计算而来，杂合基因型频率越大，群体杂合度就越高。•基因多样性由等位基因的频率计算而来，等位基因越多、频率越一致，多样性就越高。•一般群体中，不能从等位基因的频率推测出基因型的频率。但是，在随机交配的大群体中，基因型频率可以由等位基因频率计算出来，也只有在这种情况下，群体的杂合度才等于群体的基因多样性。有性生殖及其分类•有性生殖又可分为自花授粉（self-pollination）和异花授粉（cross-pollination）两种类型。•自然条件下，有些植物以自花授粉为主繁殖后代，如水稻、小麦和大豆；有些植物以异花授粉为主繁殖后代，如玉米、高粱和黑麦；有些则同时采用自花和异花两种方式繁殖后代，如棉花和蚕豆。•借助人工手段，可以对无性生殖物种的不同无性系进行杂交甚至自交，对自花授粉物种的不同个体进行杂交，对异花授粉物种的不同个体进行自交。交配制度与群体结构和育种的关系•物种的交配制度决定了物种的群体结构。对植物来说，也在很大程度上决定着农业生产的品种类型、以及改良该植物的适宜育种方法。•无性生殖植物的品种是克隆家系，来自同一个亲本的克隆家系与它们的亲本有着一模一样、但高度杂合的基因型。在任何育种群体的任何时期，任何表现优良的个体都能通过无性繁殖的方式成为一个新的无性系品种。•自花授粉和异花授粉的区别，主要体现在近交（inbreeding）群体和异交（outbreeding）群体的遗传结构上。异交与群体结构和育种的关系•异交群体中，个体在很多座位上携带不同的等位基因，异交或自交会产生具有广泛分离的杂合后代。•异花授粉物种的自交后代一般会出现近交衰退（inbreedingdepression）现象。•但是，异交群体中产生出来的两个纯合自交系之间的杂交，又能够恢复异交群体的杂合度。•有时，两个自交系的杂交后代会有更优异的表现，这一现象称为杂种优势（hybridvigor或heterosis），是杂种品种选育的理论基础。自交与群体结构和育种的关系•长期自交的群体中，个体的基因型基本上是纯合的，自交后代的基因型与亲代基本一致，不存在近交衰退现象。一个纯合基因型个体的自交后代，又称为一个纯系（pureline）。两个纯系间的杂交将产生出基因型高度杂合的杂种F1，对杂种F1的连续自交可以产生众多不同于亲本基因型的纯系。•例如，两个纯系亲本在10个座位上存在差异，它们的重组近交家系后代群体中则存在210=1024种不同的基因型，其中只有两种与亲本基因型相同，1022种都是亲本中没有的重组型。有些后代纯系会比它们的亲本有更优良的表现，这一现象称为超亲分离（transgressivesegregation），是纯系品种选育的理论基础。自交对群体结构的影响•就一对等位基因A和a来说，基因型Aa自交将产生AA、Aa和aa三种基因型。根据遗传学分离定律，它们在群体中所占的比例将分别为0.25、0.5和0.25。•如继续自交，自交交配类型只有三种，即AA×AA、Aa×Aa和aa×aa。–类型AA×AA占整个群体的0.25，子代基因型全部为AA–类型Aa×Aa占整个群体的0.5，其子代又分离出三种基因型，比例分别为0.25、0.5和0.25–类型aa×aa占整个群体的0.25，子代基因型全部为aa•综合起来考虑，自交二代的群体中，三种基因型AA、Aa和aa的比例分别为0.375、0.25和0.375。自交与异交之间关系自交和异交是两种极端类型的交配系统，异交又称随机交配。以自交系统为主的植物也可能存在一定比例的异交，以异交系统为主的植物也可能存在一定比例的自交。自交和异交的比例因物种而异，同时又受授粉时期、温度、湿度、风力等环境条件，以及传媒昆虫种群数量的影响。动物以异交为主，但有时也存在一定程度的近交。•Wright（1921）将动物的交配系统分为随机交配、遗传同型交配、遗传非同型交配、表型同型交配和表型非同型交配5类。利用近交系数（inbreedingcoefficient）这一概念，可以把介于自交和随机交配之间的众多交配系统统一起来。Hardy-Weinberg平衡群体的性质在一个平衡群体中，杂合子的频率不会超过0.5，也不可能大于纯合子的频率之和H=2p(1-p)=2p-2P^2dH/dP=2-4p•H在p=0.5处达到极大值0.5当一个等位基因的频率是另一个的2倍以上时，杂合体频率介于两种纯合体之间•D=H:p2=2pq,p=2q=2-2p,因此p=2/3,q=1/3当一个a基因有很小的频率(q)时，该基因大多存在于杂合体中•杂合型Aa与隐性纯合型aa携带有害基因a的比例为H/(2*R)=2pq/2q^2=p/q,因此,对于很小的q,p/q会非常大Hardy-Weinberg平衡定律的作用测定基因和基因型频率•任一平衡群体的3种基因型频率在平衡图上必然形成一条直线，且该直线垂直交于X轴，交点将X轴分为两部分，从原点到交点为一基因频率，从交点到1.0为另一基因频率.计算隐性基因控制的性状上，正常表型中杂合体（或携带者）的频率。如某种疾病为隐性基因控制，纯合隐性表现症状，杂合体并不表现症状，那么往往需要了解致病基因携带者在正常人群中所占的比重，这便是杂合体所占的频率连锁在育种中的作用•如果两个优良基因连锁在一起，我们希望连锁越紧密越好，两个基因能一起传递到下一代，这种连锁最好不要被打破。•如果一个优良基因和一个不利基因连锁在一起,则我们希望能打破这种连锁。第二章影响群体结构的因素这些影响因素可以分成两大类型，一类称为系统过程（systematicprocess），如突变、迁移和选择。系统过程对遗传组成的影响，在数量和方向上是可以预期的。另一类称为分散过程（dispersiveprocess），分散过程与群体大小（容量）有关。例如，群体再分为亚群体（subpopulation）和亚群体隔离、有限群体中的随机交配、抽样效应和随机飘移等。对这类过程，群体结构变化的方向是不可预测的，但其变化幅度是可以预测的。突变的作用和发生频率•动植物育种中，突变也可能给人工选择带来更多机会。例如，绿色革命中发挥重要作用的小麦矮秆基因是一个自然突变，目前的矮秆和半矮秆小麦品种就是利用了这一突变。•自然条件下基因的突变频率总是比较低，单个基因在一个世代中的突变频率大约在10-5～10-6之间。尽管如此，由于一个群体往往包含很多个体，每个个体都携带大量有可能发生突变的基因，低突变频率也能产生很多新的突变等位基因。•另外，高温、低温、射线或化学诱变剂处理等外界因素，也会大大提高基因的突变频率。突变育种就是利用物理和化学的方法对育种材料（如种子）进行处理，以产生较多的突变体，从而为选择提供更多的遗传变异突变对群体结构的影响•短期内，突变对基因频率的影响不会很大（一些微生物除外）。但是，如果从进化的角度或从时间的角度来看，它又是非常重要的。•可逆突变往往是不对称的，即基因从野生型A到突变型a的突变频率一般要比从突变型a回复到野生型A的频率高得多，前者往往为后者的10倍左右，即u=10v。•如果只有突变而没有其他改变基因频率的因素，最终的群体中突变型a的频率要远高于野生型A。果真如此，突变型会成为群体中的常见等位基因（commonallele），而野生型则称为稀有等位基因（rareallele）。•但是，这种现象在很多自然群体中并没有出现，也就意味着可逆突变并不是改变基因频率的唯一因素，可能还有选择的影响。突变和迁移的异同•因此，迁移和突变这两种看似截然不同的因素，它们对遗传结构影响的数学表达式是完全相同的，群体遗传研究中有时不区分二者的差异。•这一点直观上也是可以理解的，即群体中新增加的基因A是迁移而来，还是由基因a突变而成，它们对基因频率的影响没有本质区别。•但是，由于迁移的频率往往远高于突变的频率，二者对基因频率影响的程度存在明显的差异。迁移过程中，基因频率趋于平衡频率的速度要比突变快得多。第三章分散过程的四大特点•随机飘变(randomdrift)•亚群体间分化(differentiationofsubpopulations)•亚群体内遗传同质(geneticuniformitywithinsub-populations)•纯合基因型频率的增加(overallincreaseofhomozygotesasaconsequenceofthedispersionofgenefrequencies)随机变量的分类•遗传研究中有很多随机变量，如一个群体的基因和基因型频率、两个座位间交换次数和重组率、各种数量性状的表型观测值等等。用X表示随机变量，X取不同数值表示不同的概率事件。虽然对于X取何值是事先不知道的，但是随机变量一般都服从一定的分布，不同取值都有一定的概率。•根据取值情况，又可以把随机变量分为离散和连续两类。如果取值是有限个或可数个（可以按一定顺序一一列举出来），则称为离散型随机变量（discreterandomvariable）。如果取值为无穷不可数个，则称为连续型随机变量（continuousrandomvariable）。3.随机变量的数字特征随机变量的概率分布完整地描述了随机变量的取值规律，而且往往只依赖于少数的几个参数，这些参数称为随机变量的数字特征。确定了随机变量的数字特征，也就确定了随机变量的分布。均值和方差是两个最重要的数字特征。理想群体满足的条件交配只在亚群体内部发生，亚群体之间没有相互迁移；（2）上下代区分明显，没有世代重叠；（3）各个亚群体中，每个世代具有相同数量的个体数；（4）每个亚群体内的交配是随机的，不存在性别差异（即允许自交）；（5）个体有相同的适合度，即不受选择的影响；（6）不考虑基因突变。纯系的基因型与随机交配大群体中纯合基因型的区别•随机漂移以及重复自交产生纯系的基因型，与HW平衡大群体中的纯合基因型有着本质区别。•纯系的两个等位基因不仅状态相同，而且后裔同样。随机交配大群体中，纯合基因型的两个等位基因仅仅状态相同，但不是后裔同样。•亲缘关系是由后裔同样基因决定的，而不是由状态相同基因决定的。基因型是否纯合与近交系数之间没有必然联系，后裔相同的纯合型才是近交系数的决定因素。第四章一般群体的亲缘关系研究方法•理想群体需要满足一系列条件，对于大多数动植物育种群体来说，这些条件不一定都能够得到满足。但是，通过有效群体大小这一概念，可以把一个非理想群体看作理想群体进行研究。•另外，对于系谱关系明确或者按照特殊规则进行交配的群体，可以直接计算个体间共祖先系数和它们后代的近交系数。理想群体中亲代对子体的贡献•对于理想群体，我们假定每个个体为下一代平均贡献一个后代，或两个配子，以保持群体大小代代相同。但是，由于随机交配的缘故，有些亲本可能贡献多于1个的后代，有的亲本可能没有后代。没有后代的个体，它们携带的基因也就不能传递给后续的世代。建立者效应和瓶颈效应的细微差异•例如，最初从一陆地群体向一无人海岛迁入30人，经过几百年的繁衍，海岛上的人口增加到现今的10,000人。但是，这些人的祖先都是当初迁入的那30人，他们是陆地群体的一个有限样本，有着与陆地群体不同的基因频率。目前的海岛群体与陆地群体之间可能存在很大的遗传差异，这就是建立者效应。•又如，一个海岛上的人口一段时间内一直稳定在10,000人左右。后来由于一场突发灾难，如火山或地震等，人口迅速下降到30人。经过一段时间的恢复后，人口又发展到灾难前的水平。现在的人数与灾难前差不多，但是目前人群的遗传多样性要远低于灾难前，这就是瓶颈效应。规则近交系统的作用•规则近交系统是动植物遗传和育种研究中，通过具有亲缘关系个体之间连续不断的交配，快速产生近交家系的常用方法。•重复自交和重复回交都属于规则近交系统。此外还有亲子交配、全同胞交配和半同胞交配，是动物遗传育种中经常采用的规则近交系统。基础群体的构建•自交系统I的基础群体中，近交系数为0。这样的群体包括任意随机交配大群体、两个非近交系亲本的杂种F1群体、多个非近交系亲本的互交群体等。•自交系统II的基础群体中，近交系数为0.5。两个近交系亲本的杂种F2群体（或双向杂交群体）就属于这种类型，它相当于近交系数为0的基础群体中，单个个体的自交一代群体。•类似地，如果基础群体是4个近交系相互杂交而成，这样的群体又称为四向杂交群体。这样的基础群体中，近交系数为0.25，相当于近交系数为0的基础群体中两个个体的全同胞后代。•回交系统I中，轮回亲本的近交系数为0，如随机交配大群体的一个个体。回交系统II中，轮回亲本的近交系数为1，如一个纯系。•全同胞系统I中，两个初始亲本的近交系数为0，无祖先关联，如随机交配大群体的两个个体。全同胞系统II中，两个初始亲本的近交系数为1，无祖先关联，如两个纯系。•半同胞系统I中，三个初始亲本的近交系数为0，无祖先关联，如随机交配大群体的三个个体。半同胞系统II中，三个初始亲本的近交系数为1，无祖先关联，如三个纯系作为起始亲本。重组自交系的亲本贡献•在单交组合产生的重组自交系中，由于自交过程中的随机漂变和选择等因素，每个亲本对后代自交系的贡献可能偏离50%。在回交一代群体产生的重组自交系中，轮回亲本对自交系的贡献可能偏离75%。•两个亲本对自交系的具体贡献，可以根据分子标记的基因型数据进行估计。如无基因型数据，可以用无漂变、无选择的理论贡献来代替。第七章显隐性的相对性•从绝对值上看，部分显性和部分隐性显性度的绝对值低于1，显性和隐性显性度的绝对值等于1，超显性和超隐性显性度的绝对值大于1。•在第1章中曾说过，性状的显隐性与等位基因的显隐性都是相对概念。上面按照加显性效应定义的各种模型也是相对的，关键是要看两个亲本中把谁的基因型视为AA、谁的视为aa。上位性互作的4种类型•根据基因型是否纯合或是杂合，两个座位（用A和B表示）上的上位性互作可以划分成4种类型，即纯合基因型之间的上位性（additive×additiveepistasis，用aa表示），座位A纯合基因型和座位B杂合基因型之间的上位性（additive×dominanceepistasis，用ad表示），座位A杂合基因型和座位B纯合基因型之间的上位性（dominance×additiveepistasis，用da表示），以及两个座位上杂合基因型之间的上位性（dominance×dominanceepistasis，用dd表示）。•考虑上位性效应时的遗传模型，称为加性-显性-上位性效应遗传模型，简称上位性模型。上位性互作对育种的重要性•两个座位上的基因之间不存在互作时，联合基因型效应等于单座位基因型效应之和。因此，座位A上效应高的基因型与座位B上效应高的基因型结合在一起，联合基因型就会产生较高的效应。这时，最优基因型可以从单个座位上基因型是否最优进行判断。•但是，当存在上位性互作时，两个座位上的最优基因型结合在一起不一定是最优的上位性互作的复杂性•一个基因要产生一定的功能和表型效应，离不开其它众多基因的作用。从分子水平来看，任何一个生化过程都不可能由一个座位上的基因单独完成。因此，基因间的互作在遗传学上应该是普遍存在的。•但是，从前面的内容我们看到，上位性互作的分析还是相当复杂的。如果控制性状的基因多于2个，还可能存在更高阶的基因间互作，这时互作的分析和检测会变得更加困难。•就目前来看，对于绝大多数数量性状来说，关于基因之间是如何相互作用这方面的了解还十分有限。上位性互作的研究，离不开新的遗传学方法和分子生物学技术，也离不开适宜的遗传材料，如前面的近等基因系。第八章随机交配群体中后代与亲代的关系•在随机交配的情形下，亲本传递给后代的是它携带的一个等位基因、而不是它的基因型。对于存在两个等位基因A1和A2的一个座位，个体A1A1的每个随机交配后代，只得到该个体的一个等位基因，即A1；后代的另一个等位基因来自另外一个亲本，它既可能是A1、也可能是A2；个体A1A1随机交配后代的基因型有A1A1和A1A2两种可能；每种可能的基因型中，只有一个等位基因来自亲本A1A1，另一个来自其它亲本。•在大群体中，这两个基因的后裔同样概率等于0。随机交配后代的基因型与亲代的基因型尽管有一定联系，但又不完全等同于亲代的基因型。因此，基因型为AiAj的亲代个体不能把它的所有遗传效应gij都传递给下一代。这就需要对遗传效应作进一步分解，以了解性状在亲子之间的传递规律，并预测选择对后代群体的影响。等位基因的平均效应•一种定义等位基因效应的方法，是利用后代群体的平均表现与随机交配群体均值的离差进行计算。•以等位基因A1为例，把它视为配子，与群体中其他配子随机结合产生一个后代群体，其他配子基因型既有A1也有A2，它们的频率分别为p和q。因此，配子A1产生后代群体中的基因型有A1A1和A1A2两种，频率也分别为p和q。根据配子A1后代群体的基因型频率，就能得到后代群体的均值为pa+qd，从中减去随机交配群体的均值μ，就得到等位基因A1的效应。•类似地，我们还可以得到等位基因A2平均效应。对于复等位基因，可用同样的方法定义它们的平均效应。育种值与等位基因平均效应的关系•从最后一列给出的结果可以看到，个体的育种值正好等于个体携带两个等位基因的平均效应之和。•因此，基因型A1A1、A1A2和A2A2的育种值分别为A11=2α1，A12=α1+α2和A22=2α2。统一起来，各种基因型的育种值表示为：Aij=ai+aj计算上位性效应的一般方法•前面计算互作效应的方法具有普遍性。对于任意基因频率的随机交配群体，只要两个座位之间的连锁不平衡度为0，都可以使用。•例如，等位基因A1和A2的频率分别为p和q，等位基因B1和B2的频率分别为u和v，只需要把表中座位A的三种基因型频率用p2、2pq、q2代替，座位B的三种基因型频率用u2、2uv、v2代替即可。上位性对保持加性方差的作用•有时，由于基因的固定，上位性方差还可能会转化成加性方差。考虑到频率对方差的影响，就容易理解为何一个座位的固定有可能会提高方差。•以15:1重叠显性上位为例，F2群体的表型只有两种，假定基因型aabb的平均表现为1，其它基因型为0，它们的频率分别为1/16和15/16。因此，F2群体的均值为1/16、方差为1/16-1/256。•如果群体在座位A被固定在等位基因a上，座位B的两个等位基因频率仍为0.5，这时仍然有1和0两种表型，但它们的频率变分别为1/4和3/4。因此，群体的均值为1/4、方差为1/4-1/16，均高于4个等位基因频率均为0.5的群体均值和方差。•并非所有的上位性遗传模型，随着基因的固定，加性方差和显性方差都随着增加。以9:7上位性模型为例，假定基因型值也分别为13和1。当基因频率均为0.5时，F2群体中，VG=35.44，VA=20.25，VD=10.13，VI=5.06；当座位A上的基因被固定在A1时，VG=27，VA=18，VD=9，VI=0。加性方差从20.25下降到18，显性方差从10.13下降到9。尽管加性方差和显性方差随着基因的固定在下降，但下降的幅度要比不存在上位性效应时的50%要小很多。•上面的这些例子说明，尽管上位性方差本身不是很大，但对加性方差的保持来说起重要作用。维持在一定水平上的加性方差，是育种中各种选择方法取得遗传效果的基础。上位性的存在，也许是对长期选择有效性的一个较合理的解释。随机交配群体中育种值的作用•在一个无选择的HW平衡群体中，群体均值和遗传方差在世代间保持恒定不变。•根据定义，育种值越高的亲代，后代的平均表现也就越高。因此，如果能够根据育种值选择亲本，就可以有效改变后代群体的平均表现.狭义遗传力的作用狭义遗传力与回归系数和相关系数：遗传力正好等于育种值对表型的回归系数，也等于后代与中亲值的回归系数•亲本育种值与亲本表型之间的相关系数，正好等于狭义遗传力的平方根狭义遗传力的预测作用：个体的表型用P表示，它的育种值A就可以利用公式8.40给出的关系进行预测。育种值的另外一个含义是后代的平均表现，预测公式也代表了后代群体相对于亲代的差异。狭义遗传力的群体特异性：与广义遗传力一样，狭义遗传力也是群体水平的遗传参数。对于同一个性状，利用不同群体、不同环境的表型鉴定数据，可能得到不同的估计值。影响遗传力的因素有很多，既有性状的遗传基础，又有环境和随机误差，还依赖于所采用的遗传群体。同时，方差和协方差在统计学上被称为二阶统计量，二阶统计量的估计误差要远高于如样本均值、中位数等一阶统计量。遗传力是两个二阶统计量的比值，与相关系数类似，有着复杂的统计分布和较高的抽样误差。•因此，尽管遗传力是十分重要的遗传参数，但要得到遗传力的准确估计或正确估计还是相当不容易的。第九章基因和环境对表型的共同作用•环境对数量性状的影响要比对质量性状的影响大得多，因此才有育种中的多年份和多地点试验。一个玉米商业杂交种在走向生产前，往往要经过几百甚至上千个环境下的测试。同时，大多数数量性状的遗传研究，也要建立在多环境表型鉴定的基础之上。•基因型在不同环境下有不同的表现，植物中表现得尤为明显，这时就认为存在基因型和环境的互作。宏环境和微环境在效应上的差异•一般来说，宏环境间的差异要比微环境间的差异大得多。•宏环境可以是单个栽培方式、地点或年份，也可以是不同栽培方式、不同地点和不同年份的组合。宏环境的效应一般都具有一定程度的重复性。•尽管可以通过适当的田间试验设计进行控制，但微环境产生的效应一般不具有重复性，通常只能视为随机误差。•基因型和环境互作研究中的环境一般指宏环境，一部分宏环境效应具有重复性，一部分宏环境效应不具有重复性。基因和环境对表型的贡献•前面的公式说明了表型是基因型和环境共同作用的结果，是最一般也是最常用描述表型、基因型、环境三者关系的线性模型。•如何提高公式中的基因型效应，如何从已有育种群体中把基因型效应最好的个体鉴定出来，是育种家的主要任务。•同时，好的环境也可以改变生物个体的表型，这里的环境指的是可重复的宏环境。如何通过环境的改变以提高环境效应、最终提高一个基因型的表现，是栽培生理学家的主要任务。•严格区分遗传改良和环境改良对农业生产的贡献是很困难的，二者贡献各占50%可能是大多数人都愿意接受的数字。基因型和环境互作的利用途径方式1：忽略基因型与环境互作（ignoreit）•这种方法其实并不否认基因型与环境交互作用的存在；相反，它也承认基因型与环境交互作用是存在的，并在广泛的环境下测试基因型的表现，优异基因型的推荐或选择所依据的是基因型在所有环境下的平均表现。•这种方式强调的是基因型对环境的一般适应性。如果互作以图9.1的模式3和4为主，推荐的基因型从平均数的角度来说是最好的，但对某一特定的环境来说就不一定了。标准方差分析得到的互作方差和随机误差方差可以用来优化多环境试验中的资源配置。方式2：降低基因型与环境互作（reduceit）•一般来说，较大TPE的环境异质程度也越高，基因型和环境互作就可能越大，出现交叉互作（图9.1的互作模式3和4）的可能性也越高；较小TPE的环境异质程度也较低，基因型和环境互作就越小。•一个较大的TPE可以被划分为几个较小的、相对同质的亚环境群体。每个亚群体内有着相似的非生物和生物特性，因此出现交叉互作的可能性较小。亚群体内，少数环境的平均表现可以较好地反映基因型在整个亚群体内的表现。对不同的亚环境群体，根据平均表现推荐不同的基因型。•常用的划分TPE的方法有聚类分析和主成分分析。方式3：利用基因型与环境互作（exploitit）•这种方式的主要目的在于鉴定出特定环境下的最好基因型，强调的是特定基因型对特殊环境的适应性。•互作利用方式3和2并不是孤立的，方式2中通过TPE的划分来减小互作方差，其实也是在利用交互作用。•方式3的分析方法包括稳定性分析和乘积模型。误差方差的异质性•同一环境条件下，一般都会默认误差效应具有相同的方差。有时由于种植条件的差异，环境间的误差方差可能会有较大差异。•例如，栽培条件优良的环境下，由于有良好的灌溉设施、适当的土壤肥力、有效的病虫害防治措施，误差方差一般比较小，表型观测值更接近基因型的平均表现。•干旱或雨养环境条件下，误差方差一般会比较大，表型观测值与基因型的平均表现之间有较大的偏离。评价基因型的适宜环境数和重复数•对于大多数数量性状来说，基因型和环境互作都会达到显著或极显著水平，VGE可能接近甚至远超过误差方差。这时，增加环境的影响更大，能够使平均数的方差变得更低。•因此，在单个基因型占用小区数（等于e×r，即环境数与重复数之积）相对固定的情况下，如果以检测到的最小显著性差异为标准，最优的资源配置是令重复数为1，而使环境数尽可能大。重复的必要性•但从另外一个角度来说，一次重复无法对误差方差进行估计，难以开展显著性检验。•对于基因型个数较多、确实难以设置重复的情形，如育种中高世代材料的首次产量鉴定试验，参加试验的基因型可能有数百甚至数千个，这时可以通过一个或多个对照基因型在田间的重复观测数据估计误差方差，即对少数基因型设置重复，以达到估计误差方差的目的。增加环境的重要性•上面的结论是在互作方差VGE相对固定的情况下得出的。一般来说，增加环境要比增加重复产生更多的花费，并且环境数的增加势必引起互作方差的增加。这时，在较多的环境下测试基因型会造成试验精度上的损失。•但总的来说，增加环境的重要性要超过增加重复的重要性，广泛的多环境表型鉴定是选育广适应性品种的必要途径。稳定性的判定方法•回归系数越大，表示该品种对环境的反应越敏感，因而稳定性较低；回归系数越小，表示该基因型对环境的反应迟钝，因而稳定性较高。鉴于此，Finlay和Wilkinson（1963）提出以下利用回归系数评价基因型稳定性的方法。（1）当bi=1，表示基因型i对环境的反应等于所有基因型的平均反应；（2）当bi>1，表示基因型i对环境的反应高于所有基因型的平均反应，稳定性低；（3）当bi<1，表示基因型i对环境的反应低于所有基因型的平均反应，稳定性高。稳定性分析的育种价值•实际中，究竟应该选择哪一种稳定性，不同的育种家有不完全一致的答案。一般来说，育种家可能希望基因型A的稳定性，同时又希望这种基因型在所有环境下都表现优良。•遗憾的是，具有基因型A那样的稳定性，它们的平均表现一般都不会太好，育种家必须考虑其它类型的稳定性。同时需要说明的是，稳定性只是衡量基因型对环境的敏感程度，如果不同时考虑基因型的平均表现，则稳定性参数对育种的指导作用是有限的。AMMI分析的主成分数和育种价值•一些经验表明，N=1往往就是很好的模型。AMMI的有用性体现在IPCA得分所能解释的可重复互作变异的大小。在有些试验中，第一主成分可以解释60~80%的互作变异，利用AMMI分析得到很好的结果。在有些试验中，第一主成分只可以解释10~30%的互作变异，利用AMMI分析不一定会得到很好的结果。•AMMI预测结果也依赖于互作变异中可重复部分的大小，以及可重复变异的可重复性。利用这一信息去预测基因型在环境8中的表现的前提是，这种有利互作在年份间是可重复的。有些环境因素在年份间保持相对稳定，如土壤特性和耕作方式等，而有些环境因素，如降水量和温度等，不容易预测。因此AMMI分析利用的是年份间能够重复的互作。基因型和环境互作有哪些不同的模式？育种实践中利用基因型和环境互作的途径有哪些？基因型和环境互作不同的模式有：基因型与环境互作的4种模式在模式1下，一个基因型在2个环境下都优于另一个基因型，基因型间的差异在2个环境下是相等的。在模式2下，一个基因型在2个环境下都优于另一个基因型，但基因型间的差异在2个环境下是不相等的。模式3代表交叉互作，基因型的表现因环境而异，在环境1中基因型2优于基因型1，但随着环境的变化其优势愈来愈小，以致在一定的环境下基因型1优于基因型2，但基因型间的差异绝对值在2个环境下却是相等的。模式4也属于交叉互作，但基因型间的差异绝对值在2个环境下是不相等的。什么是主基因和多基因混合遗传模型？和传统多基因假说下的加性—显性模型相比，它对数量性状的遗传研究能提供哪些更多的遗传信息？主基因和多基因混合遗传模型：将主基因效应和多基因效应纳入统计分析模型，即假定基因效应为主基因效应和多基因效应的线性总和，P=m+t+c+ε。其中m为群体平均数，t为主基因效应，c为多基因效应，ε为随机环境效应。承认基因效应不等，将数量性状遗传体系中的主基因部分提出来作专门分析，且假定主基因与多基因不存在交互作用，不存在连锁；承认主基因相互间的互作和多基因相互间的互作，而主基因与多基因相互间的互作以及基因间的连锁则需要专门的进一步研究。关联分析的丢失遗传力现象？？？什么是杂种优势？杂种优势产生的原因有哪些？杂种优势：杂交子代在生长活力、育性和种子产量等方面都优于双亲均值的现象。遗传学中指杂交子代在生长、成活、繁殖能力或生产性能等方面均优于双亲均值的现象。杂种优势产生的原因有：显性假说和超显性假说，二者有一个共同点，即认为杂种优势是不同遗传结构的亲本杂交后，彼此的遗传物质(基因)相互作用的结果，显性假说认为显性基因的聚合和等位基因间的互作是造成杂种优势的原因，杂种优势是多对基因共同作用的结果。超显性假说认为等位基因内的相互作用是造成杂种优势的原因。植物育种中常见的杂交类型有哪些？它们在育种中起什么样的作用？什么情况下采用什么样的杂交类型？植物育种中常见的杂交类型有：单交（singlecross，亲本P1×亲本P2）、有限回交（limitedbackcross，亲本P1和亲本P2产生的F1与其中的一个亲本回交1～2次）、顶交又称三交[topcrossorthree-waycross,亲本P1和亲本P2产生的F1与第三个亲本杂交,即(P1×P2)×P3)]和双交[doublecross,两个F1再杂交,如(P1×P2)×(P3×P4)]等。对于目标是选育杂交种的育种过程，自交系的选育从两个或多个优良自交系间的杂交开始。亲本进行自交，对杂种F1，是立即自交、还是回交然后再自交，还可以是与第三个亲本顶交后再自交以及双交。单交：①在双亲的优缺点能够互补、性状总体基本符合育种目标时采用：②一般以综合性状好，对当地条件适应性较强的品种作亲本。有限回交：这种方法常用于改良某一良种的个别缺点或在改良转移某一性状时采用。三交：三交时一般要求把综合性状最好的亲本（农艺亲本）放在最后（第二次）进行杂交。目的是为了使其他遗传基础占杂种后代遗传组成的一半。双交：①可以综合多个亲本的优良性状；②变异类型多、利于选择优良类型。第十章遗传交配设计的一般过程（1）从参照群体中随机抽取一组个体作为亲本，创造一种或多种类型的家系。这里的家系可以是半同胞家系、测交组合、全同胞家系、重组近交家系、近交或自交家系，甚至是克隆家系等。（2）在一组具有代表性的环境下，评价遗传群体的表现，获得数量性状的观测值。可以只对后代开展表型鉴定，也可根据需要对后代和亲代同时开展表型鉴定。评价群体的一组环境是目标环境群体的一个有限样本，由此估计出的遗传方差，严格地说仅适用于特定目标环境下的参照群体。因此，在基因型和环境互作分析中，一般把环境效应设定为随机效应。（3）从方差分析的均方，估计各种方差成分。具有平衡数据的设计，如所有家系在所有环境下作评价，所有亲本之间都进行交配等，可以简化方差分析的过程。具有非平衡数据的设计，分析方法要复杂得多，多采用混合线型模型估计各种方差成分，这里不作详细介绍。（4）在方差分析基础上，计算遗传方差和遗传力。根据期望均方估计各种方差成分，根据这些方差成分与遗传方差的关系，估计遗传方差的各种成分，进而估计遗传力和选择响应等遗传参数。NCI遗传交配设计与一般方差分析的区别•第一，母本效应一定要嵌套在父本内，因此母本效应用符号βj/i表示，而不是用βj。•第二，最后一项εijk并非完全来自随机误差。当亲本具有杂合基因型时，全同胞家系内的个体仍存在遗传上的分离。因此，除可估计的亲本效应外，还可能存在一些不可估计的遗传效应。•数量遗传的很多方差分析模型中，经常把模型效应（或可估效应）之外的部分，笼统地称为剩余效应，而不是随机误差遗传交配设计中的一些问题•遗传交配设计的目是为了估计数量性状在一个参照群体中的各种遗传参数，如环境方差、遗传方差、加性方差、显性方差和遗传力等等。•为准确估计这些参数，首先要求交配设计的亲本数量要尽可能大，作为参照群体的一组样本，亲本要具有代表性。•此外，每个杂交组合的后代也是一个群体，还可能存在遗传分离，后代个体也要求有一定的数量和代表性。因此遗传设计中，既要考虑亲本个体的抽样问题，又要同时考虑后代个体的抽样问题。但比较来看，亲本的抽样问题要比后代的抽样问题重要得多。•亲本越多、杂交组合越多，群体遗传参数的估计就会越准确，但试验花费也就越大。后代家系大小也同样决定试验规模和花费。因此，开展遗传设计时，需要在一定试验规模和费用的限制条件下，考虑亲本个数、组合个数、后代个数如何合理配置，以获得最佳的遗传研究结果。不同交配设计的比较全面系统地评价不同设计的优劣，还是相当困难的，这需要开展大量的遗传试验或模拟研究，才能了解不同设计对遗传参数估计的精确度。这里我们不考虑参照群体在性别上的差异，只是从亲本数量、组合个数、后代群体大小、整体花费等方面，对不同设计进行一个粗略的评价。例如，用mn表示杂交组合的个数，前面已经说过，NCI设计要用到m+mn个亲本个体，NCII设计要用到m+n个亲本个体，随机配对设计要用到2mn个亲本个体。显然，随机配对的亲本数高于NCI，NCII的亲本数最低。从这一点讲，配置相同个数的杂交，随机配对设计的亲本样本量最大，对参照群体的代表性最强。但是，亲本数量并不是衡量交配设计优劣的唯一标准。在前面的分析方法中，我们看到随机配对设计只产生全同胞一种家系结构，无法区分家系内的遗传方差和环境方差，需要借助其它信息，才能把加性和显性方差分开。NCII设计同时产生一组全同胞家系、两组半同胞家系，能够估计出加性、显性和剩余三种方差成分。NCI设计也能估计出加性、显性和剩余三种方差成分，但只有一组全同胞家系和一组半同胞家系。从交配设计提供的遗传信息来看，NCII反而是最好的设计。但是，如果同时考虑亲本数量和提供遗传信息两方面的内容，NCI显然成为最好的交配设计。永久遗传群体和暂时遗传群体•双亲杂交衍生的后代，是植物遗传研究中最常见的群体类型。根据个体或家系的基因型是否纯合，双亲后代可分为暂时群体和永久群体两类。•永久群体是由一组（大小为几十至数百）纯系构成，便于开展精确的多环境重复表型鉴定试验。•暂时群体中，个体有着互不相同的杂合基因型，表型鉴定只能建立在单个个体的水平上，难以准确评价数量性状的表型，也无法开展基因型和环境互作研究。双亲杂种F1的一组加倍单倍体（doubledhaploid）（简称DH）和一组重组近交家系（recombinationinbredline）（简称RIL）都是永久群体。每个DH或RIL家系都是纯系，家系内所有个体具有相同的纯合基因型，自交之后基因型不发生改变。利用DH或RIL群体，可以对数量性状开展准确的表型鉴定试验。但这两种群体存在的问题是，由于群体中没有杂合基因型，无法用来研究显性效应以及与显性有关的上位性效应，而这些信息在杂种优势利用研究中必不可少。第十一章提高遗传进度的途径分析使用较小的选择比例，即提高选择强度•当选择比例为10%时，选择强度为1.76；选择比例为1%时，选择强度为2.67。因此，在其它参数一致的情况下，1%的遗传进度相对于10%的遗传进度的倍数等于2.67/1.76=1.52。可见，选择比例从10%降低到1%时，遗传进度仅提高了大约50%。同时，采用较高的选择强度，需要增加被选择的个体或家系数。•小群体的随机飘变和近交程度较高，如存在近交衰退，也会严重影响下一代群体的表现和遗传变异。一般来说，用于重组下一轮群体的个体不应低于30。如需30个个体互交形成下一轮育种群体，10%的选择比例只需评价300个个体；如要采用1%的选择比例，则需要评价3000个个体。因此在实际育种中，选择强度的提高受群体大小的限制，选择强度不可能被无限地提高。（2）提高加性方差在遗传方差中所占的比例。不同亲缘关系群体中包含加性方差的倍数是有差别的，有的家系中只有1/2或1/4的VA，但有些家系可有1倍甚至超过1倍的VA。育种群体中，加性方差的倍数越高，遗传力就越大。•在动物育种中，可以通过产生全同胞家系的方法，来提高加性方差的倍数。在植物育种中，可以通过控制花粉和产生自交家系的方法，来提高加性方差的倍数。（3）提高加性方差本身的大小•加性方差VA本身的提高可以通过引入新的种质来实现。引入新种质的同时，也就引入了新的基因，从而引起遗传方差的增加。（4）降低非遗传方差•从表型所包含的方差成分来看，随机误差方差Vε和互作方差VGE任何程度的降低，都会引起遗传力的增加，进而提高选择进度。•随机误差方差Vε可通过田间试验设计得以控制，如区组设计。另外，增加表型观测的次数，可以降低表型平均数中的随机误差，进而提高以重复平均数为选择单位的遗传力。（5）缩短育种周期•以上4个方面，提高的都是单个育种周期的遗传进度。有时，不同选择方法完成一个育种周期的时间存在差异，育种家更关心的可能还是单位时间所能取得的遗传进度。单位周期遗传进度除以时间（一般以年为单位），称为年份遗传进度。育种中的加代，其实就是试图通过缩短育种周期的方法来提高年份遗传进度。选择对等位基因频率的影响•选择前后群体均值的变化，其实是由被选择座位上基因频率的变化引起的。当控制性状的基因较多时，育种群体中难以区分不同个体的基因型，也难以追踪到选择对数量性状座位上等位基因频率的改变。•下面在单座位加显性模型的假定下，通过建立不同基因型的选择系数与遗传效应和选择强度之间的近似关系，然后利用第2章的相关结论，从理论的角度简单说明选择对数量性状基因频率的改变量。后代测验的优缺点后代测验对亲本的选择其实就是利用育种值进行选择，预期遗传进度也会比较高。但需要知道的是，后代测验的选择方法需要更长的育种周期。育种中除关注周期遗传进度外，更关注单位时间的遗传进度。有时，后代测验的单位时间遗传进度不一定是最高的。•因此，如何评价不同的选择方法，如何利用各种亲缘关系数据获得最好的遗传进度，是育种家经常面临的一个实际问题。相关遗传进度的育种应用育种中一些目标性状的改良可以通过其他相关性状的选择来实现。这样的选择又称相关选择（correlatedselection）或间接选择（indirectselection），这些受选择的非育种目标性状，有时也称次级性状（secondarytrait）。显然，当目标性状遗传力较低或难以准确度量时，直接选择的效果就会很差。这时可以考虑选择与目标性状高度相关、同时遗传力又较高的性状，通过相关遗传进度来实现对目标性状的改良。例如，单株产量在育种早期世代的遗传力很低、测量误差大，直接选择的效果不好。而一些与光合作用有关的生理性状可能与产量存在一定程度的正相关、又易于精确测量。因此，在早期分离群体中，可以通过对这些性状的选择，来间接提高最终的单株产量和总产量。•产量构成性状的遗传力一般都远高于产量本身的遗传力，同时又与产量存在一定的正相关。因此，在育种早期世代，还可以通过对产量构成性状进行选择，以间接提高最终的产量。•另外，当目标性状的表型鉴定成本较高时，也可以考虑选择与目标性状高度相关、同时又容易测量的性状，以提高育种的成本收益。早期世代的选择一般在育种试验田里进行，但最终的品种需要种植在农民的土地上。如果把产量在育种试验田中的表现看作性状1，在农民土地里的表现看作性状2。育种家选择的是性状1，但其目标其实是希望在性状2上取得较高的遗传进度。要达到这一目的，就要求性状1和2之间存在较高的正向遗传相关。如果产量在育种试验田的表现与在农民土地上的表现没什么关系，即性状1和2之间没有太大的遗传相关，其结果必然是，育种试验田中表现很好的基因型，将其种植到农民的土地上却不一定有很好的产量表现。其实，我们还可以把育种试验田看作一种环境，农民的土地和种植方式看作另外一种环境。只要这两个环境之间有较高的相似性，就可以期望一个育种性状在这两个环境间的表现高度相关。•因此，育种家需要对选育品种的最终种植环境进行仔细分析，种植育种材料和进行选择的试验环境条件，要尽可能接近未来品种的种植环境。只有这样，育种过程中选择产生的遗传进度，才能在未来的农业生产中体现出来。多性状选择方法•单项选择（tandemselection）：对于所要改良的性状，一个世代一个世代地依次进行选择、改良，改良完一个性状后再来改良下一个•独立水平选择（independentcullinglevel）：每一个世代中，对所有目标性状同时进行选择，对每一个性状制订出一个独立的中选（或淘汰水平），某个性状达到它的水平就予以保留，否则就被淘汰。•指数选择（indexselection）：每一个世代中，利用所有性状的遗传力、遗传和表型相关关系、以及经济权重，构造出一个综合选择指数，对这一指数进行单项