种群生态学课件

第七讲群落生态学1第七讲群落生态学1第四章群落生态学第一节生物群落的组成与结构第二节生物群落的动态第三节生物群落的分类与排序内容提要单元测试2第四章群落生态学第一节生物群落的组成与结构内容提要第二节生物群落的动态(演替)§1群落演替的基本概念§2演替的类型§3顶极群落§4影响生物群落演替的因素§5演替的机制参考文献思考题3第二节生物群落的动态(演替)§1群落演替的基本概念参经典的演替模式一年生杂草多年生杂草灌木早期演替树木晚期演替树木发生在弃耕地上的群落演替：4经典的演替模式一年生灌木早期演替发生在弃耕地上的群落演替：§1群落演替的基本概念群落演替(communitysuccession):自然群落中，一种群落被另一群落所取代的过程称群落演替。多数群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有的类型，称周期性演替，如：石楠→石蕊→熊果→石楠。演替系列(successionsere):按顺序发生的一系列群落称演替系列。5§1群落演替的基本概念群落演替(communitysu§1群落演替的基本概念先锋种(pioneerspecies)和先锋群落(pioneercommunity):演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群落。演替顶极(climax)和顶极群落(climaxcommunity):任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时(物种组合稳定)，群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；演替最后阶段的群落称顶极群落。6§1群落演替的基本概念先锋种(pioneerspeci§2演替的类型按照演替发生的时间进程，可以分为：世纪演替长期演替快速演替按演替发生的起始条件，可以分为：原生演替次生演替按基质性质，可以分为：水生演替旱生演替按控制演替的主导因素，可分为：内因性演替外因性演替按群落代谢特征，可分为：自养性演替异养性演替7§2演替的类型按照演替发生的时间进程，可以分为：按控制演原生演替（Primarysuccession）

和次生演替（secondarysuccession）原生演替:发生在裸露岩石上、湖边沙丘或火山爆发后毁灭一切生命的地方上的演替，就属于原生演替。原生演替进行得极其缓慢.次生演替:次生演替的例子可见于砍伐殆尽的森林、弃耕农田的演替。次生演替由于土壤中积累有有机物质，还有植物种子等条件，因而其出现和进展都较快。8原生演替（Primarysuccession）

和次生演替内因性演替和外因性演替。外因性演替如由于海岸的升降、河流的冲积、冰川的影响等原因所引起群落演替为外因演替。内因性演替气候条件和其他条件相当稳定的情况下，演替原因在群落内部，这样的演替便是内因性演替。按演替过程时间的长短来划分，又可将群落演替分为地质演替14C（geologicalsuccession）和生态演替（ecologicalsuccession）。9内因性演替和外因性演替。外因性演替9自养性演替（autotrophicsuccession）和

异养性演替（heterotrophlcsue－cession）在自养性演替过程中，植物的活动所固定的生物量积累得越来越多，这是由于植物种类增加、植物个体增大和数量增多，因而其总光合量增加。有一个P／R比率可代表群落能量学的特征，其中p代表群落的总生产量（光合作用所固定的总能量或有机物质的总量），R代表群落总的呼吸量（呼吸是一个消耗有机物的过程），因此：用P:R之比衡量自氧和异氧.10自养性演替（autotrophicsuccession自养性演替（autotrophicsuccession）和

异养性演替（heterotrophlcsue－cession）如果P／R＞1，说明群落中的有机物质增加，群落演替是属于自养性的；如果P／R＜l，说明群落中的有机物质减少，群落演替属于异养性的；如果P／R接近或等于1，说明群落有机物质的收支相平衡，这是处于相对稳定的项极群落的特征。因此，P／R比率是表示群落演替方向的一个优良指标，在应用生态学领域中，它也是表示生态系统污染程度的一个指标。11自养性演替（autotrophicsuccession12121313群落演替的实例—从湖泊演替为森林

一个湖泊经历一系列演替后，可以演变为一个森林群落，大体要经历以下几个阶段：裸底阶段沉水植物阶段浮叶根生阶段挺水植物和沼泽植物阶段森林群落阶段14群落演替的实例—从湖泊演替为森林一个湖泊经历一系列演替后，15151616群落演替的实例—湖泊沙丘的群落演替美国密执安湖沙丘上的群落演替（原生演替）裸露沙丘固沙草本植物（滨草Ammophilabreviligulata、沙拂子茅Calamovilfalongifolia）固沙灌木(沙李Prunuspumila、沙柳Salixspp.、三角杨Populusdeltoides)松柏林黑栎林栎－山核桃林山毛榉－槭树林17群落演替的实例—湖泊沙丘的群落演替美国密执安湖沙丘上的群落演群落演替的实例—从裸岩演替到森林在裸岩的演替基质上，如果当地的气候条件适合于森林生长，经过漫长艰难的演替，迟早会长出森林来。从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶段：地衣阶段苔藓阶段草本植物阶段灌木阶段森林阶段18群落演替的实例—从裸岩演替到森林在裸岩的演替基质上，如果当地群落演替的实例—橡果上的异养演替橡树果提供了生物群落演替的基质象甲等昆虫侵入橡果，进入橡果胚，在其中产卵，孵化后的幼虫利用橡果胚作为营养；象甲侵入时，亦把真菌带入橡果；象甲幼虫离开橡果，在果壳上留下洞，食真菌者和食腐动物进入，橡胚组织被降解为粪便；捕食螨等进入，捕食食腐动物；真菌软化橡果外壳；较大的动物如毛虫、多足类等进入，橡果崩裂，成土壤腐殖质的一部分。19群落演替的实例—橡果上的异养演替橡树果提供了生物群落演替的基旱生演替系列

从环境条件极端恶劣的岩石表面或砂地开始，包括以下阶段：1.地衣植物阶段：裸岩上没有土壤，只能生长壳状地衣，以极薄的一层紧贴岩表，并由根分泌有机酸来腐蚀岩表。在壳状地衣长期作用下，待环境有所改善后，才出现叶状地衣，然后是技状地衣。2．苔藓植物阶段：苔鲜植物与地衣相似，能忍受极干旱环境。苔藓生长可以积累更多的土壤和腐殖质，为草本植物生长创造条件。3．草本植物阶段。4.灌木群落阶段。5.乔木群落阶段。20旱生演替系列从环境条件极端恶劣的岩石表面或砂地森林次生演替森林被砍伐殆尽之后，其恢复过程较缓慢，一般都要经过草本植物期、灌木期和盛林期等时期。以云杉林为例，云杉林是我国北方针叶林中的优良用材林，也是西部和西南地区亚高山的针叶林中的一个主要的森林群落。在云杉林被采伐后，一般要经过（图9-27）恢复过程，在美国纽约州的研究，在森林的演替过程中，动物群落的演替也是十分明显21森林次生演替森林被砍伐殆尽之后，其恢复过程较缓慢，一般都要经森林次生演替22森林次生演替22森林次生演替23森林次生演替23高山草甸弃耕地的植物群落演替

这种演替可分为五个阶段：次生裸地阶段→一、二年生杂草阶段→根茎、匍匐茎杂类草阶段→疏丛禾草阶段→密草禾草阶段。一般来说，要经过15年左右才能达到相对稳定的阶段。但是由于中华鼢鼠（Myospalaxfontanieri）和高原兔（Ochotonacurzoniae）等啮齿动物的危害，往往使植被不能按上述5个阶段演替。在鼠类密度较高的地区，演替会停留在杂类草阶段。原因是中华助鼠之最适宜生活环境是根茎、匍匐茎杂类草群落，由于鼠类的挖洞、推土等活动，使生境变成次生裸地，于是那里就像弃耕地那样，从裸地开始重新进行演替；当进行至根茎、匍匐茎杂类革阶段时，又遭到鼠类的严重破坏。如此循环不已，从而使演替停留在一、二年生或多年生杂类草阶段。24高山草甸弃耕地的植物群落演替这种演替可分为五个阶段：次生裸珊瑚礁演替海洋中定居动物也有演替报导，如珊瑚礁演替。Smith（1975）曾对拉美西印度群岛的一种硬放射珊瑚（Montastreaannul－aris）形成的群落进行演替研究。演替开始是单种的群体，随着群体由小变大，形成圆顶状直径约1米的帽状物以后，由于其边线生长快，逐渐变成了具帽沿状的边饰，边饰下受波浪侵蚀而出现许多小室，其他生物入侵，就由单种的珊瑚群体发展为镶嵌状的珊瑚礁群落。当珊瑚礁继续增大到直径数米，由于上部悬浮过重和波浪的冲击，礁体部分地或全部地崩塌，其他更多种的珊瑚得以更生，形成了复杂的珊瑚礁（图9－29）。在此演替过程中，礁中鱼类多样性也随着礁复杂多样和有更高的空间异质性而增加。部分崩塌增加空间异质性，提高鱼类多样性，但完全崩塌使多样性有所降低。25珊瑚礁演替海洋中定居动物也有演替报导，如珊瑚礁演替。Smi珊瑚礁演替26珊瑚礁演替26272728282929§3顶极群落顶极群落的特征演替顶极学说30§3顶极群落顶极群落的特征30顶极群落的能量学特征群落能量学总生产量／群落呼吸(B/R)总生产量／生物量(P/B)单位能流维持的生物量(B/E)群落净生产量食物链≥１高低高线状，牧食为主＝１低高低网状、腐食群落特征演替中群落顶极群落31顶极群落的能量学特征群落能量学群落特征演替中群落顶极群落31顶极群落的结构和生活史特征群落结构有机质总量无机营养物种多样性生化多样性层次和空间异质性生活史生态位特化生物大小生活周期少生物外低低简单宽小短、简单多生物内高高复杂窄大长、复杂群落特征演替中群落顶极群落32顶极群落的结构和生活史特征群落结构群落特征演替中群落顶极群落顶极群落的特征物质循环和内稳定性特征物质循环无机物质循环生物与环境的物质交换腐屑在营养物再生中的作用内稳定性内部共生营养保持抗干扰能力熵信息开放快不重要不发达差弱高少封闭慢重要发达好强低多群落特征演替中群落顶极群落33顶极群落的特征物质循环和内稳定性特征物质循环群落特征演替中群演替顶极学说单元顶极学说(F.E.Clements,1916)多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)顶极格局学说(R.H.Whittaker,1953)34演替顶极学说单元顶极学说(F.E.Clements,1916单元顶极学说(F.E.Clements,1916)在同一个气候区内，只能有一个顶极群落，而这个顶极群落的特征完全是由当地的气候决定的，因此又叫气候顶极。在任何一个特定的气候区内，所有的演替系列最终都将趋向一个顶极群落（只要给它们足够的时间），而这个区域最终也将被一种单一的植物群落所覆盖。前顶极:除气候外,地形、土壤或人为因素决定的稳定群落。亚顶极：达到气候顶极前的相当稳定群落。偏途顶极（分顶极、干扰顶极）：由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定群落。预顶极（先顶极）：在一个特定的气候区域内，由于局部气候比较适宜而产生的较优越气候区的顶极。超顶极（后顶极）：在一个特定的气候区内，由于局部气候条件较差而产生的稳定群落。35单元顶极学说(F.E.Clements,1916)在同一个气多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)任何一个区域的顶极群落都是多个的，都是由一定的环境条件所控制和决定的，如土壤的湿度、土壤的营养特性、地形和动物活动等。有人则分别将这些群落称为地形顶极、土壤顶极和动物顶极。单元顶极学说和多元顶极学说实质上的差异是在开对于测定相对稳定的时间标准的差异，即以地质时间还是以生态时间。36多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)任何一个区域顶极-格局学说(R.H.Whittaker,1953)自然群落是由许多环境因素决定的，除气候外，还包括土壤、生物、火、风等因素。在逐渐变化的环境梯度中，顶极群落类型也是连续地逐渐地变化的，它们彼此之间是难以彻底划分开。是多元顶极群落学说的一个变型。37顶极-格局学说(R.H.Whittaker,1953)自然群§4影响群落演替的因素非生物因素生物因素人为因素38§4影响群落演替的因素非生物因素38非生物因素气候因素：气候顶极土壤因素：土壤顶极地形地貌因素：地形顶极火烧:火烧顶极洪涝39非生物因素气候因素：气候顶极39生物因素群落内物种的生命活动植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性种内和种间的关系：动物顶极40生物因素群落内物种的生命活动40人为因素逆行演替:在不利的自然因素和人为因素（如污染和过牧）干扰下，生物群落的演替也可以向反方向进行，使群落逐渐退化，使群落的结构简单化和群落生产力下降。偏途演替：人为因素影响下，群落演替按照不同于自然发展的道路进行，这种演替称为偏途演替。41人为因素逆行演替:在不利的自然因素和人为因素（如污染和过牧）§5演替的机制经典的演替观每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。个体论演替观:Egler(1952)提出初始物种组成决定群落演替系列中后来优势种的学说，Connell和Slatyer(1977)提出了3种可能的物种取代机制：促进模型(facilitationmodel)抑制模型(inhibitionmodel)忍受模型(tolerancemodel)演替机制总结42§5演替的机制经典的演替观42促进模型(facilitationmodel)

物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，面促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）ＡＢＣＤ43促进模型(facilitationmodel)物种抑制模型(inhibitionmodel)

先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种替代没有固定的顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于那一种先到。演替在更大程度上决定于个体的生活史对策，因而难以预测。在该模型中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而是决定于先到该地，所以演替往往是从短命种到长命种，而不是由规律、可预测的物种替代。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）ＡＢＣＤ44抑制模型(inhibitionmodel)先来物种忍受模型(tolerancemodel)

介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）ＡＢＣＤ45忍受模型(tolerancemodel)介于上述二演替机制可定居的空间只有演替初期物种能定居所有生长到成体的物种能定居定居的首批物种改变环境环境不适于早期物种但较适于后期物种，早期物种被淘汰环境较不适于早期物种，但对于后期物种，既非较适宜，又非较不适宜环境不适于所有物种最后存留的物种是不再使环境有利于其它物种最后存留的物种能够耐受早期物种产生的环境变化，而其它物种无法耐受最后存留的物种阻止其它物种侵入，直到受到干扰为止干扰破坏顶极阶段演替开始促进耐受抑制顶极顶极顶极46演替机制可定居的空间只有演替初期所有生长到成体定居的首批物种世界上的主要生物群系一：陆地冻原、草原、森林、荒漠二、淡水三、海水四、湿地47世界上的主要生物群系一：陆地47世界上的主要生物群系一、陆地生物群落世界陆地生物群落的划分主要是根据植被类型与气候条件的相互关系。成熟而稳定的植物群落在地球表面随温和降水量作有规律的地带性变化。虽然其变化多少是连续的，只有在环境改变很骤然的地方其分界线才比较明显，但在宏观上根据森林、草原、荒漠、冻原等划分生物群落类型是可能的，也很有用的。无论是生态学家还是生物地理学家，他们都毫不例外地把植被的外貌和结构作为划分陆地生物群系的基础。48世界上的主要生物群系一、陆地生物群落484949从赤道到极地随年均温下降，生物群系作有规律的更替，依次出现：热带雨林、常绿阔叶林、落叶阔叶林、泰加林（或北方针叶林）和冻原（或苔原）。由于从沿海向内陆深处，降水量逐渐减少，依次出现沿海湿润区的森林，经半干旱的草原、到干旱的荒漠。南北纬《矿之间由于信风影响，大陆东侧出现湿润的森林，西侧为干旱区。温度和降水两因素的交换作用，形成了陆地生物群系在地球陆地上分布的复杂的情形。50从赤道到极地随年均温下降，生物群系作有规律的更替，依山地随着海拔的升高，年平均气温降低（平均每升高100m下降0．6℃），生物群系也与由热带往极地一样作有规律的变化，称为垂直地带性。例如，如果热带山地，随海拔上升有以下各带：热带雨林、山地季雨林、常绿阔叶林、落叶阔叶林、针叶林、高山草原和草甸、永久冰雪等。但山地比较复杂，因为有阴坡和阳坡的区别，接受光辐射量不同，随之干燥度也有区别。并且，顺风面和背风面降水量也不同。

季风：海洋和大陆的温差造成，冬季由大陆吹向海洋，夏季由海洋吹向大陆。信风：在赤道两边的低层大气中，北半球吹东北风，南半球吹东南风，很少改变，叫信风。51山地随着海拔的升高，年平均气温降低（平均每升高100（－）草地草地出现在降水量介于荒漠和森林之间的区域。热带草地，或称为萨旺纳（savana）或稀树草原，常常散生着树木，在非洲分市最广。温带草地出现在（l）东欧和亚洲，称欧亚草原Steppe；（2）中北美洲，称北美草原Prairie；（3）南美洲，称南美草原Pampas。热带草地湿季降水量达1200mm，但是在持续的旱季却可能一滴雨水都没有。在旱季期间，许多萨旺纳地区每年都要发生火灾、一年中有相当长的时期土壤湿度很低，这限制了微生物的活动，并降低了营养物的循环。温带草地是中等干旱的，每年的降水量为250～600mm。但是可获得的水分将依赖于温度、降雨的季节分配和土壤的持水能力。其气候是夏季炎热和冬季寒冷的大陆性气候。草地植物通常是短寿命的，草地土壤有大量的有机物质，其腐殖质含量可达森林土壤5～10倍。肥沃的土壤（如黑钙土）非常适宜于农作物如玉米和小麦的生长。52（－）草地52

非洲萨旺纳草原有众多的食草动物，像角马，角马群的迁移穿过了塞仑盖提（Serengeti），追逐着雨水，寻找最肥美的牧草。其他食草动物还有斑马、非洲水牛、汤普森瞪羚。食叶动物包括黑斑羚、长颈鹿和黑犀牛。这些食草动物养活了大量的哺乳类食肉动物如斑鬣狗、狮、豹、猎豹和猎狗。现在这些动物本身和它的大部分栖息地得到了保护，生态旅游为当地提供了相当的收入。53非洲萨旺纳草原有众多的食草动物，像角马，角马群的迁原始的温带草原动物区系是由迁移的食草动物、营洞穴生活的小哺乳动物和相关的捕食者组成的。在温带草地中鸟类是不多的，也许是由于植被结构的均匀性和缺少树木的原因。较短的生长季，使两栖类和爬行类没有足够时间完成从卵到成年的发育。目前存在的种类是直接生产幼体，卵在母体内孵化，幼体出生后就可以立即寻找食物。较低生产力的草地大都已作为牧场用来饲养牛、山羊和绵羊。重度放牧能够导致草地群落的破坏和土壤的侵蚀。由于表层土壤流失和持续放牧压力，在植物不能更新的地方会发生荒漠化。为了满足兽群的迁移性行为，国家公园面积必须要足够大，有时会跨越国家边界，或者要有设置适宜生境的走廊相连接。欧亚草原曾经有大量的野马，现在已经灭绝了，仅仅在动物园里能够见到，一个再引入正在进行中。54原始的温带草原动物区系是由迁移的食草动物、营洞穴生活（二）冻原北极冻原分布在北冰洋和极地冰盖南部与北方针叶林之间，形成了一个环北极带。但是，较小的、生态学上相似的冻原在高山树线以上也有分布，称为高山冻原。冻原是极其贫瘠和无树的地区，严酷的环境条件严重限制了植物的生长。冻原的气候是温度低和生长季短，森林不能生长。在一年的大多数时间里，温度都在植物生长所需要的以下。在温度适宜，日照很长的时候（高纬度），有8一10个星期的生长季节。年降水量较低，通常少于250毫米，而且主要以降雪出现。由于蒸散率很低，所以水分成为限制因子。在地面以下一定的深度，有一个永远不化的永冻层。较低的生产力和有限的微生物活动导致了土层很薄，这层薄土壤在冬季会结冰，在夏季会形成积水和沼泽。由于结冰和融化逐渐地使土壤破碎，形成了大小不等的土壤颗粒55（二）冻原55冻原植被的生产力很底，但是却有不少物种。植被是由很矮的垫状植物和形成小丘状的植物组成，如莎草、地衣和矮柳。地衣、苔藓、禾草和莎草形成了种类丰富的群落。因为夏季日照很长，并伴有较高的温度，植物初级生产力比冬季高一个数量级，足以养活的动物和迁移而来的动物种群。夏季才迁移到这里的鸟类像雁、鸭在冻原繁殖后代，它们以植物和突然发生的昆虫为食。永久居住的哺乳动物在全年都很活跃，如麝牛和驯鹿，它们在冬季刨开雪寻找地衣为食。这些动物也是迁移性的，但为了寻找充足的食物而在广阔的地区内迁移。旅鼠、北极兔、哈例、熊、北极狐、雷鸟和雪鸽也是常住冻原的动物。冻原的低生产力和薄土壤层的特点，意味着植被从干扰中恢复过来的速度也是很慢的，石油的发现已经开始了对冻原的开发，运输车辆的破坏和石油的四溅破坏了苔藓和禾草的盖度，并使永冻层融化，土壤下沉和侵蚀。北极冻原的保护和发展控制是国际保护对策的一个课题。56冻原植被的生产力很底，但是却有不少物种。植被是由很矮（三）森林森林发展的环境条件的范围是非常宽的，地球上森林主要有四种类型，即热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林和北方针叶森林（泰加林Taiga）。1·热带雨林分布于温度和降水都很高的区域，主要出现在南北美洲的赤道带、中美洲、中部和西部赤道非洲、东南亚和印度洋与太平洋的许多岛屿上。热带雨林的气候是非季节性的，年平均温度是28C。降雨频繁且雨量很大，年均降雨大于2220mm。巨大的降雨引起土壤淋溶和酸性化。土壤微生物活动和营养物循环是十分迅速的，土壤中储存的养分很少，结果土壤是很贫瘠的。57（三）森林57热带雨林以众多高耸的乔木为特征，最高的树木可以达到60米或更高，常有板状根作支持。很高的温度和降雨为植物生长提供了优越的条件，净初级生产力在陆地生物群系中是最高的。它们的生物多样性很高，可能是由于有漫长历史的原因；热带雨林从没有被冰川覆盖过，因此物种能够积累起来，随着时间的推移，发展成为复杂的群落。此外，复杂的物理环境为许多特化种提供了较多的生态位。茂密的林冠阻止了光线到达地面，从而限制了地面植物区系的发展。然而，雨林的垂直结构是复杂的，耐阴的树种生长在优势树种的林冠以下，并且其上有大量的附生植物和藤本植物。林冠内的营养物循环可能对许多产生气生根的种类十分重要，它们吸收养分的方式与土壤中固着的根系是一样的。58热带雨林以众多高耸的乔木为特征，最高的树木可以达到6热带雨林以巨大的植物和动物生物多样性而著称。昆虫、两栖类、爬行类和鸟类尤其丰富。猴和其他小型哺乳动物是非昆虫食草动物。有少数大型的哺食种类如虎和美洲虎。大多数动物的生活被局限在树冠下，以全年有供应的果实为生。因为不同树种和个体在不同的时间内结果实，许多灵长类动物就必须保卫大的领地以满足它们的生存。例如黑猩猩以群体生活，并且能够分享领地。食叶的树獭具有多室的胃，胃中有消化纤维素的细菌。叶片是营养贫乏的食物，所以它们必须保持极少运动的特点，这可能就是树獭如此懒惰的原因——为保存能量。而生长在身体上的蓝绿藻，成了它们摆脱捕食者的伪装。59热带雨林以巨大的植物和动物生物多样性而著称。昆虫、两2亚热带常绿阔叶林主要分布在欧亚大陆东岸，非洲东南、美国东南和大西洋的那利群岛也有少量分市，我国的常绿阔叶林是地球面积最大、发育最好的一片。常绿阔叶林夏季热而多雨，冬季少雨而寒冷，年降雨1000～1500mm。森林结构简单，高度明显降低，以壳斗科、樟树、山茶科常绿树为主，藤本植物和附生植物仍常见，但木如雨林茂盛。常绿阔叶林的动物多样性不是太高的，常见鸟类如山雀、燕雀、营、啄木鸟和松鸦。大型哺乳动物如熊、鹿、狼，小型的如松鼠、林姬鼠、刺猬。我国常绿阔叶林区是中华民族经济与文化发展的主要基地，平原与低丘全被开垦为水稻为主的农田，是我国粮食的主要产区。原生的常绿阔叶林仅残存于山地。602亚热带常绿阔叶林603·温带落叶阔叶林落叶阔叶林又称夏绿林，分布于中纬度湿润地区，年降水500～1000mm。冬季寒冷，树木仅在暖季生长，入冬前叶子脱落。土壤为褐色土与棕色土，较为肥沃。优势树种为壳斗科落叶乔木。动物区系基本上与常绿阔叶林相似。目前，原始的温带落叶阔叶林仅残存于山地，平原及低丘多被开垦为农田，如我国的华北平原、北美东部等，为棉花、小麦、杂粮及落叶果树的主要产区。613·温带落叶阔叶林614北方针叶林北方的针叶林是寒冷气候的象征，广泛分布于北美、欧洲和亚洲的北部并向南延伸到高海拔的山脉上。它具有温长而寒冷的冬季，夏季降雨多，冬季降水少。水通常是有限的，因为冬季的降水主要以雪的形式出现，而且永冻层是广泛分布的。土壤是灰壤、酸性的和富含有机质，积累的枯枝落叶层深厚，因为在低温下土壤微生物的活动是缓慢的。植物以云杉、冷杉、落叶松和松树这样的针叶树为优势种类，其中混生有少量的阔叶种类，如桦木和杨树。针叶树的针叶最小限度地降低了蒸腾和水分丧失。许多针叶树圆锥形的生长形式，适应于雪的破坏，阻止了雪停留在树冠上。它们低的蒸腾蒸散速率和叶片中产生抗冻的能力使它们的叶片在冬季仍能存活。624北方针叶林62北方针叶林有众多的食草哺乳动物，从糜鹿到姬鼠、野兔和松鼠。食肉动物虽然还有许多隔离的种群保留着，但是像狼和欧洲熊这样的捕食种类已经被猎杀得几乎绝灭了。针叶林是许多迁徙鸟类如草和鹅的重要的营巢场所，它们支持了不同的食种子的鸟类，包括交像鸟，这种鸟有一种独一无二的本领，它可以从未张开的球果中取出种子。北方针叶林组成整齐，便于采伐，作为木材资源对人类极端重要，世界木材工业总产量有一半以上来自针叶林。63北方针叶林有众多的食草哺乳动物，从糜鹿到姬鼠、野兔和松鼠。食（四）荒漠荒漠分布在北纬30”和南纬30o之间。主要的荒漠区域有北非和西南非洲（撒哈拉沙漠和Namib沙漠）、中东和亚洲（戈壁荒漠）、澳大利亚、北美大湖盆地和美国西南部以及墨西哥北部。荒漠每年的降雨量少于500mm，有些地区年降雨量少于50mm，而且降雨时间极不确定。荒漠通常白天炎热夜晚凉爽。稀疏的植被和很低的生产力意味着有机物质的积累很少，导致土壤养分贫瘠、土层薄而且容易流失。当降雨的时候，雨水能很快地渗入地下或沿着季节性河流流走。荒漠植被是非常稀疏的，它包括有很大空间的多刺灌木，这些多刺灌木能够脱落它们的叶片，而在干旱的季节里成为优势植物。荒漠一年生植物仅仅在雨后立即发芽。它们是机会主义的短命植物，能迅速生长和开花，在短时期内，像地毯一样平铺在荒漠上。地下芽植物以球茎或块茎的形式生存于地下。肉质植物，像仙人掌或大就属植物，都具有在长期干旱的情况下生存的适应性。我国西北的戈壁滩也属于一类荒漠

64（四）荒漠64爬行动物和昆虫能够通过它们防水的身体表面和干燥的排泄物的特性而在荒漠条件下生存。一些哺乳动物通过排泄高浓度的尿来适应水分的缺乏，而且已经演化出了不是利用水而保持凉爽的行为。它们甚至在完全不喝水的情况下也能够生存。其他的动物，像骆驼，必须定期地喝水，但是它们却能从生理上适应忍受长期的脱水状况。骆驼能够忍受失去整个身体水分的30％，而且在IO分钟内喝进占它体重20％的水分。65爬行动物和昆虫能够通过它们防水的身体表面和干燥的排泄物的特性二、淡水生物群落淡水生物群落通常是互相隔离的，它包括湖泊、池塘、河流等群落。淡水生物群落一般可分为两类，即流水和静水（群落。流水群落又可进一步分为急流的和缓流的两类。急流群落中水的含氧量高，水底没有污泥，栖息在那里的生物多附着在岩石表面或隐藏于石下，以防止被水冲走。缓流群落的水底多淤泥，底层易缺氧，游泳动物多，底栖种类多埋于底质之中。虽然有浮游植物和有根植物的光合作用，但它们所制造的有机物大多被水流带走，或沉积在河流周围。静水群落也可像海洋群落那样划分为若干带。沿岸带水浅，阳光能穿透到底，常有有根植物生长于此。离岸到远处的水体可分为上面的湖沼带和下层的深底带。湖沼带有光透入，能有效地进行光合作用。湖泊中的初级生产依靠沿岸带的有根植物和沿岸与湖沼带的浮游植物的光合作用。温带湖泊常分为富养的和贫养的两类。富养一般水浅，而贫养湖则深。淡水群落中还有一些很特殊的类型，如盐湖、温泉等66二、淡水生物群落66三、海洋生物群落尽管从总的来看，海洋环境与陆地环境比较，具有相对稳定性，但海洋的不同区域，其环境要素仍有很大区别。不同生境栖息看不同种类的生物，没有一种生物能生活在海洋的一切环境中。海洋生物的生活方式主要有两大类，即漂浮或游泳生活的种类和栖息于海洋底部（底上或底内）的种类，因而首先把海洋分为两个部分，即水层部分和海底部分。前者指海洋的整个水体，后者指整个海底，它们各自又可分成不同的环境区域。1·水层部分（pelagicdivision）在水平方向上分为浅海区和大洋区：（1）浅海区（neriticprovince）：大陆架上的水体，平均深度一般不超过200m，宽度变化很大，平均约为80km。本区水文、物理、化学等要素相对地说还是比较复杂多变的。67三、海洋生物群落67（2）大洋区（oceanicprovince）：大陆线以外的水体，这是海洋的主体，其理化环境条件比较稳定。大洋区的不同深度，其环境条件也有很大木同，从垂直方向看，把大洋水体分为：（1）上层：从表层至150～200m深，这里不仅光照强度随深度增加而呈指数式下降，有的海区温度也有明显的昼夜和季节的差异。很多海域温度出现所谓不连续面或温跃层。（2）中层：200~1000m深的水层，这里几乎没有光线透入，温度梯度不明显，且没有明显的季节变化，常出现氧最小值和硝酸盐、磷酸盐最大值的层次。（3）深海：从1000~4000m深水层，这里除了生物发光以外，几乎是黑暗的环境，水温低而恒定，水压大。（4）深渊：超过4000m的深海区，这里是又黑暗又寒冷、压力最大、食物最少的世界。68（2）大洋区（oceanicprovince）：大陆线以外2．海底部分（benthicdivision）海底部分包括海岸（seashore）和海底（seabottom）。（1）滨海带（littoralzone）：（2）浅海带（sublittoralzone）：以上两部分通常称为沿岸带。（3）深海带（deepseazone）：大陆架以外的海底，包括a．深海带（bathybenthiczone）：b．深渊带（abyssobenthiczone）：由于浩瀚的海洋包含很多生物群落，同时海洋生态学研究尚处于蓬勃发展时期，对于海洋生物群落或生态系统的划分，学者间尚未有一致看法，我们在此只列举一些。如大洋生物群落，沿岸、浅海生物群落，深海生物群落和河口生物群落。因为潮间带出现在陆地边缘，包括沙滩和岩石海岸、盐沼、游泥滩和红树林生物群落。自湿地生态系统受到专门重视以来，也把这些生态系统列入为湿地。692．海底部分（benthicdivision）697070四、湿地湿地是介于陆地和水域之间的过渡带，并兼有两种系统的特征，这是早期的认识。1971年湿地公约中，把湿地的基本概念认为“湿地系指不论其为天然或人工、常久或暂时的沼泽地、泥炭地或水域地带，带有或静止或流动，或淡水、半咸水或咸水水体，包括低潮时水深不超过6m的水域。湿地具有调节水循环和作为栖息地养育丰富生物多样性的基本生态功能。湿地包括淡水湿地和滨海湿地。前者有淡水湖泊生态系统和淡水沼泽生态系统。后者有红树林生态系统、海草生态系统和海藻生态系统。71四、湿地71第七章参考文献Burke,A.确定景观功能和生态系统动态：对纳米布沙漠南部生态恢复的贡献.AMBIO-人类环境杂志，2001，30（1）：29－36.72第七章参考文献Burke,A.确定景观功能和生态系统动第七章思考题

名词解释顶极群落（climaxcommunity）群落演替（communitysuccession）演替系列（sere）次生演替（secondarysuccession）气候顶极（climaticclimax）先锋种（pioneerspecies）和先锋群落（pioneercommunity）

问答题群落演替的分类及其主要类型的特点。

试比较单顶极群落学说与多顶极群落学说的差异。简述群落演替中物种取代机制。群落演替过程中群落的物种多样性如何变化？√√√73第七章思考题名词解释√√√7374747575第七讲群落生态学76第七讲群落生态学1第四章群落生态学第一节生物群落的组成与结构第二节生物群落的动态第三节生物群落的分类与排序内容提要单元测试77第四章群落生态学第一节生物群落的组成与结构内容提要第二节生物群落的动态(演替)§1群落演替的基本概念§2演替的类型§3顶极群落§4影响生物群落演替的因素§5演替的机制参考文献思考题78第二节生物群落的动态(演替)§1群落演替的基本概念参经典的演替模式一年生杂草多年生杂草灌木早期演替树木晚期演替树木发生在弃耕地上的群落演替：79经典的演替模式一年生灌木早期演替发生在弃耕地上的群落演替：§1群落演替的基本概念群落演替(communitysuccession):自然群落中，一种群落被另一群落所取代的过程称群落演替。多数群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有的类型，称周期性演替，如：石楠→石蕊→熊果→石楠。演替系列(successionsere):按顺序发生的一系列群落称演替系列。80§1群落演替的基本概念群落演替(communitysu§1群落演替的基本概念先锋种(pioneerspecies)和先锋群落(pioneercommunity):演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群落。演替顶极(climax)和顶极群落(climaxcommunity):任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时(物种组合稳定)，群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；演替最后阶段的群落称顶极群落。81§1群落演替的基本概念先锋种(pioneerspeci§2演替的类型按照演替发生的时间进程，可以分为：世纪演替长期演替快速演替按演替发生的起始条件，可以分为：原生演替次生演替按基质性质，可以分为：水生演替旱生演替按控制演替的主导因素，可分为：内因性演替外因性演替按群落代谢特征，可分为：自养性演替异养性演替82§2演替的类型按照演替发生的时间进程，可以分为：按控制演原生演替（Primarysuccession）

和次生演替（secondarysuccession）原生演替:发生在裸露岩石上、湖边沙丘或火山爆发后毁灭一切生命的地方上的演替，就属于原生演替。原生演替进行得极其缓慢.次生演替:次生演替的例子可见于砍伐殆尽的森林、弃耕农田的演替。次生演替由于土壤中积累有有机物质，还有植物种子等条件，因而其出现和进展都较快。83原生演替（Primarysuccession）

和次生演替内因性演替和外因性演替。外因性演替如由于海岸的升降、河流的冲积、冰川的影响等原因所引起群落演替为外因演替。内因性演替气候条件和其他条件相当稳定的情况下，演替原因在群落内部，这样的演替便是内因性演替。按演替过程时间的长短来划分，又可将群落演替分为地质演替14C（geologicalsuccession）和生态演替（ecologicalsuccession）。84内因性演替和外因性演替。外因性演替9自养性演替（autotrophicsuccession）和

异养性演替（heterotrophlcsue－cession）在自养性演替过程中，植物的活动所固定的生物量积累得越来越多，这是由于植物种类增加、植物个体增大和数量增多，因而其总光合量增加。有一个P／R比率可代表群落能量学的特征，其中p代表群落的总生产量（光合作用所固定的总能量或有机物质的总量），R代表群落总的呼吸量（呼吸是一个消耗有机物的过程），因此：用P:R之比衡量自氧和异氧.85自养性演替（autotrophicsuccession自养性演替（autotrophicsuccession）和

异养性演替（heterotrophlcsue－cession）如果P／R＞1，说明群落中的有机物质增加，群落演替是属于自养性的；如果P／R＜l，说明群落中的有机物质减少，群落演替属于异养性的；如果P／R接近或等于1，说明群落有机物质的收支相平衡，这是处于相对稳定的项极群落的特征。因此，P／R比率是表示群落演替方向的一个优良指标，在应用生态学领域中，它也是表示生态系统污染程度的一个指标。86自养性演替（autotrophicsuccession87128813群落演替的实例—从湖泊演替为森林

一个湖泊经历一系列演替后，可以演变为一个森林群落，大体要经历以下几个阶段：裸底阶段沉水植物阶段浮叶根生阶段挺水植物和沼泽植物阶段森林群落阶段89群落演替的实例—从湖泊演替为森林一个湖泊经历一系列演替后，90159116群落演替的实例—湖泊沙丘的群落演替美国密执安湖沙丘上的群落演替（原生演替）裸露沙丘固沙草本植物（滨草Ammophilabreviligulata、沙拂子茅Calamovilfalongifolia）固沙灌木(沙李Prunuspumila、沙柳Salixspp.、三角杨Populusdeltoides)松柏林黑栎林栎－山核桃林山毛榉－槭树林92群落演替的实例—湖泊沙丘的群落演替美国密执安湖沙丘上的群落演群落演替的实例—从裸岩演替到森林在裸岩的演替基质上，如果当地的气候条件适合于森林生长，经过漫长艰难的演替，迟早会长出森林来。从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶段：地衣阶段苔藓阶段草本植物阶段灌木阶段森林阶段93群落演替的实例—从裸岩演替到森林在裸岩的演替基质上，如果当地群落演替的实例—橡果上的异养演替橡树果提供了生物群落演替的基质象甲等昆虫侵入橡果，进入橡果胚，在其中产卵，孵化后的幼虫利用橡果胚作为营养；象甲侵入时，亦把真菌带入橡果；象甲幼虫离开橡果，在果壳上留下洞，食真菌者和食腐动物进入，橡胚组织被降解为粪便；捕食螨等进入，捕食食腐动物；真菌软化橡果外壳；较大的动物如毛虫、多足类等进入，橡果崩裂，成土壤腐殖质的一部分。94群落演替的实例—橡果上的异养演替橡树果提供了生物群落演替的基旱生演替系列

从环境条件极端恶劣的岩石表面或砂地开始，包括以下阶段：1.地衣植物阶段：裸岩上没有土壤，只能生长壳状地衣，以极薄的一层紧贴岩表，并由根分泌有机酸来腐蚀岩表。在壳状地衣长期作用下，待环境有所改善后，才出现叶状地衣，然后是技状地衣。2．苔藓植物阶段：苔鲜植物与地衣相似，能忍受极干旱环境。苔藓生长可以积累更多的土壤和腐殖质，为草本植物生长创造条件。3．草本植物阶段。4.灌木群落阶段。5.乔木群落阶段。95旱生演替系列从环境条件极端恶劣的岩石表面或砂地森林次生演替森林被砍伐殆尽之后，其恢复过程较缓慢，一般都要经过草本植物期、灌木期和盛林期等时期。以云杉林为例，云杉林是我国北方针叶林中的优良用材林，也是西部和西南地区亚高山的针叶林中的一个主要的森林群落。在云杉林被采伐后，一般要经过（图9-27）恢复过程，在美国纽约州的研究，在森林的演替过程中，动物群落的演替也是十分明显96森林次生演替森林被砍伐殆尽之后，其恢复过程较缓慢，一般都要经森林次生演替97森林次生演替22森林次生演替98森林次生演替23高山草甸弃耕地的植物群落演替

这种演替可分为五个阶段：次生裸地阶段→一、二年生杂草阶段→根茎、匍匐茎杂类草阶段→疏丛禾草阶段→密草禾草阶段。一般来说，要经过15年左右才能达到相对稳定的阶段。但是由于中华鼢鼠（Myospalaxfontanieri）和高原兔（Ochotonacurzoniae）等啮齿动物的危害，往往使植被不能按上述5个阶段演替。在鼠类密度较高的地区，演替会停留在杂类草阶段。原因是中华助鼠之最适宜生活环境是根茎、匍匐茎杂类草群落，由于鼠类的挖洞、推土等活动，使生境变成次生裸地，于是那里就像弃耕地那样，从裸地开始重新进行演替；当进行至根茎、匍匐茎杂类革阶段时，又遭到鼠类的严重破坏。如此循环不已，从而使演替停留在一、二年生或多年生杂类草阶段。99高山草甸弃耕地的植物群落演替这种演替可分为五个阶段：次生裸珊瑚礁演替海洋中定居动物也有演替报导，如珊瑚礁演替。Smith（1975）曾对拉美西印度群岛的一种硬放射珊瑚（Montastreaannul－aris）形成的群落进行演替研究。演替开始是单种的群体，随着群体由小变大，形成圆顶状直径约1米的帽状物以后，由于其边线生长快，逐渐变成了具帽沿状的边饰，边饰下受波浪侵蚀而出现许多小室，其他生物入侵，就由单种的珊瑚群体发展为镶嵌状的珊瑚礁群落。当珊瑚礁继续增大到直径数米，由于上部悬浮过重和波浪的冲击，礁体部分地或全部地崩塌，其他更多种的珊瑚得以更生，形成了复杂的珊瑚礁（图9－29）。在此演替过程中，礁中鱼类多样性也随着礁复杂多样和有更高的空间异质性而增加。部分崩塌增加空间异质性，提高鱼类多样性，但完全崩塌使多样性有所降低。100珊瑚礁演替海洋中定居动物也有演替报导，如珊瑚礁演替。Smi珊瑚礁演替101珊瑚礁演替26102271032810429§3顶极群落顶极群落的特征演替顶极学说105§3顶极群落顶极群落的特征30顶极群落的能量学特征群落能量学总生产量／群落呼吸(B/R)总生产量／生物量(P/B)单位能流维持的生物量(B/E)群落净生产量食物链≥１高低高线状，牧食为主＝１低高低网状、腐食群落特征演替中群落顶极群落106顶极群落的能量学特征群落能量学群落特征演替中群落顶极群落31顶极群落的结构和生活史特征群落结构有机质总量无机营养物种多样性生化多样性层次和空间异质性生活史生态位特化生物大小生活周期少生物外低低简单宽小短、简单多生物内高高复杂窄大长、复杂群落特征演替中群落顶极群落107顶极群落的结构和生活史特征群落结构群落特征演替中群落顶极群落顶极群落的特征物质循环和内稳定性特征物质循环无机物质循环生物与环境的物质交换腐屑在营养物再生中的作用内稳定性内部共生营养保持抗干扰能力熵信息开放快不重要不发达差弱高少封闭慢重要发达好强低多群落特征演替中群落顶极群落108顶极群落的特征物质循环和内稳定性特征物质循环群落特征演替中群演替顶极学说单元顶极学说(F.E.Clements,1916)多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)顶极格局学说(R.H.Whittaker,1953)109演替顶极学说单元顶极学说(F.E.Clements,1916单元顶极学说(F.E.Clements,1916)在同一个气候区内，只能有一个顶极群落，而这个顶极群落的特征完全是由当地的气候决定的，因此又叫气候顶极。在任何一个特定的气候区内，所有的演替系列最终都将趋向一个顶极群落（只要给它们足够的时间），而这个区域最终也将被一种单一的植物群落所覆盖。前顶极:除气候外,地形、土壤或人为因素决定的稳定群落。亚顶极：达到气候顶极前的相当稳定群落。偏途顶极（分顶极、干扰顶极）：由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定群落。预顶极（先顶极）：在一个特定的气候区域内，由于局部气候比较适宜而产生的较优越气候区的顶极。超顶极（后顶极）：在一个特定的气候区内，由于局部气候条件较差而产生的稳定群落。110单元顶极学说(F.E.Clements,1916)在同一个气多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)任何一个区域的顶极群落都是多个的，都是由一定的环境条件所控制和决定的，如土壤的湿度、土壤的营养特性、地形和动物活动等。有人则分别将这些群落称为地形顶极、土壤顶极和动物顶极。单元顶极学说和多元顶极学说实质上的差异是在开对于测定相对稳定的时间标准的差异，即以地质时间还是以生态时间。111多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)任何一个区域顶极-格局学说(R.H.Whittaker,1953)自然群落是由许多环境因素决定的，除气候外，还包括土壤、生物、火、风等因素。在逐渐变化的环境梯度中，顶极群落类型也是连续地逐渐地变化的，它们彼此之间是难以彻底划分开。是多元顶极群落学说的一个变型。112顶极-格局学说(R.H.Whittaker,1953)自然群§4影响群落演替的因素非生物因素生物因素人为因素113§4影响群落演替的因素非生物因素38非生物因素气候因素：气候顶极土壤因素：土壤顶极地形地貌因素：地形顶极火烧:火烧顶极洪涝114非生物因素气候因素：气候顶极39生物因素群落内物种的生命活动植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性种内和种间的关系：动物顶极115生物因素群落内物种的生命活动40人为因素逆行演替:在不利的自然因素和人为因素（如污染和过牧）干扰下，生物群落的演替也可以向反方向进行，使群落逐渐退化，使群落的结构简单化和群落生产力下降。偏途演替：人为因素影响下，群落演替按照不同于自然发展的道路进行，这种演替称为偏途演替。116人为因素逆行演替:在不利的自然因素和人为因素（如污染和过牧）§5演替的机制经典的演替观每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。个体论演替观:Egler(1952)提出初始物种组成决定群落演替系列中后来优势种的学说，Connell和Slatyer(1977)提出了3种可能的物种取代机制：促进模型(facilitationmodel)抑制模型(inhibitionmodel)忍受模型(tolerancemodel)演替机制总结117§5演替的机制经典的演替观42促进模型(facilitationmodel)

物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，面促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）ＡＢＣＤ118促进模型(facilitationmodel)物种抑制模型(inhibitionmodel)

先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种替代没有固定的顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于那一种先到。演替在更大程度上决定于个体的生活史对策，因而难以预测。在该模型中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而是决定于先到该地，所以演替往往是从短命种到长命种，而不是由规律、可预测的物种替代。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）ＡＢＣＤ119抑制模型(inhibitionmodel)先来物种忍受模型(tolerancemodel)

介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）ＡＢＣＤ120忍受模型(tolerancemodel)介于上述二演替机制可定居的空间只有演替初期物种能定居所有生长到成体的物种能定居定居的首批物种改变环境环境不适于早期物种但较适于后期物种，早期物种被淘汰环境较不适于早期物种，但对于后期物种，既非较适宜，又非较不适宜环境不适于所有物种最后存留的物种是不再使环境有利于其它物种最后存留的物种能够耐受早期物种产生的环境变化，而其它物种无法耐受最后存留的物种阻止其它物种侵入，直到受到干扰为止干扰破坏顶极阶段演替开始促进耐受抑制顶极顶极顶极121演替机制可定居的空间只有演替初期所有生长到成体定居的首批物种世界上的主要生物群系一：陆地冻原、草原、森林、荒漠二、淡水三、海水四、湿地122世界上的主要生物群系一：陆地47世界上的主要生物群系一、陆地生物群落世界陆地生物群落的划分主要是根据植被类型与气候条件的相互关系。成熟而稳定的植物群落在地球表面随温和降水量作有规律的地带性变化。虽然其变化多少是连续的，只有在环境改变很骤然的地方其分界线才比较明显，但在宏观上根据森林、草原、荒漠、冻原等划分生物群落类型是可能的，也很有用的。无论是生态学家还是生物地理学家，他们都毫不例外地把植被的外貌和结构作为划分陆地生物群系的基础。123世界上的主要生物群系一、陆地生物群落4812449从赤道到极地随年均温下降，生物群系作有规律的更替，依次出现：热带雨林、常绿阔叶林、落叶阔叶林、泰加林（或北方针叶林）和冻原（或苔原）。由于从沿海向内陆深处，降水量逐渐减少，依次出现沿海湿润区的森林，经半干旱的草原、到干旱的荒漠。南北纬《矿之间由于信风影响，大陆东侧出现湿润的森林，西侧为干旱区。温度和降水两因素的交换作用，形成了陆地生物群系在地球陆地上分布的复杂的情形。125从赤道到极地随年均温下降，生物群系作有规律的更替，依山地随着海拔的升高，年平均气温降低（平均每升高100m下降0．6℃），生物群系也与由热带往极地一样作有规律的变化，称为垂直地带性。例如，如果热带山地，随海拔上升有以下各带：热带雨林、山地季雨林、常绿阔叶林、落叶阔叶林、针叶林、高山草原和草甸、永久冰雪等。但山地比较复杂，因为有阴坡和阳坡的区别，接受光辐射量不同，随之干燥度也有区别。并且，顺风面和背风面降水量也不同。

季风：海洋和大陆的温差造成，冬季由大陆吹向海洋，夏季由海洋吹向大陆。信风：在赤道两边的低层大气中，北半球吹东北风，南半球吹东南风，很少改变，叫信风。126山地随着海拔的升高，年平均气温降低（平均每升高100（－）草地草地出现在降水量介于荒漠和森林之间的区域。热带草地，或称为萨旺纳（savana）或稀树草原，常常散生着树木，在非洲分市最广。温带草地出现在（l）东欧和亚洲，称欧亚草原Steppe；（2）中北美洲，称北美草原Prairie；（3）南美洲，称南美草原Pampas。热带草地湿季降水量达1200mm，但是在持续的旱季却可能一滴雨水都没有。在旱季期间，许多萨旺纳地区每年都要发生火灾、一年中有相当长的时期土壤湿度很低，这限制了微生物的活动，并降低了营养物的循环。温带草地是中等干旱的，每年的降水量为250～600mm。但是可获得的水分将依赖于温度、降雨的季节分配和土壤的持水能力。其气候是夏季炎热和冬季寒冷的大陆性气候。草地植物通常是短寿命的，草地土壤有大量的有机物质，其腐殖质含量可达森林土壤5～10倍。肥沃的土壤（如黑钙土）非常适宜于农作物如玉米和小麦的生长。127（－）草地52

非洲萨旺纳草原有众多的食草动物，像角马，角马群的迁移穿过了塞仑盖提（Serengeti），追逐着雨水，寻找最肥美的牧草。其他食草动物还有斑马、非洲水牛、汤普森瞪羚。食叶动物包括黑斑羚、长颈鹿和黑犀牛。这些食草动物养活了大量的哺乳类食肉动物如斑鬣狗、狮、豹、猎豹和猎狗。现在这些动物本身和它的大部分栖息地得到了保护，生态旅游为当地提供了相当的收入。128非洲萨旺纳草原有众多的食草动物，像角马，角马群的迁原始的温带草原动物区系是由迁移的食草动物、营洞穴生活的小哺乳动物和相关的捕食者组成的。在温带草地中鸟类是不多的，也许是由于植被结构的均匀性和缺少树木的原因。较短的生长季，使两栖类和爬行类没有足够时间完成从卵到成年的发育。目前存在的种类是直接生产幼体，卵在母体内孵化，幼体出生后就可以立即寻找食物。较低生产力的草地大都已作为牧场用来饲养牛、山羊和绵羊。重度放牧能够导致草地群落的破坏和土壤的侵蚀。由于表层土壤流失和持续放牧压力，在植物不能更新的地方会发生荒漠化。为了满足兽群的迁移性行为，国家公园面积必须要足够大，有时会跨越国家边界，或者要有设置适宜生境的走廊相连接。欧亚草原曾经有大量的野马，现在已经灭绝了，仅仅在动物园里能够见到，一个再引入正在进行中。129原始的温带草原动物区系是由迁移的食草动物、营洞穴生活（二）冻原北极冻原分布在北冰洋和极地冰盖南部与北方针叶林之间，形成了一个环北极带。但是，较小的、生态学上相似的冻原在高山树线以上也有分布，称为高山冻原。冻原是极其贫瘠和无树的地区，严酷的环境条件严重限制了植物的生长。冻原的气候是温度低和生长季短，森林不能生长。在一年的大多数时间里，温度都在植物生长所需要的以下。在温度适宜，日照很长的时候（高纬度），有8一10个星期的生长季节。年降水量较低，通常少于250毫米，而且主要以降雪出现。由于蒸散率很低，所以水分成为限制因子。在地面以下一定的深度，有一个永远不化的永冻层。较低的生产力和有限的微生物活动导致了土层很薄，这层薄土壤在冬季会结冰，在夏季会形成积水和沼泽。由于结冰和融化逐渐地使土壤破碎，形成了大小不等的土壤颗粒130（二）冻原55冻原植被的生产力很底，但是却有不少物种。植被是由很矮的垫状植物和形成小丘状的植物组成，如莎草、地衣和矮柳。地衣、苔藓、禾草和莎草形成了种类丰富的群落。因为夏季日照很长，并伴有较高的温度，植物初级生产力比冬季高一个数量级，足以养活的动物和迁移而来的动物种群。夏季才迁移到这里的鸟类像雁、鸭在冻原繁殖后代，它们以植物和突然发生的昆虫为食。永久居住的哺乳动物在全年都很活跃，如麝牛和驯鹿，它们在冬季刨开雪寻找地衣为食。这些动物也是迁移性的，但为了寻找充足的食物而在广阔的地区内迁移。旅鼠、北极兔、哈例、熊、北极狐、雷鸟和雪鸽也是常住冻原的动物。冻原的低生产力和薄土壤层的特点，意味着植被从干扰中恢复过来的速度也是很慢的，石油的发现已经开始了对冻原的开发，运输车辆的破坏和石油的四溅破坏了苔藓和禾草的盖度，并使永冻层融化，土壤下沉和侵蚀。北极冻原的保护和发展控制是国际保护对策的一个课题。131冻原植被的生产力很底，但是却有不少物种。植被是由很矮（三）森林森林发展的环境条件的范围是非常宽的，地球上森林主要有四种类型，即热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林和北方针叶森林（泰加林Taiga）。1·热带雨林分布于温度和降水都很高的区域，主要出现在南北美洲的赤道带、中美洲、中部和西部赤道非洲、东南亚和印度洋与太平洋的许多岛屿上。热带雨林的气候是非季节性的，年平均温度是28C。降雨频繁且雨量很大，年均降雨大于2220mm。巨大的降雨引起土壤淋溶和酸性化。土壤微生物活动和营养物循环是十分迅速的，土壤中储存的养分很少，结果土壤是很贫瘠的。132（三）森林57热带雨林以众多高耸的乔木为特征，最高的树木可以达到60米或更高，常有板状根作支持。很高的温度和降雨为植物生长提供了优越的条件，净初级生产力在陆地生物群系中是最高的。它们的生物多样性很高，可能是由于有漫长历史的原因；热带雨林从没有被冰川覆盖过，因此物种能够积累起来，随着时间的推移，发展成为复杂的群落。此外，复杂的物理环境为许多特化种提供了较多的生态位。茂密的林冠阻止了光线到达地面，从而限制了地面植物区系的发展。然而，雨林的垂直结构是复杂的，耐阴的树种生长在优势树种的林冠以下，并且其上有大量的附生植物和藤本植物。林冠内的营养物循环可能对许多产生气生根的种类十分重要，它们吸收养分的方式与土壤中固着的根系是一样的。133热带雨林以众多高耸的乔木为特征，最高的树木可以达到6热带雨林以巨大的植物和动物生物多样性而著称。昆虫、两栖类、爬行类和鸟类尤其丰富。猴和其他小型哺乳动物是非昆虫食草动物。有少数大型的哺食种类如虎和美洲虎。大多数动物的生活被局限在树冠下，以全年有供应的果实为生。因为不同树种和个体在不同的时间内结果实，许多灵长类动物就必须保卫大的领地以满足它们的生存。例如黑猩猩以群体生活，并且能够分享领地。食叶的树獭具有多室的胃，胃中有消化纤维素的细菌。叶片是营养贫乏的食物，所以它们必须保持极少运动的特点，这可能就是树獭如此懒惰的原因——为保存能量。而生长在身体上的蓝绿藻，成了它们摆脱捕食者的伪装。134热带雨林以巨大的植物和动物生物多样性而著称。昆虫、两2亚热带常绿阔叶林主要分布在欧亚大陆东岸，非洲东南、美国东南和大西洋的那利群岛也有少量分市，我国的常绿阔叶林是地球面积最大、发育最好的一片。常绿阔叶林夏季热而多雨，冬季少雨而寒冷，年降雨1000～1500mm。森林结构简单，高度明显降低，以壳斗科、樟树、山茶科常绿树为主，藤本植物和附生植物仍常见，但木如雨林茂盛。常绿阔叶林的动物多样性不是太高的，常见鸟类如山雀、燕雀、营、啄木鸟和松鸦。大型哺乳动物如熊、鹿、狼，小型的如松鼠、林姬鼠、刺猬。我国常绿阔叶林区是中华民族经济与文化发展的主要基地，平原与低丘全被开垦为水稻为主的农田，是我国粮食的主要产区。原生的常绿阔叶林仅残存于山地。1352亚热带常绿阔叶林603·温带落叶阔叶林落叶阔叶林又称夏绿林，分布于中纬度湿润地区，年降水500～1000mm。冬季寒冷，树木仅在暖季生长，入冬前叶子脱落。土壤为褐色土与棕色土，较为肥沃。优势树种为壳斗科落叶乔木。动物区系基本上与常绿阔叶林相似。目前，原始的温带落叶阔叶林仅残存于山地，平原及低丘多被开垦为农田，如我国的华北平原、北美东部等，为棉花、小麦、杂粮及落叶果树的主要产区。1363·温带落叶阔叶林614北方针叶林北方的针叶林是寒冷气候的象征，广泛分布于北美、欧洲和亚洲的北部并向南延伸到高海拔的山脉上。它具有温长而寒冷的冬季，夏季降雨多，冬季降水少。水通常是有限的，因为冬季的降水主要以雪的形式出现，而且永冻层是广泛分布的。土壤是灰壤、酸性的和富含有机质，积累的枯枝落叶层深厚，因为在低温下土壤微生物的活动是缓慢的。植物以云杉、冷杉、落叶松和松树这样的针叶树为优势种类，其中混生有少量的阔叶种类，如桦木和杨树。针叶树的针叶最小限度地降低了蒸腾和水分丧失。许多针叶树圆锥形的生长形式，适应于雪的破坏，阻止了雪停留在树冠上。它们低的蒸腾蒸散速率和叶片中产生抗冻的能力使它们的叶片在冬季仍能存活。1374北方针叶林62北方针叶林有众多的食草哺乳动物，从糜鹿到姬鼠、野兔和松鼠。食肉动物虽然还有许多隔离的种群保留着，但是像狼和欧洲熊这样的捕食种类已经被猎杀得几乎绝灭了。针叶林是许多迁徙鸟类如草和鹅的重要的营巢场所，它们支持了不同的食种子的鸟类，包括交像鸟，这种鸟有一种独一无二的本领，它可以从未张开的球果中取出种子。北方针叶林组成整齐，便于采伐，作为木材资源对人类极端重要，世界木材工业总产量有一半以上来自针叶林。138北方针叶林有众多的食草哺乳动物，从糜鹿到姬鼠、野兔和松鼠。食（四）荒漠荒漠分布在北纬30”和南纬30o之间。主要的荒漠区域