微生物的代谢

关于微生物的代谢第一页，共八十一页，2022年，8月28日第一节代谢概论代谢（metabolism）：细胞内发生的各种化学反应的总称代谢分解代谢(catabolism)合成代谢(anabolism)

复杂分子（有机物）分解代谢

合成代谢

简单小分子ATP[H]第二页，共八十一页，2022年，8月28日第三页，共八十一页，2022年，8月28日第二节微生物能量代谢

能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源---ATP。这就是产能代谢。最初能源有机物还原态无机物日光化能异养微生物化能自养微生物光能营养微生物通用能源（ATP）第四页，共八十一页，2022年，8月28日一、生物氧化

1、概念：分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程就是生物氧化，是一个产能代谢过程。第五页，共八十一页，2022年，8月28日2、生物氧化的“三、三”三个阶段(形成能量阶段)三个产物(生物氧化功能)三个形式(被氧化的形式)与氧化合失去电子脱氢H2+1/2O2H2OFe2+Fe3++eCH3CHOHCOOHCH3COCOOH+2H++2e基质底物脱氢递氢受体受氢产能产[H]产小分子中间代谢物生物合成三要素第六页，共八十一页，2022年，8月28日二、化能异养微生物的生物氧化生物氧化反应发酵呼吸有氧呼吸厌氧呼吸第七页，共八十一页，2022年，8月28日（一）发酵(fermentation)

广义：是指利用微生物生产有用代谢产物的一种生产方式，如乙酸发酵，柠檬酸发酵等。狭义：在无氧等外源受氢体（外源最终电子受体）条件下，底物脱氢以后产生的还原力[H]未经过呼吸链传递而直接交给某一内源中间代谢产物接受，以实现底物水平磷酸化产能的生物氧化反应。有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出一小部分的能量。能进行发酵的微生物是专性厌氧菌或兼性厌氧菌;第八页，共八十一页，2022年，8月28日（一）发酵(fermentation)发酵的种类有很多，可发酵的底物有糖类、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（glycolysis）糖酵解是发酵的基础主要有四种途径：

EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。第九页，共八十一页，2022年，8月28日1、发酵途径

(1)EMP途径（Embden-Meyerhofpathway）葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-果糖1、6-二磷酸-果糖磷酸二羟丙酮

3-磷酸-甘油醛1、3-二磷酸-甘油酸3-磷酸-甘油酸2-磷酸-甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸ATPADPATPADPATPADPADPATPNAD++PiNADH+H+

第十页，共八十一页，2022年，8月28日总反应式为：

C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H20

己糖激酶（1）磷酸己糖异构酶（2）磷酸果糖激酶（3）醛缩酶（4）磷酸丙糖异构酶（5）3-磷酸甘油醛脱氢酶（6）磷酸甘油酸激酶（7）磷酸甘油变位酶（8）稀醇化酶（9）丙酮酸激酶（10）第十一页，共八十一页，2022年，8月28日特点1）是大多数生物所共有的基本代谢途径;2）为微生物的生理活动提供ATP和NADH；3）有氧和无氧条件下都能进行;有氧条件下，该途径与TCA途径连接，2分子丙酮酸进入三羧酸循环;无氧条件下，丙酮酸被还原，乙醇发酵、乳酸发酵；4）中间产物可为微生物的合成代谢提供碳骨架；第十二页，共八十一页，2022年，8月28日(2)HMP途径（hexosemonophoshatepathway）

总反应式为：

66－磷酸葡萄糖＋12NADP＋＋6H2056－磷酸葡萄糖＋12NADPH＋12H＋＋12CO2＋Pi

——磷酸己糖途径或磷酸戊糖支路微生物细胞中存在的另一条重要的糖分解途径。第十三页，共八十一页，2022年，8月28日A）葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-葡萄糖酸

5-磷酸-核糖5-磷酸-核酮糖

5-磷酸-木酮糖

5-磷酸-核糖

3-磷酸-甘油醛

4-磷酸-赤藓糖

6-磷酸-果糖

6-磷酸-葡萄糖

5-磷酸-木酮糖3-磷酸-甘油醛EMP途径

丙酮酸

C）

5-磷酸-木酮糖B）

6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖

图HMP途径的三阶段（TK为转酮醇酶，TA为转醛醇酶）

ATPADPNADP+

NADPH+H+NADP+NADPH+H+

CO2TKTATK第十四页，共八十一页，2022年，8月28日

特点：a

、不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化，无ATP生成，b、产大量的NADPH+H+还原力；c、产各种不同长度的重要的中间物（5-磷酸核糖、4-磷酸-赤藓糖）d、单独HMP途径较少，一般与EMP途径同存

e、HMP途径是戊糖代谢的主要途径。第十五页，共八十一页，2022年，8月28日(3)ED途径（Entner-Doudoroffpathway）

又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸（KDPG）裂解途径。葡萄糖6-磷酸-葡萄糖ATPADP6-磷酸-葡萄糖酸

2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）

NADP+

NADPH+H+3-磷酸-甘油醛

丙酮酸EMP途径丙酮酸

H2O

H2O

总反应式为：

C6H12O6＋ADP＋Pi＋NADP＋＋NAD＋

2CH3COCOOH＋ATP＋NADPH＋H＋＋NADH＋H＋

第十六页，共八十一页，2022年，8月28日2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸少数细菌（如假单胞菌、根瘤菌和土壤杆菌等）因缺少某些完整EMP途径的一种替代途径，为微生物所特有；反应步骤简单，通过四步反应可快速获得2分子的丙酮酸；产能效率低，1分子的葡萄糖仅产1个ATP；可与EMP、HMP和TCA循环等各种代谢途径相连接，以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢产物的需要；反应中有一个特征性酶—KDPG醛缩酶；

特点第十七页，共八十一页，2022年，8月28日(4)磷酸解酮酶途径特征性酶是磷酸解酮酶，分为：磷酸戊糖解酮酶途径（PK途径）（Phospho-pentose-ketolasepathway）磷酸己糖解酮酶途径（HK途径）（Phospho-hexose-ketolasepathway）第十八页，共八十一页，2022年，8月28日葡萄糖6-磷酸-葡萄糖

5-磷酸-核酮糖D-核糖L-阿拉伯糖D-木糖

磷酸戊糖解酮酶3-磷酸-甘油醛乙酰磷酸EMP

途径

丙酮酸

乳酸乙酸乙醛乙醇

图磷酸戊糖解酮酶（PK）途径

5-磷酸-木酮糖ATPADP

Pi

葡萄糖ATPADP

6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖

磷酸已糖解酮酶

4-磷酸赤藓糖

乙酰磷酸

3-磷酸-甘油醛

乳酸

5-磷酸-木酮糖

乙酸

磷酸戊糖解酮酶

乙酸

图磷酸己糖解酮酶（HK）途径

第十九页，共八十一页，2022年，8月28日磷酸戊糖解酮酶途径（PK途径）总反应式为：

C6H12O6

＋ADP＋Pi＋NAD＋

CH3CHOHCOOH＋CH3CH2OH＋CO2＋ATP＋NADH＋H＋

磷酸己糖解酮酶途径（HK途径）

总反应式为2C6H12O6

2CH3CHOHCOOH＋3CH3COOH第二十页，共八十一页，2022年，8月28日发酵特点：

1）通过底物水平磷酸化产ATP；

2）葡萄糖氧化不彻底，大部分能量存在于发酵产物中；

3）产能率低；

4）产多种发酵产物。第二十一页，共八十一页，2022年，8月28日底物水平的磷酸化—通过形成含高能磷酸键的底物产能；

物质在生物氧化过程中，常生成一些高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成，这种产生ATP等高能分子的方式称底物水平磷酸化。能形成高能磷酸键的产物（EMP途径）:1,3-二磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸乙酰磷酸琥珀酰-CoA第二十二页，共八十一页，2022年，8月28日2.发酵类型(1)乙醇发酵a)酵母菌的乙醇发酵(如酿酒酵母)

厌氧EMP丙酮酸乙醛2乙醇+2CO2+2ATPb)异型乙醇发酵:(如肠膜明串珠菌)HMP乙醇+乳酸+CO2+ATPc)同型乙醇发酵:（运动发酵单胞菌）产物仅乙醇

ED(厌氧)乙醇+2CO2+ATP区别：微生物不同；途径不同；产能不同；碳原子来源不同第二十三页，共八十一页，2022年，8月28日(2)乳酸发酵细菌同型乳酸发酵异型乳酸发酵细菌同型乳酸发酵异型乳酸发酵乳杆菌属：肠球菌属：德氏乳杆菌+-

粪肠球菌+-

保加利亚乳杆菌+-乳酸乳球菌+-干酪乳杆菌+-明串珠菌属：植物乳杆菌+-

肠膜明串珠菌-+弯曲乳杆菌++芽孢乳杆菌属：短乳杆菌--菊糖芽孢乳杆菌+-发酵乳杆菌-+双歧杆菌属：+双歧双歧杆菌--乳酸发酵细菌及类型第二十四页，共八十一页，2022年，8月28日(2)乳酸发酵厌氧条件下，乳酸菌进行同一微生物,利用不同底物,可进行不同形式的乳酸发酵不同微生物,可进行不同形式的乳酸发酵乳酸菌：乳杆菌、芽孢杆菌、链球菌、明串珠菌、双歧杆菌等。第二十五页，共八十一页，2022年，8月28日(3)混合酸(mixedacidsfermentation)和

丁二醇发酵(butanediolfermentation)

肠细菌将葡萄糖转化成多种有机酸的发酵。

EMP丙酮酸乳酸、乙酸、琥珀酸、甲酸、乙醇、丁醇、2,3-丁二醇、丙酮、CO2

、H2等第二十六页，共八十一页，2022年，8月28日(3)混合酸(mixedacidsfermentation)

和

丁二醇发酵(butanediolfermentation)不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。第二十七页，共八十一页，2022年，8月28日(4)丁酸发酵:专性厌氧菌不同菌，通过EMP途径，产物不同，可分为：

a.丁酸发酵：丁酸梭菌丁酸

b.丙酮-丁醇发酵：丙酮-丁醇梭状芽孢杆菌丙酮、丁醇第二十八页，共八十一页，2022年，8月28日(二)呼吸作用微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD（P）+、FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。有氧呼吸（aerobicrespiration）：

以分子氧作为最终电子受体

无氧呼吸（anaerobicrespiration）：

以氧化型化合物作为最终电子受体第二十九页，共八十一页，2022年，8月28日葡萄糖丙酮酸糖酵解作用三羧酸循环

发酵各种发酵产物被彻底氧化生成CO2和水，释放大量能量。无氧有氧1.有氧呼吸

第三十页，共八十一页，2022年，8月28日TCA循环(三羧酸循环、Krebs循环或柠檬酸循环)1.丙酮酸脱氢酶复合体2.柠檬酸合成酶3.顺乌头酸酶4.顺乌头酸酶5.异柠檬酸脱氢酶6.-酮戊二酸脱氢酶7.琥珀酰COA8.琥珀酸脱氢酶9.延胡索酸酶10.苹果酸脱氢酶TCA循环的生理意义：（1）为细胞提供能量。（2）三羧酸循环是微生物细胞内各种能源物质彻底氧化的共同代谢途径。（3)三羧酸循环是物质转化的枢纽。

第三十一页，共八十一页，2022年，8月28日TCA循环在微生物分解代谢和合成代谢中的枢纽地位第三十二页，共八十一页，2022年，8月28日有氧呼吸过程分两阶段：第1阶段：葡萄糖2丙酮酸；第2阶段：丙酮酸CO2+H2O+ATP

EMP、HMP和EDTCA特点：有电子传递链(呼吸链)；因氧化彻底，产能多；最终电子受体是分子态的氧；能量的产生，有底物水平磷酸化，也有电子传递水平磷酸化。第三十三页，共八十一页，2022年，8月28日2.无氧呼吸（厌氧呼吸）

某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行的、产能效率较低的特殊呼吸；底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终电子受体不是氧，而是氧化态的NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等无机物，或延胡索酸（fumarate）等有机物。厌氧呼吸的产能较有氧呼吸少，但比发酵多，它使微生物在没有氧的情况下仍然可以通过电子传递和磷酸化来产生ATP，因此对很多微生物是非常重要的。第三十四页，共八十一页，2022年，8月28日根据呼吸链末端氢受体的不同，可把无氧呼吸分成多种类型：主要微生物类群：----反硝化细菌----反硫化细菌----甲烷细菌----某些兼性厌氧菌第三十五页，共八十一页，2022年，8月28日●硝酸盐呼吸：又称反硝化作用。微生物在厌氧呼吸中把硝酸盐或亚硝酸还原为气态氮(氮气)的过程。能进行这类呼吸的细菌称反硝化细菌。反硝化意义：1）使土壤中的氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失，降低土壤的肥力；2）反硝化作用在氮素循环中起重要作用。

●硫酸盐呼吸：在无氧条件下，某些厌氧或兼性厌氧微生物无氧呼吸时利用硫酸盐为受氢体还原为H2S的过程。能进行这类呼吸的细菌称反硫化细菌。第三十六页，共八十一页，2022年，8月28日●硫呼吸（硫还原）：以元素S作为唯一的末端电子受体的无氧呼吸，元素硫被还原成H2S。●碳酸盐呼吸（碳酸盐还原）：以CO2、HCO3-

为末端电子受体的无氧呼吸。产甲烷菌

—利用H2作电子供体（能源）、CO2为受体，产物CH4；

产乙酸细菌

—H2/CO2

进行无氧呼吸，产物为乙酸。●延胡索酸呼吸：以延胡索酸为末端电子受体的无氧呼吸。延胡索酸琥珀酸+1ATP第三十七页，共八十一页，2022年，8月28日有氧呼吸、无氧呼吸与发酵的比较生物氧化类型有氧呼吸无氧呼吸发酵氧化基质有机物有机物有机物最终电子受体O2无机氧化物、延胡索酸氧化型中间代谢产物醛、酮等产物CO2、H2OCO2、H2ONO2、N2还原型中间代谢产物醇、酸产能多次之少电子传递链完整不完整无，底物水平磷酸化第三十八页，共八十一页，2022年，8月28日三种氧化产能方式的比较发酵有氧呼吸无氧呼吸最终电子受体有机物分子氧无机氧化物电子传递链无有有产能量少多较多氧化磷酸化底物水平底物水平、电子传递水平底物水平、电子传递水平氧化磷酸化：物质在生物氧化中所生成的NADH和FADH2可通过位于线粒体内膜和细菌质膜上的电子传递系统或其他氧化性物质，在此过程中偶联ATP或GTP的合成，这种产生ATP等高能分子的方式，叫氧化磷酸化。第三十九页，共八十一页，2022年，8月28日二、化能自养微生物的生物氧化1化能自养微生物

一般为好氧菌，能在氧化无机物过程中，通过电子传递链氧化磷酸化获得能量，电子受体O2，通过逆呼吸链传递产生还原力，消耗能量。2产能方式硝化作用硫化作用铁的氧化氢的氧化第四十页，共八十一页，2022年，8月28日化能自养的机理第四十一页，共八十一页，2022年，8月28日●

硝化作用（氨的氧化）：氨态氮经硝化细菌的氧化，转为硝酸态氮的过程。亚硝化细菌：NH3+O2HNO2+2H++2e-硝化细菌：HNO2+H2ONO3

-+2H++2e-第四十二页，共八十一页，2022年，8月28日硝化细菌反硝化细菌化能自养微生物化能异养微生物好氧微生物兼性厌氧微生物有氧条件下利用氨或亚硝酸盐作主要生存能源，形成亚硝酸或硝酸无氧条件下利用硝酸盐作氢受体，将其还原成NON2在自然界的物质合成过程中起重要作用在自然界的氮素循环中发挥作用硝化细菌和反硝化细菌的比较第四十三页，共八十一页，2022年，8月28日三、光能营养微生物的生物氧化（一）光合微生物的类群：

藻类，蓝细菌和光合细菌（包括紫色细菌、绿色细菌、嗜盐菌）能量来源：光能ATP光合色素可分为三类：叶绿素(chl)或细菌叶绿素（Bchl），类胡萝卜素和藻胆素。光合磷酸化：当一个叶绿素分子吸收光量子而被激活后，释放一个电子，这个电子经过电子传递系统而偶联ATP或GTP的合成，叫光合磷酸化。（指光能转变为化学能的过程。）两种类型：光合色素第四十四页，共八十一页，2022年，8月28日环式光合磷酸化：叶绿素释放的高能电子依次通过铁氧化蛋白，辅酶Q，细胞色素b和f,再返回带正电荷的叶绿素分子。在辅酶Q向细胞色素传递电子的时候，造成质子跨膜运动而合成ATP。（紫色硫细菌，紫色非硫菌、绿色硫细菌，绿色非硫细菌）非环式光合磷酸化：高等植物和篮细菌与光合细菌不同，它们可以裂解水来提供细胞的还原力。它们含有两个反应中心，连同天线色素，初级电子受体和供体一起构成光合系统I合光合系统II，这两个系统偶联，进行非环式光合磷酸化。紫膜光合磷酸化：嗜盐菌在无叶绿素和菌绿素参与下，利用吸收光能产生ATP的过程，是目前所知道的最简单的光合磷酸化。第四十五页，共八十一页，2022年，8月28日（二）微生物的光合磷酸化作用生物类型方式条件色素反应中心产物还原力(NADPH)中H的来源光合细菌循环无O2菌绿素，类胡萝卜素等1个不产氧ATP来自H2S等无机氢供体绿色植物藻类兰细菌非循环有O2

叶绿素，藻色素等2个产氧ATPH2O光解嗜盐菌紫膜低O2细菌视紫红质紫膜不产氧ATP质子泵第四十六页，共八十一页，2022年，8月28日（三）进行光合磷酸化微生物的特点1、细菌内含光合色素：菌视紫质、菌绿质、菌叶绿素、类胡萝卜素、藻青素等。2、具光合结构：有光合色素和电子传递系统的存在位点。如：蓝细菌—类囊体红螺菌、红硫菌—在细胞膜内壁形成单位膜组成的光合结构。3、光合细菌中，光照越强，光合结构越多。光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是通过电子传递系统产生ATP。

第四十七页，共八十一页，2022年，8月28日第三节微生物特有的合成代谢微生物结构大分子——肽聚糖的合成合成特点：①合成机制复杂，步骤多，且合成部位几经转移；②合成过程中须要有能够转运与控制肽聚糖结构元件的载体（UDP和细菌萜醇）参与。合成过程：依发生部位分成三个阶段：细胞质阶段：合成派克（Park）核苷酸细胞膜阶段：合成肽聚糖单体细胞膜外阶段：交联作用形成肽聚糖

第四十八页，共八十一页，2022年，8月28日第四十九页，共八十一页，2022年，8月28日第五十页，共八十一页，2022年，8月28日1由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺（NAG）和N-乙酰胞壁酸（NAM）2由N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸（一）在细胞质中的合成第五十一页，共八十一页，2022年，8月28日第五十二页，共八十一页，2022年，8月28日

由N-乙酰胞壁酸合成“park”核苷酸●park”核苷酸：即UDP-N-乙酰胞壁酸五肽，细菌细胞壁合成的重要中间体，由N-乙酰胞壁酸和氨基酸（丙氨酸、谷氨酸等）和载体UDP在细胞质中合成形成。第五十三页，共八十一页，2022年，8月28日●“park”核苷酸的合成1）在UDP－M的基础上合成；2）UDP为载体3）环丝氨酸抑制

D-Ala--D-Ala的合成第五十四页，共八十一页，2022年，8月28日（二）在细胞膜中合成Park-核苷酸在细胞膜上连接N-乙酰葡糖胺和Gly五肽，合成肽聚糖单体，该单体其必须由名为细菌萜醇的类脂载体运送到膜外细胞壁生长点处。产物：肽聚糖单体（双糖肽亚单位）载体：细菌萜醇

第五十五页，共八十一页，2022年，8月28日Park-核苷酸合成肽聚糖单体过程第五十六页，共八十一页，2022年，8月28日（三）在细胞膜外的合成

1、

肽聚糖单体被运送到细胞外相关部位。

2、细胞分泌自溶素，将细胞壁的肽聚糖网解开，使之成为新合成分子的引物。

3、肽聚糖单体和引物先进行转糖基作用，然后再进行转肽作用。第五十七页，共八十一页，2022年，8月28日青霉素：与转肽酶结合；万古霉素：与Ala-Ala结合第五十八页，共八十一页，2022年，8月28日第五十九页，共八十一页，2022年，8月28日●药物设计的意义

(肽聚糖合成的抑制)----青霉素：竞争性抑制转肽酶活性中心----环丝氨酸：抑制Park核苷酸5肽的合成----万古霉素:与肽聚糖五肽的D-Ala-D-Ala

结合，抑制转肽酶作用----杆菌肽：抑制细菌萜醇的去磷酸化

第六十页，共八十一页，2022年，8月28日●青霉素抗菌机制青霉素结构与肽聚糖单体五肽末端‘D-Ala-D-Ala’相似，竞争性地与转肽酶结合，阻碍了肽聚糖单体间肽桥的交联，引起细菌渗透性溶菌（osmoticlysis)死亡。第六十一页，共八十一页，2022年，8月28日第四节微生物的代谢调节

代谢的调节实质：通过控制酶的生成和酶的活性来实现的.酶活性调节酶合成调节第六十二页，共八十一页，2022年，8月28日一、酶活性的调节通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率的方式。（一）调节方式：1、酶活性的激活：指酶在特定物质作用下，从无活性变为有活性或活性提高的过程；常见于分解代谢途径。2、酶活性的抑制：指酶在特定物质作用下酶活性降低或丧失的过程。酶活性抑制主要指反馈抑制即某代谢途径的终产物过量合成时反过来直接抑制该途径中第1个酶的活性，使整个反应过程减慢或停止，避免终产物过度积累。第六十三页，共八十一页，2022年，8月28日凡使反应速度加快的称正反馈；凡使反应速度减慢的称负反馈（反馈抑制）；反馈抑制——主要表现在某代谢途径的末端产物过量时可反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性。主要表现在氨基酸、核苷酸合成途径中。特点：作用直接、效果快速、末端产物浓度降低时又可解除

第六十四页，共八十一页，2022年，8月28日（二）反馈抑制的类型1、直线式代谢途径中的反馈抑制：苏氨酸

-酮丁酸异亮氨酸2、分支代谢途径中的反馈抑制：在分支代谢途径中，反馈抑制的情况较为复杂，为了避免在一个分支上的产物过多时不致同时影响另一分支上产物的供应，微生物发展出多种调节方式。主要有：同功酶的调节，顺序反馈，协同反馈，积累反馈调节等。

苏氨酸脱氨酶反馈抑制第六十五页，共八十一页，2022年，8月28日（1）同功酶调节——isoenzyme

又称同工酶，指能催化同一生化反应但酶蛋白分子结构不同的一类酶。第六十六页，共八十一页，2022年，8月28日（2）协同反馈抑制

（concertedfeedbackinhibition）定义：分支代谢途径中几个末端产物同时过量时才能抑制共同途径中的第一个酶的一种反馈调节方式。

第六十七页，共八十一页，2022年，8月28日（3）协作反馈抑制

（cooperativefeedbackinhibition

）也称增效反馈抑制，指两种终产物同时存在时的反馈抑制效果远大于一种终产物过量时的反馈抑制作用。第六十八页，共八十一页，2022年，8月28日（4）积累反馈抑制

（cumulativefeedbackinhibition）每一分支途径终产物按一定百分比单独抑制共同途径前端的酶，所以当几种终产物共同存在时，它们的抑制作用是积累的，各终产物之间无关。

第六十九页，共八十一页，2022年，8月28日（5）顺序反馈抑制

（sequentialfeedbackinhibition）一种终产物的积累,导致前一中间产物的积累，通过后者反馈抑制合成途径关键酶的活性，使合成终止。

第七十页，共八十一页，2022年，8月28日二、酶合成的调节通过调节酶的合成量进而调节代谢速率的调节机制，是基因水平上的调节，属于粗放的调节，间接而缓慢。

（一）酶合成调节的类型

1.诱导(induction)：是酶促分解底物或产物诱使微生物细胞合成分解代谢途径中有关酶的过程。微生物通过诱导作用而产生的酶称为诱导酶（为适应外来底物或其结构类似物而临时合成的酶类）。能促进诱导酶产生的物质称诱导物。

2.阻遏（repression）：是阻碍代谢过程中包括关键酶在内的一系列酶的合成的现象，从而更彻底地控制和减少末端产物的合成。

第七十一页，共八十一页，2022年，8月28日（二）酶合成的诱导操纵子学说：操纵子（operon）：是基因表达和控制的一个完整单元，其中包括启动基因(promoter)、操纵基因(operator)和结构基因

(Structuralgene)3部分。

第七十二页，共八十一页，2022年，8月28日E.coli

乳糖操纵子学说(负调节)有乳糖时：乳糖作为一种效应物与阻遏物结合,使其变构,不能与操纵基因结合,从而转录进行,合成乳糖酶,分解乳糖。无乳糖时：细胞内产生的阻遏物结合在操纵基因上,转录不能进行。第七十三页，共八十一页，2022年，8月28日（三）酶合成的阻遏1、终产物的阻遏(endproductrepression):即在合成代谢中，终产物阻遏该途径所有酶的合成。为基因表达的控制。第七十四页，共八十一页，2022年，8月28日E.coli

色氨酸操纵子学说：有色氨酸时：远离操纵基因的调节基因R，编码阻遏物蛋白。该途径终产物色氨酸为辅阻遏物，可与阻遏物蛋白结合，形成活化阻遏物，它与操纵基因O结合，组织了结构基因的转录