石大动科院细胞生物学结课论文-细胞骨架体系

认真观察，探索科学PAGE16细胞生物学结课论文——细胞骨架的体系作者：xx学院：动物科技学院专业：动物医学班级：11级动医二班学号：xxxxxxxx指导教师：xxxx老师写作时间：xxxxxxx中文摘要：细胞骨架是由蛋白质与蛋白质搭建起的骨架网络结构，包括细胞质骨架和细胞核骨架。细胞骨架系统的主要作用是维持细胞的一定形态，使细胞得以安居乐业。细胞骨架对于细胞内物质运输和细胞器的移动来说又起交通动脉的作用;细胞骨架还将细胞内基质区域化；此外，细胞骨架还具有帮助细胞移动行走的功能。细胞骨架所组成的结构体系称为“细胞骨架系统”，与细胞内的遗传系统、生物膜系统、并称“细胞内的三大系统”。最初人们认为细胞质中无有形结构，但许多生命现象，如细胞运动、细胞形状的维持等，难以得到解释。1928年，人们提出了细胞骨架的原始概念。1954年，在电镜下首次看到了细胞中的微管，但在此时，电镜制片还只能用锇酸或高锰酸钾在低温条件下来固定，在这样的条件下细胞骨架常发生聚集现象，因而被破坏。1963年，采用戊二醛常温固定后，才广泛的地观察到种类细胞骨架的存在，并正式命名为一种细胞器。细胞骨架在细胞生命活动中所起的作用是全方位的，对其的研究将使人们对生命活动的基本单位——细胞的结构和功能产生新的认识。【关键词】：细胞骨架系统动力学蛋白纤维分子生物学作用广泛目录1中文摘要及关键词(2)2目录(3)3正文(4)3.1绪论(4)3.2本论(5)3.2.1微丝(5)1微丝的形态结构(5)2微丝的化学组成(6)3微丝的功能(7)3.2.2微管(8)1微管的形态结构（8）2微管的化学组成（9）3微管的功能（10）3.2.3中间丝(10)1中间丝的形态结构(10)2中间丝的化学组成(11)3中间丝的功能(12)3.2.4核骨架(13)1核基质(13)2核纤层(14)3染色体骨架(14)3.3结论(14)4致谢(15)参考文献(16)正文3.1绪论:狭义的细胞骨架（cytoskeleton）概念是指真核细胞中的蛋白纤维网络结构。直到20世纪60年代后，采用戊二醛常温固定，才逐渐认识到细胞骨架的客观存在。真核细胞借以维持其基本形态的重要结构，被形象地称为细胞骨架，它通常也被认为是广义上细胞器的一种。广义的细胞骨架概念是在细胞核中存在的核骨架-核纤层体系。核骨架、核纤层与中间纤维在结构上相互连接,贯穿于细胞核和细胞质的网架体系。细胞骨架分为细胞质骨架和细胞核骨架。细胞质骨架是由微丝（microfilament）、微管（microtubule）和中间丝（intermediatefilament,IF）3种纤维状结构形成的网络。细胞核骨架包括核基质、核纤层、核仁骨架和染色体骨架，广义的细胞骨架还包括细胞膜骨架和细胞外基质。细胞骨架不仅在维持细胞形态，承受外力、保持细胞内部结构的有序性方面起重要作用，而且还参与许多重要的生命活动，如：在细胞分裂中细胞骨架牵引\o"染色体"染色体分离，在细胞物质运输中，各类\o"小泡"小泡和\o"细胞器"细胞器可沿着细胞骨架定向转运；在\o"肌肉"肌肉细胞中，细胞骨架和它的结合蛋白组成动力系统；在白细胞(白血球)的迁移、精子的游动、神经细胞轴突和树突的伸展等方面都与细胞骨架有关。另外，在植物细胞中细胞骨架指导细胞壁的合成。3.2本论：细胞骨架系统(cytoskeletonicsystem)：细胞骨架是由蛋白质与蛋白质搭建起的骨架网络结构，包括细胞质骨架和细胞核骨架。细胞骨架系统的主要作用是维持细胞的一定形态，使细胞得以安居乐业。细胞骨架对于细胞内物质运输和细胞器的移动来说又起交通动脉的作用;细胞骨架还将细胞内基质区域化；此外，细胞骨架还具有帮助细胞移动行走的功能。细胞骨架的主要成分是微管、微丝和中间纤维。下面我将针对微丝、微管、中间丝、核骨架这三个方面做详细介绍：3.2.1微丝微丝的形态结构微丝(microfilaments)由肌动蛋白分子螺旋状聚合成的纤丝，又称肌动蛋白丝(actinfilament),细胞骨架的主要成分之一。微丝(microfilaments)是一种所有真核细胞中均存在的分子量大约42kDa的蛋白质，也是一种高度保守的蛋白质，因物种差异（例如藻类与人类）的不同不会超过20%。由肌动蛋白分子螺旋状聚合成的纤丝，又称肌动蛋白丝(actinfilament),细胞骨架的主要成分之一。其直径约7纳米。微丝和它的结合蛋白（associationprotion）以及肌球蛋白（myosin）三者构成化学机械系统，利用化学能产生机械运动。由微丝形成的微丝束称为应力纤维，常横贯于细胞长轴。脊椎动物肌动蛋白分为α、β和γ三种类型，α型分布于心肌和横纹肌细胞中，α及γ型分布于平滑肌细胞中，β及γ型分布于非肌细胞中。微丝的化学组成肌动蛋白单体（又被称为G-Actin，全称为球状肌动蛋白，GlobularActin，下文简称G肌动蛋白）为球形，其表面上有一ATP结合位点。肌动蛋白单体一个接一个连成一串肌动蛋白链，两串这样的肌动蛋白链互相缠绕扭曲成一股微丝。这种肌动蛋白多聚体又被称为纤维形肌动蛋白（F-Actin，FibrousActin）。微丝的组装分为三个阶段：即成核期(nuleationphase)、生长期(growthphase)或延长期，以及平衡期(eauilibrium)。成核期是微丝组装的限速过程，需要一定的时间，故又称延迟期，此时肌球蛋白开始聚合，其二聚体不稳定，易水解，只有形成三聚体才稳定，，即核心形成。一旦核心形成，球状肌球蛋白便迅速在核心两端聚合，进入生长期。微丝两端的组装速度有差异，正端的组装速度明显快于负端，约为负端的10倍以上。微丝延长到一定时期，肌动蛋白掺入微丝的速度与其从微丝负端解离的速度达到平衡，此时进入平衡期，微丝长度基本不变，正端延长长度等于负端缩短的长度，并仍进行着聚合与解离活动。微丝的组装可用踏车模型(treadmilingmodel)和非稳态动力学模型(dynamicinstability)来解释，但后者更为合理。ATP是调节微丝组装的动力学不稳定性行为的主要因素。另外，微丝结合蛋白(actin-bindingprotein,ABP)对微丝的组装也有调控作用。微丝的功能微丝除参与形成肌原纤维外还具有以下功能：1．形成应力纤维（stressfiber）：非肌细胞中的应力纤维与肌原纤维有很多类似之处：都包含myosinII、原肌球蛋白、filamin和α-actinin。培养的成纤维细胞中具有丰富的应力纤维，并通过粘着斑固定在基质上。在体内应力纤维使细胞具有抗剪切力2．形成微绒毛3．细胞的变形运动：分为四步：①：微丝纤维生长，使细胞表面突出，形成片足(lamellipodium)。②在片足与基质接触的位置形成粘着斑。③在myosin的作用下微丝纤维滑动，使细胞主体前移。④解除细胞后方的粘和点。如此不断循环，细胞向前移动。阿米巴原虫、白细胞、成纤维细胞都能以这种方式运动。4．胞质分裂：有丝分裂末期，两个即将分离的子细胞内产生收缩环，收缩环由平行排列的微丝和myosinII组成。随着收缩环的收缩，两个子细胞的胞质分离，在细胞松弛素存在的情况下，不能形成胞质分裂环，因此形成双核细胞。5．顶体反应：在精卵结合时，微丝使顶体突出穿入卵子的胶质里，融合后受精卵细胞表面积增大，形成微绒毛，微丝参与形成微绒毛，有利于吸收营养。6．其他功能：如细胞器运动、质膜的流动性、胞质环流均与微丝的活动有关，抑制微丝的药物（细胞松弛素）可增强膜的流动、破坏胞质环流。3.2.2微管微管的形态结构微管由微管蛋白原丝组成的不分支的中空管状结构。直径约25nm，是细胞骨架成分，与细胞支持和运动有关。纺锤体、真核细胞纤毛、中心粒等均系由微管组成的细胞器。在每根微管中微管蛋白二聚体头尾相接,形成细长的原纤维(protofilament),13条这样的原纤维纵向排列组成微管的壁。微管是直径为24-26nm的中空圆柱体。外径平均为24nm,内径为15nm。微管壁大约厚5nm，微管通常是直的,但有时也呈弧形。细胞内微管呈网状和束状分布,并能与其他蛋白共同组装，可装配成单管，二联管（纤毛和鞭毛中），三联管（中心粒和基体中），纺锤体、基粒、轴突、神经管等结构。它是由13条原纤维（protofilament）构成的中空管状结构，直径22—25纳米。微管的化学组成微管是一种具有极性的细胞骨架。微管是由α，β两种类型的微管蛋白亚基形成的微管蛋白二聚体，由微管蛋白二聚体组成的长管状细胞器结构。微管由微管蛋白异源二聚体为基本构件，螺旋盘绕形成微管的壁。从各种组织中提纯微管蛋白可以发现还存在一些其他蛋白成分（5%-20%），称之谓微管相关蛋白（microtubeassociatedproteinsMAPs）。这些蛋白具有组织特异性，表现出从相同αβ二聚体聚合形成的微管具有独特的性质，已从人类不同组织中发现了多种α及β微管蛋白，并追踪微管基因表现出部分基因家族，某些基因被认为是编码独特的微管蛋白。在人类至少发现两种明显区别的α-微管蛋白及三种明显区别的β-微管\o"基因"基因，它们产生具有特定功能的微管蛋白\o"MRNA"mRNA，由于这些编码在结构组分上十分近似蛋白质分子，在不同组织存在多少特异性的具有差异表达的微管蛋白亚型，尚待深入研究。除了α-与β-微管蛋白有编码相似的不同变异型，近几年来又发现了多种编码差异更大的新的微管蛋白，形成不同的基因家族。其中γ微管蛋白位于细胞内的\o"微管组织中心"微管组织中心（microtubuleorganizingcenter,MTOC），是用以提供α及β微管蛋白进行聚合反应形成微管的起始核心。而δ与ε则被认为与\o"中心粒"中心粒的结构与形成有关。其他尚有η,ζ,θ等等多种变异，不过通常仅存在少数几种真核单细胞生物如原虫或纤毛虫里，可能跟这些生物独特的结构与生理习性有关，进一步详情仍待研究。微管的功能①维持细胞形状，起支架作用。（如纺锤形的精细胞）②参与细胞壁的形成和生长。③指导含多糖物质的高尔基体小泡,赤道面,细胞板；④在质膜下排列,决定纤维素微纤丝的沉积方向；⑤微管集中处,次生壁增厚。⑥与细胞器及细胞的运动密切相关⑦构成有丝分裂和减数分裂的纺锤丝⑧CS的运动受纺锤丝的控制⑨为胞内物质运动提供运输轨道⑩与微丝结合提供运输动力3.2.3中间丝中间丝形态结构中间丝又称中间纤维（intermediatefilament，IF）直径10nm左右，介于微丝和微管之间。与微管不同的是中间纤维是最稳定的细胞骨架成分，它主要起支撑作用。中间纤维在细胞中围绕着细胞核分布，成束成网，并扩展到细胞质膜，与质膜相连结。，最初是在平滑肌细胞内发现的直径为10nm的绳索状结构。因其粗细介于肌细胞和细肌丝之间，故命名为中间丝。中间丝存在于绝大多数动物细胞内，细胞质中间丝通常是围绕细胞核开始组装，并延伸到细胞边缘与细胞质膜上细胞连接如桥粒、半桥粒结构相连。通过细胞连接，中间丝将相邻的细胞连成一体。在细胞核内，由一类特殊的中间丝蛋白家族成员构成的核纤层以正交网络形式分布，紧贴在核膜的内侧。中间丝的化学组成中间丝的化学组成比较复杂。构成它的蛋白质多达5种，常见的有波形蛋白(vimentin)、角蛋白(keratin)、结蛋白、神经元纤维、神经胶质纤维。在不同细胞中，成分变化较大。中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。中间纤维有共同的基本结构，即构建成一个中央α螺旋杆状区，两侧则是大小和化学组成不同的端区。端区的多样性决定了中间纤维外形和性质的差异和特异性。以上这些结构单元并非是一成不变的，而是随细胞的生命活动而呈现高度的动态性，它们均由单体蛋白以较弱的非共价键结合在一起，构成纤维型多聚体，很容易进行组装和去组装，这正是实现其功能所必需的特点。动物细胞中普遍存在，玉米、烟草等植物中也发现根据中间丝蛋白的氨基酸序列、基因结构、组装特性以及在发育过程的组织特异性表达模式等，可将中间丝分为6种类型。Ⅰ型（酸性）角蛋白Ⅱ型（中性和碱性）角蛋白。Ⅰ型和Ⅱ型角蛋白在上皮细胞内以异源而具体的形式参与中间丝的组装。Ⅲ型中间丝，如波形蛋白（vimentin，又称波形丝蛋白）、结蛋白（desmin)/胶质纤维酸性蛋白（glialfilamentacidicprot-ein，GFAP，又称胶质纤维丝蛋白）与外周蛋白（peripherin）。Ⅳ型中间丝，包括3种神经丝蛋白亚基（NF-L；NF-M；NF-H）和α-介连蛋白（α-internexin）在波形蛋白和巢蛋白（nestin）表达一定时间后开始表达，并加入到细胞内存在的中间丝网络。Ⅴ型中间丝蛋白包括细胞核内核纤层蛋白A及其剪切体核纤层蛋白C与核纤层蛋白B1和B2.Ⅵ型中间丝蛋白包括巢蛋白、微管卷曲蛋白和desmuslin。中间丝的功能①支架作用②传递信息③mRNA的运输④与细胞分化的关系3.2.4核骨架核基质核基质（nuclearmatrix）亦称核骨架。有广义和狭义两种概念。广义概念认为核基质包括核基质-核纤层-核孔复合体结构体系；狭义概念是指真核细胞核内除去核膜、核纤层、染色质、核仁以外存在的一个由纤维蛋白构成的网架体系。目前较多使用狭义概念。呈网络状的核基质纤维充满核空间，与核纤层和核孔复合体相连，核仁被网络在核基质纤维的网架中。核基质、核纤层和中等纤维形成一个贯穿于核质间的统一网架结构体系。核基质与DNA复制，RNA转录和加工，染色体组装及病毒复制等生命活动密切相关。核基质的组成较为复杂，主要组分有三类：①非组蛋白性纤维蛋白，分子量40-60KD，占96%以上，其中相当一部分是含硫蛋白，其二硫键具有维持核骨架结构完整性的作用；除纤维蛋白外，还有10多种次要蛋白质，包括肌动蛋白和波形蛋白，后者构成核骨架的外罩；核骨架碎片中还存在三种支架蛋白（scaffoldproteins，SCⅠ、SCⅡ、SCⅢ)，SCⅡ、Ⅲ的功能尚不明确，SCⅠ是DNA拓朴异构酶Ⅱ。②少量RNA和DNA，RNA对维持核骨架的三维结构是必需的，而DNA称为基质或支架附着区（matrix/scaffoldassociatedregion,MAR或SAR），通常为富含AT的区域。③少量磷脂（1.6%）和糖类（0.9%）。核骨架纤维粗细不等，直径为3-30nm，形成三维网络结构与核纤层，与核孔复合体相接，将染色质和核仁网络在其中。核骨架-核纤层-中间纤