07第七章-近亲繁殖和杂种优势课稿

遗传学第七章第七章近亲繁殖和杂种优势第一节近亲繁殖及其遗传效应一、近亲繁殖的概念近亲繁殖：也称近亲交配，是指亲缘（血缘）关系相近的两个个体间的交配。

按亲缘关系远近不同，近亲繁殖可分为表(堂)兄妹、半同胞(同父异母或同母异父的兄妹)、全同胞(同父同母的兄妹)间的交配、亲子交配(回交)以及植物的自交等。

亲缘关系的远近可用近交系数(F)来表示。近交系数(F)是指一个合子中两个等位基因来自双亲共同祖先的某一基因的概率，即个体中某一位点上两个基因共同来源的概率。亲缘关系越近的，则其近交系数越大；近交系数可以从0→1。我国《婚姻法》规定直系血亲和三代以内的旁系血亲禁止结婚。直系血亲是指具有干脆血缘关系的亲属，即生育自己和自己所生育的上下各代亲属。如父母、祖父母、外祖父母、子女、孙子女、外孙子女等。旁系血亲是指非直系血亲而在血缘上和自己同出一源的亲属。三代以内旁系血亲是指由自己向上数至祖父母、外祖父母一代，或向下数至孙子女、外孙子女一代的旁系血亲。血缘过近的亲属结婚，会把某些肉体上、精神上的弱点和缺陷累积地遗传下来，对子孙后代以至民族的健康带来不良后果。近亲结婚也不符合伦理道德的要求。父母与儿女之间、同胞兄弟姐妹之间基因相同的可能性为1／2，彼此之间称为一级亲属；祖父母与孙子(女)之间、外祖父母与外孙子(女)之间、叔(伯、姑)与侄儿(女)之间、舅(姨)与外甥儿(女)之间基因相同的可能性为1／4，彼此之间称为二级亲属；堂兄弟姐妹之间、表兄弟姐妹之间基因相同的可能性为1／8，彼此之间称为三级亲属，依次类推。植物依自然杂交率的凹凸，可分为三大类：自花授粉植物：水稻、小麦、大豆、烟草等，自然杂交率＜5%。常异花授粉植物：棉花、高粱等，自然杂交率5-20%。异花授粉植物：玉米、黑麦、白菜型油菜等,自然杂交率＞20-50%。二、自交的遗传效应㈠、杂合体通过自交可以导致后代基因分别，使后代群体的遗传组成迅速趋于纯合化。举例：以一对基因为例，即AA×aaF1100%都是杂合体F2有1/2杂合体和1/2纯合体（依据分别比例而得）F3有1/4杂合体和3/4纯合体Fr+1有(1/2)r杂合体，1-(1/2)r纯合体。详见下表。当连续自交多代时，后代将渐渐趋于纯合，每自交一代，杂合体所占比例即削减一半，并渐渐接近于0，而不会完全消逝。纯合体增加的速度，则与所涉及的基因对数及自交代数有关。接着

一对杂合基因（Aa）连续自交后代基因型比例的变更（P336之表12-3）世代自交基因型比例杂合体(Aa)纯合体%代数比例%(AA+aa)F10Aa11000F211AA2Aa1aa1/25050F324AA2AA4Aa2aa4aa1/42575…Fr+1r1/2r→01-1/2r→100返回设有n对异质基因，自交r代，则其后代（Fr+1代）群体中各种纯合成对基因的个体数可用以下公式表示：

[1+(2r-1)]n其中，前一项1，其n次方表示具有杂合基因n对的个体数。后一项2r-1，其n次方表示具有纯合基因n对的个体数。

例如，有3对杂合基因(AaBbCc)，自交5代，则F6代群体为：

[1+(2r-1)]n=[1+(25-1)]3=13+3×12×31+3×1×312+313=1+93+2883+29791即：1个个体的三对基因均为杂合93个个体的二对基因杂合,一对纯合2883个体的一对基因杂合,二对纯合29791个体的三对基因均为纯合这个群体的纯合率为29791/32768=90.91%自交后代群体中纯合率（X%）也可干脆用下式估算:X%=[1-1/2r]n×100%以上公式的应用必需具备二个条件:一是各对基因是独立遗传的；二是各种基因型后代的繁殖实力相同。㈡、杂合体通过自交能够导致等位基因纯合，使隐性性状得以表现出来，从而可淘汰有害的隐性个体，改良群体遗传组成。自花授粉植物由于长期自交，隐性性状可以表现，因而有害的隐性性状已被自然选择和人工选择所淘汰，故后代一般很少出现有害性状，也不会因自交使后代生活力显著降低。异花授粉植物(如玉米)往往是杂合体，有害的隐性性状常常被显性的等位基因所掩盖，使得隐性性状不表现出来。一经自交，有害的隐性性状便出现了(a.体弱，b.体重减轻，c.繁殖力低，d.抗病性弱，e.出现畸形）。因此，利用自交，使其有害的隐性基因暴露，加以人工淘汰，即可获得优良的自交系。然后有支配的选配杂交组合，利用其杂种优势。㈢、杂合体通过自交能够导致遗传性状的稳定，不论显性性状还是隐性性状都是如此。这对品种保纯和保持物种的相对稳定性有重要意义。三、回交的遗传效应

回交：指杂种后代与其两个亲本之一的再次交配。其中第一次回交的后代称为回交一代BC1

回交一代再回交，称为回交二代BC2回交n-1代再回交，称为回交n代BCn

轮回亲本：被用来连续回交的亲本。

非轮回亲本：未被用来连续回交的亲本。回交与自交相像，如连续多代进行，将使其后代群体的基因型趋于纯合。故回交后代群体的纯合率同样可用下式计算：X%=[1-1/2r]n×100%但是，回交和自交在基因型纯合的内容与进度上有重大差别，这表现在：第一，自交后代的基因型纯合是多种多样的，而回交后代的基因型纯合将严格受其轮回亲本限制。如F1(AaBb)自交后将出现AABB、AAbb、aaBB、aabb四种纯合基因型，而F1与轮回亲本(设为AABB)回交多代后，其后代将回复为轮回亲本的基因型(AABB)。

×

F1

×BC1×

BC2×BC3×

回交遗传效应的示意图非轮回亲本轮回亲本……其次，回交后代纯合率虽然同样可用公式X%=[1-1/2r]n计算(n：基因对数，r：回交代数)，但两个纯合率包含的内容是不同的。自交后代纯合率是各种纯合基因型的累加值，而回交后代纯合率只是轮回亲本一种基因型的数值。由于各对基因的分别总数为2n，所以预期自交后代每一种基因型的纯合率为X%=[1-1/2r]n×1/2n。由此可见，在基因型纯合的进度上，回交明显地大于自交。其次节纯系学说一、纯系学说的概念纯系学说由丹麦遗传学家约翰逊于1909年提出。他从自花授粉植物菜豆中，按豆粒重量分别播种，选出19个单株，形成19个株系，这些株系粒重差异明显。每个株系内又选出最轻和最重两粒种子分别播种，如此进行了6个世代，结果如下：

菜豆两个株系按粒重选择和种植的结果(P339之表12-4)小粒株系大粒株系收获年份当选植株种子后代植株种子当选植株种子后代植株种子平均重(mg)平均重(mg)平均重(mg)平均重(mg)轻粒种子重粒种子轻粒种子重粒种子轻粒种子重粒种子轻粒种子重粒种子190230040035834860070063264919032504204024105508007527091904310430314326500870546569190527039038339243073063663619063004603793994608407447301907240470374370460810691677平均278428368374517792667662由上表可以看出，在小粒株系中，由轻粒及重粒种子产生的后代平均粒重分别为368mg、374mg，几乎没有差异。大粒株系的状况也是如此。纯系：一个基因型纯合个体自交产生的后代，其后代群体的基因型也是纯合的。纯系学说：在自花授粉植物的自然混杂群体里，可分别出很多基因型纯合的纯系，因而在混杂群体中选择是有效的。而纯系内个体所表现的差异，是环境影响的结果，是不能遗传的，所以在纯系内选择是无效的。二、纯系学说的贡献及其局限性㈠、贡献1、区分了遗传的变异和不遗传的变异。2、说明白在自然混杂群体中选择是有效的，而在纯系里接着选择是无效的。3、明确了基因型和表型的概念。㈡、局限性1、完全的纯系是没有的（有自然杂交、突变等）。2、因纯系不纯，故纯系内选择也是有些效果的。第三节杂种优势一、F1杂种的优势表现㈠、杂种优势的概念

杂种优势：两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。杂种优势可分为养分型、生殖型和适应型三类。㈡、杂种优势的表示方法1、杂种优势率：F1值超过中亲值(m)的百分率。杂种优势率=(F1-m)/m×100%

2、真杂种优势：F1值超过最优亲本的百分率。真杂种优势=(F1-P优)/P优×100%

此外，还有竞争杂种优势、杂种优势指数等。㈢、杂种优势的几个特点：1、杂种优势不是某一、二特性状单独地表现出来，而是很多性状综合地表现突出。2、杂种优势的大小，取决于双亲性状间的相对差异和相互补充。一般来说，在确定范围内，双亲在亲缘关系、生态类型和生理特性上差异越大，双亲间相对性状的优缺点越能互补，其杂种优势就越强。3、杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合具有亲密的关系。杂种优势是指杂种群体的优势表现，只有双亲的基因型纯合程度很高时，F1群体的基因型才具有整齐一样的异质性，不会出现分别混杂，才能表现出明显的优势。玉米自交系间杂种优势比品种间杂种优势大，就是这个道理。4、杂种优势的大小与环境条件的作用有亲密的关系。表型=基因型+环境条件二、F2的衰退表现F2出现性状的分别和重组。F2与F1相比较，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面都显著地下降，即衰退现象。且两个亲本的纯合程度越高、F1杂种优势越大，其F2的衰退越明显(见下表)。所以在杂种优势的利用上，F2一般不再利用，必需重新制种，才能满足生产的须要。

玉米不同杂交组合的F1和F2产量比较

杂交类型杂交组合世代产量(斤/亩)比例(%)品种间杂交金皇后×华农1号F1633.4100F2566.588.2双交种(WF9×Hy)×(L289×CI7)F1698.8100F2601.183.8单交种L289×CI7F1700.3100F2461.865.9第四节杂种优势的遗传理论一、显性假说最早是1910年由布鲁斯等人提出，后来(1917年)琼斯进一步补充为显性假说。该假说认为杂种优势是由于双亲的显性基因全部聚集在杂种中（互补作用）所引起的。以玉米的两个自交系为例，假定它有5对基因互为显隐性的关系，分别位于两对染色体上。设纯合隐性基因（aa）对性状发育的作用为1，而各显性纯合和杂合基因（AA和Aa）的作用为2。杂交后代表现如下：AbCDeaBcdEP×AbCDeaBcdE(2+1+2+2+1=8)↓(1+2+1+1+2=7)AbCDeF1aBcdE（2+2+2+2+2=10）由此可见，F1比双亲表现了显著的优势。显性假说得到很多试验结果的验证，但也存在一些缺点：它只考虑到等位基因的显性作用，没考虑非等位基因的相互作用，即上位性效应，更没考虑到杂种优势的性状大多属于数量性状，受微效多基因限制，它们一般无显隐性关系，而有累加作用。二、超显性假说最初是肖尔和伊斯特于1908年分别提出的，1936年伊斯特作了进一步说明。该假说认为，杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的基因间的互作。依据这一假说，等位基因间没有显隐性关系，杂合基因间的作用大于纯合基因间的作用，即a1a2＞a1a1，a1a2＞a2a2。

例如，玉米自交系杂交a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2P×a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2（1+1+1+1+1=5）（1+1+1+1+1=5）a1b1c1d1e1F1a2b2c2d2e2（2+2+2+2+2=10）

由此可见，F1的杂种优势可以显著地超过双亲。不少试验结果支持该假说，但它也有缺点：它完全排斥了等位基因间的显隐性关系，排斥了显性基因在杂种优势中的作用；有的试验结果它也说明不了（如有的等位基因的异质结合并不具有优势）。

总之，杂种优势可能是某一个或几个遗传因素造成的，也可能是这些因素的综合作用造成的。第五节近亲繁