第十部分植物的生殖和衰老-资料课件

第十章植物的生殖和衰老（一）重点1．精细胞有二型性和偏向受精的特性。花粉的主要成分，特别是脯氨酸、蔗糖或淀粉等与花粉的育性有关。花粉管的定向生长与Ca2+梯度有关。花粉和柱头的相互识别，被子植物的自交不亲和性以及克服方法。影响受精的因素。2．种子的形成与成熟，外界条件对种子形成的影响。3．果实成熟时内部发生的生理生化变化。4．引起种子休眠的三个原因，以及种子休眠的解除或延长方法。种子活力与种子的保存方法。引起芽休眠的原因及调控方法。5．植物衰老时的生理生化变化。解释引起植物衰老原因的几个学说。衰老的遗传调控、激素调控以及环境调控。6．脱落的细胞学和生物化学过程。影响器官脱落的内外因素。（二）难点1．果实成熟时的生理生化变化及其与果实品质的关系。2．植物衰老的生理机理与调控。3．植物激素与脱落的关系。第十章植物的生殖和衰老（一）重点1第一节受精生理植物开花之后，经过花粉在柱头上的萌发，花粉管的生长进入胚囊和配子融合等一系列过程完成受精作用(fertilization)。大多数农作物的经济产量就是受精后发育成的籽实，所以受精与否直接影响作物产量。第一节受精生理植物开花之后，经过花2第一节受精生理一、花粉的结构和成分(一)花粉的特点1、花粉粒小而轻，数量大，有利传粉2.内含丰富的有机物，是花粉萌发和花粉管生长的物质基础3.花粉壁分内外两层，并分别含有来源不同但对花粉萌发和花粉管生长有关的蛋白质—识别蛋白和酶第一节受精生理一、花粉的结构和成分3第十部分植物的生殖和衰老-资料课件4(二)花粉的构造1、外壁2、内壁(三)花粉的成分1、水分2、蛋白质类3、碳水化合物4、植物激素5、色素6、矿质元素7、维生素类(二)花粉的构造5第一节受精生理二、雌蕊的结构1、柱头2、花柱3、子房第一节受精生理二、雌蕊的结构6第一节受精生理

三、花粉萌发和花粉管生长（一）授粉花粉借助于各种媒介落到雌蕊的柱头上的过程，称为授粉。自花授粉异花授粉（同株异花，异株异花）第一节受精生理三、花粉萌发和花粉管生长7第一节受精生理

三、花粉萌发和花粉管生长（一）授粉花粉借助于各种媒介落到雌蕊的柱头上的过程，称为授粉。在适宜的条件下即可萌发。花粉萌发通常是以花粉的萌发孔突出花粉管作标志。花粉萌发时所需要的营养物质，一方面靠花粉本身贮藏的物质提供，另一方面也要从雌蕊体系中得到。第一节受精生理三、花粉萌发和花粉管生长8第一节受精生理

（二）花粉萌发和花粉管生长1.概念

花粉落到柱头后，在适宜的条件下即可萌发。花粉萌发通常是以花粉的萌发孔突出花粉管作标志。花粉萌发时所需要的营养物质，一方面靠花粉本身贮藏的物质提供，另一方面也要从雌蕊体系中得到。第一节受精生理（二）花粉萌发和花粉管生长92.花粉萌发的条件：（1）水、（2）糖、（3）硼与钙、（4）有机物（VB1、VB2和VC）（5）环境因子（合适的温、湿，pH等）（6）集体效应(groupeffect)在一定面积内，花粉数量越多，密度越大，花粉的萌发和花粉管的伸长也就越好，这种现象称为集体效应。2.花粉萌发的条件：10四、双受精一个精细胞与卵细胞触合形成合子，另一个精细胞与中央细胞的两个极核触合，形成初生胚乳核。四、双受精11五花粉与柱头的识别和萌发1、识别

花粉与柱头进行的是一种相互识别，从而阻止自交或排斥亲缘关系较远的异种，异属的花粉，只接受同种的花粉。识别(recognition)是指两类细胞结合中，要进行特殊反应，各从对方获得信息并以物质或化学的信号来表达的过程。花粉与柱头上存在着专门识别作用的蛋白质，叫识别蛋白(recognitionprotein)—糖蛋白。

花粉的识别物质是壁蛋白，雌蕊的识别物质是柱头表面的亲水蛋白质和花柱介质中的蛋白质。五花粉与柱头的识别和萌发12五花粉与柱头的识别和萌发2.克服不亲和的途径（1）遗传方法（选择品种，增加染色体倍数，细胞触合）（2）生理方法

五花粉与柱头的识别和萌发13六、授粉受精后的生理生化变化1.呼吸速率成倍增加。有的植物末端氧化途径变化。棉花受精时，雌蕊的呼吸速率比开花的当天增加两倍。2.生长素含量大大增加。在授粉受精后引起花柱和子房中生长素的合成。3.物质向子房转运加速。六、授粉受精后的生理生化变化14七、影响受精的因素(一)花粉的活力(二)柱头的生活能力（三）环境条件（温度、湿度、肥等）

七、影响受精的因素15第二节种子的发育与成熟

一、种子的发育包括胚和胚乳的发育从种子形成到成熟过程中的代谢特点，是物质的合成积累为主。第二节种子的发育与成熟

一、种子的发育包括胚和胚乳的发育16(一)种子成熟过程中的生理生化变化

1.贮藏物质的变化

（1）糖类淀粉种子，可溶性糖→淀粉（2）脂肪油料种子①糖类→脂肪②游离脂肪酸→脂肪,酸价(中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数)降低。③饱和脂肪酸→不饱和脂肪酸,碘价(指100克油脂所能吸收碘的克数)升高。（3）蛋白质

AA或酰胺→蛋白质（4）非丁

Ca、Mg、Pi+肌醇→非丁(植酸钙镁).(一)种子成熟过程中的生理生化变化1.贮藏物质的变化17水稻水稻18油菜1.可溶性糖2.淀粉3.千粒重4.含N物质5.粗脂肪油菜1.可溶性糖192.种子成熟过程中其他生理变化

呼吸速率干物质积累迅速时，呼吸亦高(旺盛)，种子接近成熟时逐渐降低。(2)内源激素CTK,GA,IAA2.种子成熟过程中其他生理变化呼吸速率干物质积累迅20水稻呼吸速率水稻呼吸速率21玉米素（o）、GA(Δ)、IAA(□)虚线:千粒重小麦玉米素（o）、GA(Δ)、IAA(□)小麦22三.环境条件对种子成熟品质有影响1.气候条件2.地理条件3.管理条件三.环境条件对种子成熟品质有影响23第三节果实的发育和成熟

一、果实的生长(一)生长模式①单S型生长曲线②双S型生长曲线(二)影响果实大小的因子第三节果实的发育和成熟一、果实的生长24第三节果实的发育和成熟

二、单性结实与无籽果实单性结实：不经过受精作用，子房直接发育成果实的现象。单性结果实一般都形成无籽果实，故又称无籽结实。

第三节果实的发育和成熟二、单性结实与无籽果实25三、果实的成熟(一)跃变型果实与非跃变型果实及其区别根据果实的是否表现呼吸跃变现象将果实分为两类：(1)跃变型果实，这一类果实在成熟期表现跃变现象，属于这一类的果实有苹果、梨、杏、无花果、香蕉、白兰瓜、番茄等。(2)非跃变型果实，这一类果实在成熟期不发生跃变现象；这类果实又可分为呼吸渐减型和呼吸后期上升型。呼吸渐减型：指果实在成熟期，呼吸强度一直在稳定地下降着，其间没有明显的升高期，此类果实有柑桔、葡萄、樱桃等。

三、果实的成熟26四、肉质果实成熟时的生理生化变化（1）糖含量增加果实变甜。（2）有机酸减少①有机酸的合成被抑制。②部分酸转变成糖。③部分酸被用于呼吸消耗。④部分酸与K+、Ca2+等阳离子结合生成盐。（3）果实软化（4）香气产生（5）涩味消失（6）色泽变化

四、肉质果实成熟时的生理生化变化27四.果实成熟过程中的生理生化变化

1.呼吸作用的变化呼吸跃变

跃变型果实四.果实成熟过程中的生理生化变化1.呼吸作用的变化282.有机物质的转化

（1）糖类物质转化——甜味增加

淀粉→可溶性糖（2）有机酸类转化——酸味减少有机酸糖CO2+H2OK+、Ca2+盐（3）单宁物质转化——涩味消失

单宁→氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质2.有机物质的转化（1）糖类物质转化——甜味增加（229（4）产生芳香物质——香味产生

苹果…乙酸丁酯,香蕉…乙酸戊酯,柑橘…柠檬醛（5）果胶物质转化——果实变软

原果胶(壁)→可溶性果胶、果胶酸、半乳糖醛酸淀粉→可溶性糖，（6）色素物质转化——色泽变艳

叶绿素(果皮)分解，类胡萝卜素稳定→黄色，形成花色素→红色。（7）维生素含量增高

（4）产生芳香物质——香味产生（5）果胶物质转化——果实303.内源激素的变化IAA,GA,CTK下降，ETH,ABA升高3.内源激素的变化IAA,GA,CTK下降，31果实成熟的分子生物学进展果实成熟包含着复杂的生理生化变化，正被众多的植物生理生化学家和分子生物学家所重视。研究表明，果实成熟是分化基因表达的结果。果实成熟过程中mRNA和蛋白质合成发生变化。例如番茄在成熟期有一组编码6种主要蛋白质的mRNA含量下降；另一组编码4～8种蛋白质的mRNA含量增加，其中包括多聚半乳糖醛酸酶(PG)的mRNA。这些mRNA涉及到色素的生物合成、乙烯的合成和细胞壁代谢。而编码叶绿体的多种酶的mRNA数量减少。

果实成熟的分子生物学进展32反义RNA技术的应用为研究PG在果实成熟和软化过程中的作用提供了最直接的证据。获得的转基因番茄能表达PG反义mRNA，使得PG活性严重受阻，转基因植株纯合子后代的果实中PG活性仅为正常的1%。在这些果实中果胶的降解受到抑制，而乙烯、番红素的积累以及转化酶、果胶酶等的活性未受到任何影响，果实仍然正常成熟，并没有像预期的那样推迟软化或减少软化程度。这些结果说明，虽然PG对果胶降解十分重要，但它不是果实软化的唯一因素，果实的软化可能不仅仅只与果胶的降解有关。尽管有实验表明，反义PG转基因对果实软化没有多大影响，但转基因果实的加工性能有明显改善，能抗裂果和机械损伤，更能抵抗真菌侵染，这可能与PG活性下降导致果胶降解受到抑制有关。也有少数报道转PG反义基因番茄在果实贮藏期可推迟软化进程。PG蛋白已从成熟的番茄、桃等果实中得到分离。反义RNA技术的应用为研究PG在果实成熟和软化过程中的作用提33基因工程在调节果实成熟中的应用，不仅有助于对成熟有关生理生化基础的深入研究，而且为解决生产实际问题提供了诱人的前景。一个成功的例子是ACC合成酶反义转基因番茄，现已投入商业生产。将ACC合成酶cDNA的反义系统导入番茄，转基因植株的乙烯合成严重受阻。这种表达反义RNA的纯合子果实，放置三、四个月不变红、不变软也不形成香气，只有用外源乙烯处理，果实才能成熟变软，成熟果实的质地、色泽、芳香和可压缩性与正常果实相同。同样把pTOM13(ACC氧化酶基因)引入番茄植株，获得反义ACC氧化酶RNA转化植株。该植株在伤害和成熟时乙烯增加都被抑制了，而且抑制程度与转入的基因数相关。利用基因工程改变果实色泽，提高果实品质方面的研究也已取得一定的进展。将反义pTOM5n导入番茄，转基因植株花呈浅黄色，成熟果实呈黄色，果实中检测不到番茄红素。基因工程在调节果实成熟中的应用，不仅有助于对成熟有关生理生化34图转反义ACC合成酶基因的番茄(左)和其亲本(右)同时采摘并贮藏相同时间图转反义ACC合成酶基因的番茄(左)和其亲本(右)35第四节植物的休眠休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象。

生理休眠（深休眠）：在适宜的环境条件下，因为植物本身内部的原因而造成的休眠。

强迫休眠：由于不利于生长的环境条件引起的植物休眠。类型第四节植物的休眠休眠(dormancy)是植物36种子休眠形式芽休眠地下部休眠第十部分植物的生殖和衰老-资料课件37一、种子的休眠(一)种子休眠的原因1.种皮障碍（不透水，不透气，对胚具有机械阻碍作用）；2.胚未成熟；3.种子内含有抑制萌发的物质一、种子的休眠38一、种子的休眠（二）种子休眠的解除机械破损2.层积处理：解除种子休眠的方法，即将种子埋在湿砂中置于低温（1～10℃）环境中，放置数月（1～3月）的处理。3.晒种或加热处理4.化学药剂处理5.清水冲洗（三）种子休眠的延长一、种子的休眠39一、种子的休眠（四）种子活力与保存1.种子寿命——种子从成熟到丧失生活力所经历的时间。2.种子活力指种子迅速、整齐发芽出苗的潜在能力。

3.种子老化和劣变种子的老化：种子活力的自然衰弱。

种子劣变：种子的结构和生理机能的恶化。4.种子的保存正常性种子：指成熟期耐脱水、在干燥和低温条件下能长期贮藏的种子。顽拗性种子：指成熟时有较高的含水量，贮藏中忌干燥和低温的种子。一、种子的休眠40二、芽休眠（一）芽休眠原因1.日照长度2.休眠促进物（二）芽休眠调控1.芽休眠的解除（1）低温处理（2）温浴法（3）乙醚气薰法（4）植物生长调节剂2.芽休眠的延长二、芽休眠41一.植物衰老的概念与类型

植物的衰老(senescence)是指一个器官或整个植株的生命功能衰退，最终导致自然死亡的一系列恶化过程。

四种类型整体衰老地上部衰老，多年生草本脱落衰老（落叶衰老）渐进衰老（顺序衰老）第五节植物的衰老一.植物衰老的概念与类型植物的衰老(senescence42二.衰老的生物学意义

①一、二年生，物质营养器官→生殖器官避开严冬不利条件②多年生，叶子衰老脱落之前，物质→茎,芽,根③一、二年生,基部叶片受光不足,顺序衰老，有利于植物保存营养物质。④某些不良因素，早衰，减产。二.衰老的生物学意义①一、二年生，物质营养器官→生殖器官43三.衰老时的生理生化变化

1.光合速率下降叶绿体结构破坏叶绿素含量下降，失绿变黄Rubisco分解光合电子传递与光合磷酸化受阻2.呼吸速率下降较光合下降慢3.蛋白质含量下降合成减弱，分解加快4.核酸的含量下降RNA、DNARNA合成降低,分解加快。三.衰老时的生理生化变化1.光合速率下降叶绿体44蚕豆叶片蚕豆叶片45蚕豆叶片蚕豆叶片465.生物膜结构变化

膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高，液晶态→凝固态，失去弹性。叶绿体、线粒体、细胞核等，膜结构衰退、破裂甚至解体，丧失功能,衰老解体。

选择透性功能丧失，透性加大，膜脂过氧化加剧，膜结构逐步解体。5.生物膜结构变化叶绿体、线粒体、细胞核等，膜结构衰476.植物内源激素的变化

IAA,GA,CTK含量逐步下降

ABA,ETH含量逐步增加死亡激素茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ)含量也增加。6.植物内源激素的变化48四、植物衰老的机理与调节

（一）

植物衰老的机理

1.营养与衰老

2.核酸与衰老

3.自由基与衰老

4.内源激素与衰老

5.程序性细胞死亡理论（二）

环境条件对植物衰老的影响四、植物衰老的机理与调节（一）植物衰老的机理49（一）植物衰老的机理

1.营养与衰老（营养亏缺理沦）2.核酸与衰老DNA的裂痕或缺损→错误的转录、翻译→无功能蛋白质(酶)→超过某一阈值→机能失常→衰老紫外线、电离辐射、化学诱变剂（2）核酸降解（1）DNA损伤假说差误理论（一）植物衰老的机理1.营养与衰老（营养亏缺理沦）2501955，哈曼(Harman)，衰老过程是细胞和组织中不断进行着的自由基损伤反应的总和。（1）自由基的概念和调节

带有未配对电子的原子、离子、分子、基团和化合物等。不稳定，寿命短；化学性质活泼，氧化能力强；能持续进行链式反应。3.自由基与衰老特点1955，哈曼(Harman)，衰老过程是细胞和组织中不断进51自由基非含氧自由基•CH3氧自由基含氧非自由基活性氧

活性氧清除系统:酶,抗氧化物质超氧化物歧化酶(SOD)过氧化物酶(POD)过氧化氢酶(CAT)保护酶O2—

·

OHROO

·RO·1O2H2O2

.自由基非含氧自由基•CH3氧自由基含氧非自由基活52Fe2++H2O2→Fe3++OH—+•OHFe2++H2O2→Fe3++OH—+•O53Cu/Zn-SOD，高等植物的细胞质、叶绿体Mn-SOD，原核生物、真核生物的线粒体Fe-SOD，原核生物、少数植物细胞SOD主要功能：清除O2—，

2O2—+2H+→O2+H2O2104倍SOD..Cu/Zn-SOD，高等植物的细胞质、叶绿体SOD主要功能54H2O2+H2O2→2H2O

+O2

CATH2O2+R(OH)2→2H2O十RO2

POD非酶类的活性氧清除剂（抗氧化剂）天然:还原型谷胱甘肽GSH)、类胡萝卜素、Cytf、Fd、甘露醇、VE,VC,人工:如,苯甲酸钠H2O2+H2O2→2H2O+O2CATH255（2）自由基对植物的伤害作用①自由基对核酸的损伤剪切和降解大分子量DNA②自由基对膜脂的伤害发生自由基链式反应，膜脂过氧化，产生丙二醛(MDA)。膜脂中不饱和脂肪酸JA,MJ→膜损伤膜脂过氧化作用→膜脂液晶态→凝胶态，流动性下降脂氧合酶（2）自由基对植物的伤害作用①自由基对核酸的损伤②自由56③自由基对蛋白质的伤害攻击巯基，使-SH→-S-S-返回夺氢，形成蛋白质自由基（P•）P•与蛋白质分子发生加成反应，形成多聚蛋白质自由基——P(P)nP•P•+P→PP•PP•+Pn→P(P)nP•MDA使蛋白质分子发生交联聚合③自由基对蛋白质的伤害返回夺氢，形成蛋白质自由基（P•）574.内源激素与衰老CTK、GA、IAA类:延缓衰老ABA、ETH、茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ):促进衰老大豆叶片，100mg·L—1NAA,延缓小麦叶片衰老。但对大多数木本植物无效。GA茉莉酸类:加快叶片叶绿素的降解，促进ETH合成，提高水解酶活性，∴促进植物衰老。死亡激素4.内源激素与衰老CTK、GA、IAA类:延缓衰老大豆58烟草烟草59第十部分植物的生殖和衰老-资料课件60第十部分植物的生殖和衰老-资料课件61程序性细胞死亡(programmedcelldeath，PCD)是指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循其自身的“程序”，主动结束其生命的生理性死亡过程。是由内在因素引起的非坏死性变化基因的表达和调控叶片衰老,基因控制下，细胞结构高度有序的解体和降解，营养物质向非衰老细胞转移和循环利用。5.程序性细胞死亡理论程序性细胞死亡(programmedcell62（二）环境条件对植物衰老的影响

1.O2浓度：过高→自由基高浓度CO2可抑制乙烯生成和呼吸，抑制衰老2.温度低温和高温→自由基→加速衰老。3.光照

①光能延缓衰老，暗中加速衰老②强光和紫外光→自由基，诱发衰老③LD→GA合成→生长，SD→ABA合成→衰老脱落④(红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降，远红光则能消除红光的作用。)（二）环境条件对植物衰老的影响1.O2浓度：过高→自63（4）水分水分胁迫→ETH、ABA形成，加速衰老。（5）矿质营养

氮肥不足，易衰老，增施氮肥，能延缓衰老。（4）水分水分胁迫→ETH、ABA形成，（5）矿质64第六节器官的脱落一、器官脱落的概念和类型二.器官脱落的机理

1、离层与脱落

2、植物激素与脱落3、影响脱落的外界因素

第六节器官的脱落一、器官脱落的概念和类型65一.器官脱落的概念和类型（一）概念脱落(abscission)是指植物器官(如叶片、花、果实、种子或枝条等)自然离开母体的现象。三种正常脱落：衰老或成熟引起胁迫脱落：由于逆境条件引起生理脱落：因植物自身的生理活动而引起一.器官脱落的概念和类型（一）概念三种正常脱落：衰老或成66（二）脱落的细胞学及生物化学1.脱落的细胞学—在特定部位产生了离层离区是指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。离层是离区中发生脱落的部位。2.脱落的生物化学（纤维素酶，果胶酶，过氧化物酶）（二）脱落的细胞学及生物化学67二.器官脱落的机理

1.离层与脱落

纤维素酶、果胶酶活性增强，壁分解ETH2.植物激素与脱落

(1)IAA类Addicott等(1955)IAA梯度学说IAA含量：远轴端＞近轴端，抑制或延缓脱落远轴端＜近轴端时，加速脱落二.器官脱落的机理1.离层与脱落纤维素酶、果胶酶活性68远轴端近轴端远轴端近轴端69(2)ETH与脱落率呈正相关。ETH促进纤维素酶和果胶酶形成→壁分解→脱落。(3)ABA秋天SD促进ABA合成脱落原因:ABA抑制叶柄内IAA传导，促进壁分解酶类分泌，刺激ETH合成。(4)GA和CTK（间接）调节ETH合成，降低对ETH的敏感性。返回(2)ETH与脱落率呈正相关。ETH促进纤维素703.影响脱落的外界因素

(1)光光弱——脱落增加；SD促进落叶，LD延迟落叶；(2)温度高温→呼吸↑，水分失调、低温→酶活性↓，物质吸收运转↓(3)水分干旱→IAA和CTK↓ETH和ABA↑

淹水→缺氧(4)氧高氧→ETH→脱落低氧→抑制呼吸→脱落(5)矿质营养缺N、Zn→影响IAA合成缺B→花粉败育→不孕或果实退化缺Ca→影响细胞壁合成缺N、Mg、Fe→影响叶绿素合成脱落脱落3.影响脱落的外界因素(1)光光弱——脱落增加71

4、脱落的调控1.应用生长调节剂2.改善肥水条件3.基因工程第十部分植物的生殖和衰老-资料课件72第十章植物的生殖和衰老（一）重点1．精细胞有二型性和偏向受精的特性。花粉的主要成分，特别是脯氨酸、蔗糖或淀粉等与花粉的育性有关。花粉管的定向生长与Ca2+梯度有关。花粉和柱头的相互识别，被子植物的自交不亲和性以及克服方法。影响受精的因素。2．种子的形成与成熟，外界条件对种子形成的影响。3．果实成熟时内部发生的生理生化变化。4．引起种子休眠的三个原因，以及种子休眠的解除或延长方法。种子活力与种子的保存方法。引起芽休眠的原因及调控方法。5．植物衰老时的生理生化变化。解释引起植物衰老原因的几个学说。衰老的遗传调控、激素调控以及环境调控。6．脱落的细胞学和生物化学过程。影响器官脱落的内外因素。（二）难点1．果实成熟时的生理生化变化及其与果实品质的关系。2．植物衰老的生理机理与调控。3．植物激素与脱落的关系。第十章植物的生殖和衰老（一）重点73第一节受精生理植物开花之后，经过花粉在柱头上的萌发，花粉管的生长进入胚囊和配子融合等一系列过程完成受精作用(fertilization)。大多数农作物的经济产量就是受精后发育成的籽实，所以受精与否直接影响作物产量。第一节受精生理植物开花之后，经过花74第一节受精生理一、花粉的结构和成分(一)花粉的特点1、花粉粒小而轻，数量大，有利传粉2.内含丰富的有机物，是花粉萌发和花粉管生长的物质基础3.花粉壁分内外两层，并分别含有来源不同但对花粉萌发和花粉管生长有关的蛋白质—识别蛋白和酶第一节受精生理一、花粉的结构和成分75第十部分植物的生殖和衰老-资料课件76(二)花粉的构造1、外壁2、内壁(三)花粉的成分1、水分2、蛋白质类3、碳水化合物4、植物激素5、色素6、矿质元素7、维生素类(二)花粉的构造77第一节受精生理二、雌蕊的结构1、柱头2、花柱3、子房第一节受精生理二、雌蕊的结构78第一节受精生理

三、花粉萌发和花粉管生长（一）授粉花粉借助于各种媒介落到雌蕊的柱头上的过程，称为授粉。自花授粉异花授粉（同株异花，异株异花）第一节受精生理三、花粉萌发和花粉管生长79第一节受精生理

三、花粉萌发和花粉管生长（一）授粉花粉借助于各种媒介落到雌蕊的柱头上的过程，称为授粉。在适宜的条件下即可萌发。花粉萌发通常是以花粉的萌发孔突出花粉管作标志。花粉萌发时所需要的营养物质，一方面靠花粉本身贮藏的物质提供，另一方面也要从雌蕊体系中得到。第一节受精生理三、花粉萌发和花粉管生长80第一节受精生理

（二）花粉萌发和花粉管生长1.概念

花粉落到柱头后，在适宜的条件下即可萌发。花粉萌发通常是以花粉的萌发孔突出花粉管作标志。花粉萌发时所需要的营养物质，一方面靠花粉本身贮藏的物质提供，另一方面也要从雌蕊体系中得到。第一节受精生理（二）花粉萌发和花粉管生长812.花粉萌发的条件：（1）水、（2）糖、（3）硼与钙、（4）有机物（VB1、VB2和VC）（5）环境因子（合适的温、湿，pH等）（6）集体效应(groupeffect)在一定面积内，花粉数量越多，密度越大，花粉的萌发和花粉管的伸长也就越好，这种现象称为集体效应。2.花粉萌发的条件：82四、双受精一个精细胞与卵细胞触合形成合子，另一个精细胞与中央细胞的两个极核触合，形成初生胚乳核。四、双受精83五花粉与柱头的识别和萌发1、识别

花粉与柱头进行的是一种相互识别，从而阻止自交或排斥亲缘关系较远的异种，异属的花粉，只接受同种的花粉。识别(recognition)是指两类细胞结合中，要进行特殊反应，各从对方获得信息并以物质或化学的信号来表达的过程。花粉与柱头上存在着专门识别作用的蛋白质，叫识别蛋白(recognitionprotein)—糖蛋白。

花粉的识别物质是壁蛋白，雌蕊的识别物质是柱头表面的亲水蛋白质和花柱介质中的蛋白质。五花粉与柱头的识别和萌发84五花粉与柱头的识别和萌发2.克服不亲和的途径（1）遗传方法（选择品种，增加染色体倍数，细胞触合）（2）生理方法

五花粉与柱头的识别和萌发85六、授粉受精后的生理生化变化1.呼吸速率成倍增加。有的植物末端氧化途径变化。棉花受精时，雌蕊的呼吸速率比开花的当天增加两倍。2.生长素含量大大增加。在授粉受精后引起花柱和子房中生长素的合成。3.物质向子房转运加速。六、授粉受精后的生理生化变化86七、影响受精的因素(一)花粉的活力(二)柱头的生活能力（三）环境条件（温度、湿度、肥等）

七、影响受精的因素87第二节种子的发育与成熟

一、种子的发育包括胚和胚乳的发育从种子形成到成熟过程中的代谢特点，是物质的合成积累为主。第二节种子的发育与成熟

一、种子的发育包括胚和胚乳的发育88(一)种子成熟过程中的生理生化变化

1.贮藏物质的变化

（1）糖类淀粉种子，可溶性糖→淀粉（2）脂肪油料种子①糖类→脂肪②游离脂肪酸→脂肪,酸价(中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数)降低。③饱和脂肪酸→不饱和脂肪酸,碘价(指100克油脂所能吸收碘的克数)升高。（3）蛋白质

AA或酰胺→蛋白质（4）非丁

Ca、Mg、Pi+肌醇→非丁(植酸钙镁).(一)种子成熟过程中的生理生化变化1.贮藏物质的变化89水稻水稻90油菜1.可溶性糖2.淀粉3.千粒重4.含N物质5.粗脂肪油菜1.可溶性糖912.种子成熟过程中其他生理变化

呼吸速率干物质积累迅速时，呼吸亦高(旺盛)，种子接近成熟时逐渐降低。(2)内源激素CTK,GA,IAA2.种子成熟过程中其他生理变化呼吸速率干物质积累迅92水稻呼吸速率水稻呼吸速率93玉米素（o）、GA(Δ)、IAA(□)虚线:千粒重小麦玉米素（o）、GA(Δ)、IAA(□)小麦94三.环境条件对种子成熟品质有影响1.气候条件2.地理条件3.管理条件三.环境条件对种子成熟品质有影响95第三节果实的发育和成熟

一、果实的生长(一)生长模式①单S型生长曲线②双S型生长曲线(二)影响果实大小的因子第三节果实的发育和成熟一、果实的生长96第三节果实的发育和成熟

二、单性结实与无籽果实单性结实：不经过受精作用，子房直接发育成果实的现象。单性结果实一般都形成无籽果实，故又称无籽结实。

第三节果实的发育和成熟二、单性结实与无籽果实97三、果实的成熟(一)跃变型果实与非跃变型果实及其区别根据果实的是否表现呼吸跃变现象将果实分为两类：(1)跃变型果实，这一类果实在成熟期表现跃变现象，属于这一类的果实有苹果、梨、杏、无花果、香蕉、白兰瓜、番茄等。(2)非跃变型果实，这一类果实在成熟期不发生跃变现象；这类果实又可分为呼吸渐减型和呼吸后期上升型。呼吸渐减型：指果实在成熟期，呼吸强度一直在稳定地下降着，其间没有明显的升高期，此类果实有柑桔、葡萄、樱桃等。

三、果实的成熟98四、肉质果实成熟时的生理生化变化（1）糖含量增加果实变甜。（2）有机酸减少①有机酸的合成被抑制。②部分酸转变成糖。③部分酸被用于呼吸消耗。④部分酸与K+、Ca2+等阳离子结合生成盐。（3）果实软化（4）香气产生（5）涩味消失（6）色泽变化

四、肉质果实成熟时的生理生化变化99四.果实成熟过程中的生理生化变化

1.呼吸作用的变化呼吸跃变

跃变型果实四.果实成熟过程中的生理生化变化1.呼吸作用的变化1002.有机物质的转化

（1）糖类物质转化——甜味增加

淀粉→可溶性糖（2）有机酸类转化——酸味减少有机酸糖CO2+H2OK+、Ca2+盐（3）单宁物质转化——涩味消失

单宁→氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质2.有机物质的转化（1）糖类物质转化——甜味增加（2101（4）产生芳香物质——香味产生

苹果…乙酸丁酯,香蕉…乙酸戊酯,柑橘…柠檬醛（5）果胶物质转化——果实变软

原果胶(壁)→可溶性果胶、果胶酸、半乳糖醛酸淀粉→可溶性糖，（6）色素物质转化——色泽变艳

叶绿素(果皮)分解，类胡萝卜素稳定→黄色，形成花色素→红色。（7）维生素含量增高

（4）产生芳香物质——香味产生（5）果胶物质转化——果实1023.内源激素的变化IAA,GA,CTK下降，ETH,ABA升高3.内源激素的变化IAA,GA,CTK下降，103果实成熟的分子生物学进展果实成熟包含着复杂的生理生化变化，正被众多的植物生理生化学家和分子生物学家所重视。研究表明，果实成熟是分化基因表达的结果。果实成熟过程中mRNA和蛋白质合成发生变化。例如番茄在成熟期有一组编码6种主要蛋白质的mRNA含量下降；另一组编码4～8种蛋白质的mRNA含量增加，其中包括多聚半乳糖醛酸酶(PG)的mRNA。这些mRNA涉及到色素的生物合成、乙烯的合成和细胞壁代谢。而编码叶绿体的多种酶的mRNA数量减少。

果实成熟的分子生物学进展104反义RNA技术的应用为研究PG在果实成熟和软化过程中的作用提供了最直接的证据。获得的转基因番茄能表达PG反义mRNA，使得PG活性严重受阻，转基因植株纯合子后代的果实中PG活性仅为正常的1%。在这些果实中果胶的降解受到抑制，而乙烯、番红素的积累以及转化酶、果胶酶等的活性未受到任何影响，果实仍然正常成熟，并没有像预期的那样推迟软化或减少软化程度。这些结果说明，虽然PG对果胶降解十分重要，但它不是果实软化的唯一因素，果实的软化可能不仅仅只与果胶的降解有关。尽管有实验表明，反义PG转基因对果实软化没有多大影响，但转基因果实的加工性能有明显改善，能抗裂果和机械损伤，更能抵抗真菌侵染，这可能与PG活性下降导致果胶降解受到抑制有关。也有少数报道转PG反义基因番茄在果实贮藏期可推迟软化进程。PG蛋白已从成熟的番茄、桃等果实中得到分离。反义RNA技术的应用为研究PG在果实成熟和软化过程中的作用提105基因工程在调节果实成熟中的应用，不仅有助于对成熟有关生理生化基础的深入研究，而且为解决生产实际问题提供了诱人的前景。一个成功的例子是ACC合成酶反义转基因番茄，现已投入商业生产。将ACC合成酶cDNA的反义系统导入番茄，转基因植株的乙烯合成严重受阻。这种表达反义RNA的纯合子果实，放置三、四个月不变红、不变软也不形成香气，只有用外源乙烯处理，果实才能成熟变软，成熟果实的质地、色泽、芳香和可压缩性与正常果实相同。同样把pTOM13(ACC氧化酶基因)引入番茄植株，获得反义ACC氧化酶RNA转化植株。该植株在伤害和成熟时乙烯增加都被抑制了，而且抑制程度与转入的基因数相关。利用基因工程改变果实色泽，提高果实品质方面的研究也已取得一定的进展。将反义pTOM5n导入番茄，转基因植株花呈浅黄色，成熟果实呈黄色，果实中检测不到番茄红素。基因工程在调节果实成熟中的应用，不仅有助于对成熟有关生理生化106图转反义ACC合成酶基因的番茄(左)和其亲本(右)同时采摘并贮藏相同时间图转反义ACC合成酶基因的番茄(左)和其亲本(右)107第四节植物的休眠休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象。

生理休眠（深休眠）：在适宜的环境条件下，因为植物本身内部的原因而造成的休眠。

强迫休眠：由于不利于生长的环境条件引起的植物休眠。类型第四节植物的休眠休眠(dormancy)是植物108种子休眠形式芽休眠地下部休眠第十部分植物的生殖和衰老-资料课件109一、种子的休眠(一)种子休眠的原因1.种皮障碍（不透水，不透气，对胚具有机械阻碍作用）；2.胚未成熟；3.种子内含有抑制萌发的物质一、种子的休眠110一、种子的休眠（二）种子休眠的解除机械破损2.层积处理：解除种子休眠的方法，即将种子埋在湿砂中置于低温（1～10℃）环境中，放置数月（1～3月）的处理。3.晒种或加热处理4.化学药剂处理5.清水冲洗（三）种子休眠的延长一、种子的休眠111一、种子的休眠（四）种子活力与保存1.种子寿命——种子从成熟到丧失生活力所经历的时间。2.种子活力指种子迅速、整齐发芽出苗的潜在能力。

3.种子老化和劣变种子的老化：种子活力的自然衰弱。

种子劣变：种子的结构和生理机能的恶化。4.种子的保存正常性种子：指成熟期耐脱水、在干燥和低温条件下能长期贮藏的种子。顽拗性种子：指成熟时有较高的含水量，贮藏中忌干燥和低温的种子。一、种子的休眠112二、芽休眠（一）芽休眠原因1.日照长度2.休眠促进物（二）芽休眠调控1.芽休眠的解除（1）低温处理（2）温浴法（3）乙醚气薰法（4）植物生长调节剂2.芽休眠的延长二、芽休眠113一.植物衰老的概念与类型

植物的衰老(senescence)是指一个器官或整个植株的生命功能衰退，最终导致自然死亡的一系列恶化过程。

四种类型整体衰老地上部衰老，多年生草本脱落衰老（落叶衰老）渐进衰老（顺序衰老）第五节植物的衰老一.植物衰老的概念与类型植物的衰老(senescence114二.衰老的生物学意义

①一、二年生，物质营养器官→生殖器官避开严冬不利条件②多年生，叶子衰老脱落之前，物质→茎,芽,根③一、二年生,基部叶片受光不足,顺序衰老，有利于植物保存营养物质。④某些不良因素，早衰，减产。二.衰老的生物学意义①一、二年生，物质营养器官→生殖器官115三.衰老时的生理生化变化

1.光合速率下降叶绿体结构破坏叶绿素含量下降，失绿变黄Rubisco分解光合电子传递与光合磷酸化受阻2.呼吸速率下降较光合下降慢3.蛋白质含量下降合成减弱，分解加快4.核酸的含量下降RNA、DNARNA合成降低,分解加快。三.衰老时的生理生化变化1.光合速率下降叶绿体116蚕豆叶片蚕豆叶片117蚕豆叶片蚕豆叶片1185.生物膜结构变化

膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高，液晶态→凝固态，失去弹性。叶绿体、线粒体、细胞核等，膜结构衰退、破裂甚至解体，丧失功能,衰老解体。

选择透性功能丧失，透性加大，膜脂过氧化加剧，膜结构逐步解体。5.生物膜结构变化叶绿体、线粒体、细胞核等，膜结构衰1196.植物内源激素的变化

IAA,GA,CTK含量逐步下降

ABA,ETH含量逐步增加死亡激素茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ)含量也增加。6.植物内源激素的变化120四、植物衰老的机理与调节

（一）

植物衰老的机理

1.营养与衰老

2.核酸与衰老

3.自由基与衰老

4.内源激素与衰老

5.程序性细胞死亡理论（二）

环境条件对植物衰老的影响四、植物衰老的机理与调节（一）植物衰老的机理121（一）植物衰老的机理

1.营养与衰老（营养亏缺理沦）2.核酸与衰老DNA的裂痕或缺损→错误的转录、翻译→无功能蛋白质(酶)→超过某一阈值→机能失常→衰老紫外线、电离辐射、化学诱变剂（2）核酸降解（1）DNA损伤假说差误理论（一）植物衰老的机理1.营养与衰老（营养亏缺理沦）21221955，哈曼(Harman)，衰老过程是细胞和组织中不断进行着的自由基损伤反应的总和。（1）自由基的概念和调节

带有未配对电子的原子、离子、分子、基团和化合物等。不稳定，寿命短；化学性质活泼，氧化能力强；能持续进行链式反应。3.自由基与衰老特点1955，哈曼(Harman)，衰老过程是细胞和组织中不断进123自由基非含氧自由基•CH3氧自由基含氧非自由基活性氧

活性氧清除系统:酶,抗氧化物质超氧化物歧化酶(SOD)过氧化物酶(POD)过氧化氢酶(CAT)保护酶O2—

·

OHROO

·RO·1O2H2O2

.自由基非含氧自由基•CH3氧自由基含氧非自由基活124Fe2++H2O2→Fe3++OH—+•OHFe2++H2O2→Fe3++OH—+•O125Cu/Zn-SOD，高等植物的细胞质、叶绿体Mn-SOD，原核生物、真核生物的线粒体Fe-SOD，原核生物、少数植物细胞SOD主要功能：清除O2—，

2O2—+2H+→O2+H2O2104倍SOD..Cu/Zn-SOD，高等植物的细胞质、叶绿体SOD主要功能126H2O2+H2O2→2H2O

+O2

CATH2O2+R(OH)2→2H2O十RO2

POD非酶类的活性氧清除剂（抗氧化剂）天然:还原型谷胱甘肽GSH)、类胡萝卜素、Cytf、Fd、甘露醇、VE,VC,人工:如,苯甲酸钠H2O2+H2O2→2H2O+O2CATH2127（2）自由基对植物的伤害作用①自由基对核酸的损伤剪切和降解大分子量DNA②自由基对膜脂的伤害发生自由基链式反应，膜脂过氧化，产生丙二醛(MDA)。膜脂中不饱和脂肪酸JA,MJ→膜损伤膜脂过氧化作用→膜脂液晶态→凝胶态，流动性下降脂氧合酶（2）自由基对植物的伤害作用①自由基对核酸的损伤②自由128③自由基对蛋白质的伤害攻击巯基，使-SH→-S-S-返回夺氢，形成蛋白质自由基（P•）P•与蛋白质分子发生加成反应，形成多聚蛋白质自由基——P(P)nP•P•+P→PP•PP•+Pn→P(P)nP•MDA使蛋白质分子发生交联聚合③自由基对蛋白质的伤害返回夺氢，形成蛋白质自由基（P•）1294.内源激素与衰老CTK、GA、IAA类:延缓衰老ABA、ETH、茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ):促进衰老大豆叶片，100