进化生物学概述课件

进化生物学概述Taxonomyvs.Systematics

Blackwelder(1967)Mason(1950)Simpson(1961)Heywood(1973)Stusessy(1990)Juddetal.(1999)

Haslop-Harrison(1953)Lawrence(1951)Ross(1974)Stace(1980,1989)especiallyinN.Amer

Systematics

Thestudyofthediversityoforganism.

---Mayr,E.1969.PrinciplesofSystematicZoology.

McGraw-Hill,NewYork.

Thescientificstudyofthekindsanddiversityoforganismsandofanyandallrelationshipsamongthem.---

SimpsonGG.1961.PrinciplesofAnimalTaxonomy.ColumbiaUniv.Press,NewYork.

Thesciencededicatedtodiscovering,organizing,andinterpretingbiologicaldiversity.---SystematicsAgenda2000(1994)

进化生物学基本研究内容进化生物学分类(Classification)

provideaconvenientmethodofidentificationandcommunication系统发育重建

(Phylogeny)

detectevolutionatwork,discoveringitsprocessesandinterpretingitsresults进化的过程和机制(Evolution)

provideaclassificationwhichasfaraspossibleexpressesthenaturalrelationshipsoforganism---what?---

how

?---

why?why?进化生物学进化生物学进化生物学是研究生物进化的科学，包括进化的过程、原因、机制、速率和方向等。人类认识自然的本能追求生物多样性的保护和利用自然（生命）科学的基础农林业持续发展的基础人类的衣食住行社会(政治、外交、法律）……重要性和意义系统和进化生物学

进化的基本概念进化生物学进化是居群遗传组成的变化。--Grant1991:30进化是地球上生命的变化。--NAC

生物进化是生物与其生存环境相互作用过程中，其遗传系统随时间而发生一系列不可逆的改变，并导致相应表型的改变。达尔文的自然选择理论中性突变--随机漂变理论综合进化理论……

生物进化理论的主要学派进化生物学CharlesDarwin达尔文（1809-1882）生命是进化来的；生物进化是逐渐和连续的，不存在不连续变异或突变；生物之间都有一定的亲缘关系，有着共同的祖先—一元论；自然选择是生物进化的根本动力(机制)。

达尔文自然选择理论进化生物学

突变大多是“中性”的，对生物个体的生存既无害也无利；<在分子水平>中性突变是通过随机的“遗传漂变”在群体中固定下来，在分子水平上的进化不依赖于自然选择；进化的速率有中性突变的速率所决定，对于所有生物几乎是恒定的；决定生物大分子进化的主要因素是突变压和机会。

中性突变--随机漂变理论(Kimura,1968)进化生物学

用孟德尔定律来解释遗传变异的性质和机制；用群体遗传学方法来研究进化的机制（理论和实验群体遗传学），通过对微观进化过程和机制的研究来认识宏观进化；接受了达尔文进化论的核心部分—自然选择，并有所发展。综合进化理论（Dobzhansky,Mayr,Simpson,Stebbins）进化生物学综合进化理论（Dobzhansky,Mayr,Simpson,Stebbins）进化生物学进化=遗传变异+变异的不均等传递+物种形成

突变重组基因流选择遗传漂变隔离

进化生物学的基本研究内容进化=

遗传变异+

变异的不均等传递+

物种形成

突变重组基因流选择遗传漂变隔离群体水平个体水平物种水平进化生物学突变---遗传变异的根本来源

染色体畸变

基因突变

重组---遗传变异的主要成分

基因流进化的源泉–遗传变异进化生物学重组

重组在决定进化的速率和方向上所起的作用等于或大于突变的作用。

--Stebbins1950:122进化生物学选择及其意义

实验证据

历史证据

人工选择证据选择的类型

稳定性、单向性、分裂性、平衡性、性选择选择的度量进化的动力I–选择进化生物学Tanksley&McCouch.1997.Science277:1063-1066栽培作物的遗传基础驯化+育种

遗传漂变：由于某种机会，某一等位基因频率的群体（尤其是在小群体）中出现世代传递的波动现象称为遗传漂变（geneticdrift），也称为随机遗传漂变（randomgeneticsdrift）。这种波动变化导致某些等位基因的消失，另一些等位基因的固定，从而改变了群体的遗传结构。在大群体中，不同基因型个体所生子女数的波动，对基因频率不会有明显影响。小群体的人数少，并与总人群相隔离，这种社会和地理因素形成的小群体，A基因固定（A＝1），而a基因人很少，a基因的人如无子女，则a基因就会较快在人群中消失，造成此小群体中基因频率的随机波动。这种漂变与群体大小有关，群体越小，漂变速度越快，甚至1－2代就造成某个基因的固定和另一基因的消失而改变其遗传结构，而大群体漂变则慢，可随机达到遗传平衡。

一些异常基因频率在小隔离群体中特别高，可能是由于该群体中中少数始祖所具有的基因，由于遗传漂变而逐渐达到较高水平，这种现象称为建立者效应（foundereffect）。例如，太平洋的东卡罗林岛中有5％的人患先天性色盲。据调查，在18世纪末，因台风侵袭，岛上只剩30人，由他们繁殖成今天1600余人的小群体，这5％的色盲，可能只是最初30人建立者的某一个人是携带者，其基因频率q=1/60＝0.016，经若干世代的隔离繁殖，q很快上升至0.22，这就是建立者效应。瓶颈效应

(bottlenecteffect)

进化生物学奠基者效应（foundereffect）是遗传漂变的一种形式，指由带有亲代群体中部分等位基因的少数个体重新建立新的群体，这个群体后来的数量虽然会增加，但因未与其他生物群体交配繁殖，彼此之间基因的差异性甚小。这种情形一般发生于对外隔绝的海岛，或较为封闭的新开辟村落等...生殖隔离与物种形成Microevolution

Speciation

MacroevolutionSpeciation---mysteryofmysteries

---CharlesDarwin进化生物学---localrace---geographicalrace---semispecies---biologicalspecies---genusDegreeofIsolation---ancestralpopulation进化生物学Beattieed.1995.Australia’sBiodiversity.Reed.Beattieed.1995.Australia’sBiodiversity.Reed.已知和未知的生命世界

生命的系统发育和分类生命之树—系统发育重建Phylogeny–theevolutionaryrelationshipsamongagroupofspecies---SystematicsAgenda2000系统发育重建方法的比较目前根据分子序列进行系统发育重建的方法包括：距离法、最大简约法、最大似然法和贝叶斯推测。所有这些方法都有各自的优点和缺点，详见下表。一般说来，分子生物学家和遗传学家倾向于使用距离法（主要是邻接法）；系统学家倾向于使用最大简约法；分子进化生物学家和统计学家则倾向于使用最大似然法和贝叶斯推测。目前的趋势是大家倾向于相信多种方法共同支持的系统发育关系。几个概念适应辐射：趋异进化的结果使一个物种适应多种不同的环境而分化成多个在形态、生理和行为上各不相同的种，形成一个同源的辐射状的进化系统，即是适应辐射（adaptiveradiation）。趋同进化（convergentevolution）：不同的生物，甚至在进化上相距甚远的生物，如果生活在条件相同的环境中，在同样选择压的作用下，有可能产生功能相同或十分相似的形态结构，以适应相同的条件。此种现象称为趋同进化（convergentevolution）。鲸、海豚等和鱼类的亲缘关系很远，前者是哺乳类，后者是鱼类，但形都和相似。趋异进化（divergentevolution）：有些生物虽然同出一源，但在进化过程中在不同的环境条件的作用下变得很不相同，这种现象称为趋异进化（divergentevolution）。北极熊（Ursusmaritimus）是从棕熊（Ursusarctos）发展而来。第四纪的更新世时，一次大冰川将一群棕熊从主群中分了出来，他们在北极严寒环境的选择之下，发展成北极熊。北极熊是白色的，与环境颜色一致，便于猎捕食物；头肩部成流线形，足掌有刚毛，能在冰上行走而不致滑到，并有隔热和御寒的作用。北极熊肉食，棕熊虽然也属食肉目，却以植物为主要食物。转换颠换同义替代非同义替代无义突变密码子偏倚MultiplehitsMolecularEvolutionDegeneracywithintheUniversalGeneticcode.SilentandReplacementSubstitutionsSilentsubstitution: Sequence1:UUUCAUCGUSequence2:UUUCACCGUCodedAminoAcids:PheHisArg

Replacement

substitution:Sequence1:UUUCAUCGUSequence2:UUUCAGCGUCodedAminoAcids:PheHisArg

Gln

Howdoyoudetectpositiveselection?Dn Numberofreplacementsubstitutions NumberofreplacementsitesDs Numberofsilentsubstitutions NumberofsilentsitesDn/Ds>1PositiveSelectionOrthologousgenes

Paralogous

genes书写原则属及属下皆用斜体，属的第一个字母要大写，其余皆小写，斜体，命名人的用正体。属名、种名、种加词。属名、种名、{ssp.(亚种)、var.(变种)}亚种名、种加词。属以上皆用正体，不能用斜体。基因名：大写斜体蛋白质名：大写正体突变体名：小写斜体DNASubstitutionModelsTheuseofmaximumlikelihood(ML)algorithmsindevelopingphylogenetichypothesesrequiresamodelofevolution.ThefrequentlyusedGeneralTimeReversible(GTR)familyofnestedmodelsencompasses64modelswithdifferentcombinationsofparametersforDNAsitesubstitution.Themodelsarelistedherefromtheleastcomplextothemostparameterrich.Jukes-Cantor(JC,nst=1):Equalbasefrequencies,allsubstitutionsequallylikely(PAUP*rateclassification:aaaaaa,PAML:aaaaaa)*(JukesandCantor1969)Felsenstein1981(F81,nst=1):Variablebasefrequencies,allsubstitutionsequallylikely(PAUP*:aaaaaa,PAML:aaaaaa)**(Felsenstein1981)Kimura2-parameter(K80,nst=2):Equalbasefrequencies,variabletransitionandtransversionfrequencies(PAUP*:abaaba,PAML:abbbba)(Kimura1980)Hasegawa-Kishino-Yano(HKY,nst=2):Variablebasefrequencies,variabletransitionandtransversionfrequencies(PAUP*:abaaba,PAML:abbbba)(Hasegawaet.al.1985)Tamura-Nei(TrN):Variablebasefrequencies,variabletransitionfrequencies,equaltransversionfrequencies(PAUP*:abaaea,PAML:abbbbf)(TamuraNei1993)Kimura3-parameter(K3P):Variablebasefrequencies,variabletransversionfrequencies,equaltransitionfrequencies(PAUP*:abccba,PAML:abccba)(Kimura1981)TransitionModel(TIM):Variablebasefrequencies,variabletransitions,transversionsequal(PAUP*:abccea,PAML:abccbe)TransversionModel(TVM):Variablebasefrequencies,variabletransversions,transitionsequal(PAUP*:abcdbe,PAML:abcdea)SymmetricalModel(SYM):Equalbasefrequencies,symmetricalsubstitutionmatrix(AtoT=TtoA)(PAUP*:abcdef,PAML:abcdef)(Zharkikh1994)GeneralTimeReversible(GTR,nst=6):Variablebasefrequencies,symmetricalsubstitutionmatrix(PAUP*:abcdef,PAML:abcdef)(e.g.,Lanaveetal.1984,Tavare1986,Rodriguezet.al.1990)LikelihoodRatioTestThelikelihoodratiotest(LRT)isastatisticaltestofthegoodness-of-fitbetweentwomodels.Arelativelymorecomplexmodeliscomparedtoasimplermodeltoseeifitfitsaparticulardatasetsignificantlybetter.TheLRTbeginswithacomparisonofthelikelihoodscoresofthetwomodels:LR=2*(lnL1-lnL2)ExamplesExample1-ComparingLikelihoodModels:ConsidertheHKY85andGTRmodels.TheGTRmodeldiffersfromHKY85bytheadditionoffouradditionalrateparameters(seeDNAsubstitutionmodels).Thesemodelsarethereforehierarchicallynested-animperativerequirementoftheLRT.Imaginecalculatingthelikelihoodscoresofthetwomodelsafteracquiringasimpleneighbor-joiningtree:HKY85

-lnL=1787.08

GTR

-lnL=1784.82Then,LR=2(1787.08-1784.82)=4.53degreesoffreedom=4(GTRadds4additionalparameterstoHKY85)

criticalvalue(P=0.05)=9.49FloralGenomeProjectSoltisetal.2002.TrendsinPlSci7:22-34Beattieed.1995.Australia’sBiodiversity.Reed.p.14Ravenetal.1986.BiologyofPlants.WorthPub.Inc.p.155,604-5Avoidthe“BlackBox”ResearchersinvestconsiderableresourcesinproducingmolecularsequencedataTheyshouldalsobereadytoinvestthetimeandeffortneededtogetthemostoutoftheirdataModernphylogeneticsoftwaremakesiteasytoproducetreesfromalignedsequencedatabutphylogeneticinferenceshouldnotbetreatedasa“blackbox”ChoicesareUnavoidableTherearemanydifferentphylogeneticmethodsThustheinvestigatorisconfrontedwithunavoidablechoicesNotallmethodsareequallygoodforalldataAlthoughweneednotunderstandallthedetailsofthevariousphylogeneticmethods,anunderstandingofthebasicpropertiesisessentialforinformedchoiceofmethodandinterpretationofresultsDataarenotPerfectMostdataincludesmisleadingevidenceofrelationshipsandweneedtohaveacautiousattitudetothequalityofdataandtreesDatacanbesubjecttobothsystematicbiasesandnoisethataffectourchancesofgettingthecorrecttreeForexample:Saturation(noise)AlignmentartefactsBasecompositionalbiasesBranchlengthorrateasymmetriesleadingtolongbranchattractionsDifferentmethodsmaybemoreorlesssensitivetosomeoftheseproblemsAlignment-HomologyThedatadeterminestheresultsThealignmentdeterminesthedata(hypothesesofhomology)BeawareofpotentialalignmentartefactsIfusingmultiplealignmentsoftware,explorethesensitivityofthealignmenttovariationsintheparametersusedEliminateregionsthatcannotbealignedwithconfidenceModelsSimplemodels(inMLanddistanceanalyses)oftenperformpoorlybecausethedatadoesnotfitthemodelExplorethedataforpotentialbiasesanddeviationsfromtheassumptionsofthemodelBepreparedtousemorecomplexmodelsthatbetterapproximatetheevolutionofthesequencesandthereforemightbeexpectedtogivemoreaccurateresultsChoiceofModelsMorecomplexmodelsrequiretheestimationofmoreparameterseachofwhichissubjecttosomeerrorThusthereisatrade-offbetweenmorerealisticandcomplexmodelsandtheirpowertodiscriminatebetweenalternativehypothesesBycomparinglikelihoodsoftreesunderdifferentmodelswecandetermineifamorecomplexmodelgivesasignificantlybetterfittothedataChoiceofMethodNotallmethodsdealwithallknownproblemsLogDetisusefulwhentherearestrongbasecompositionalbiasesbutdoesnotdealwithrateheterogeneity(needtoremoveinvariantsites)MLwithgammadistributionisusefulwhentherearestrongrateheterogeneitiesacrosssitesGammashapeandproportionsofinvariantsitescanbeestimatedfromthedataAnExperimentalSciencePhylogeneticsdiffersfrommanysciencesinitshistoricalfocusTheclassicalexperimentalmethodisnotapplicableHowever,wecanperformexperimentsintheanalysisofdataExperiments(multipleanalyses)helpustounderstandthebehaviourofthedataTheonlycostisthetimeinvested!SomeExperimentsVarytheincludedtaxa YoumaybeabletominimisetheeffectsofbiasesbyappropriatetaxonsamplingtobreaklongbranchesorreducebasecompositionalbiasesbyintroducingintermediatetaxaVarythecharactersincluded YoumaybeabletoimprovethefitofdatatoamodelbyremovingthefastestevolvingsitesortheslowestevolvingsitesIsthedataanygood?Explorethedataforphylogeneticsignal:randomizationtestswillidentifydatathatcannotbeusedtogeneratereliablephylogeneticinferencesBereadytoexploredatapartitionsorwaysoftreatingthedata-forexampleinproteincodinggenes,systematicbiasesorn