细胞质遗传课件

2014.5.10SchoolofLifeSciences,NanjingUniversity细胞质遗传2014.5.10SchoolofLifeScienc细胞质遗传的概念与特点母体影响线粒体遗传及其分子基础叶绿体遗传及其分子基础核外遗传与植物雄性不育细胞质遗传的概念与特点第一节：细胞质遗传的概念与特点第一节：细胞质遗传的概念与特点细胞质遗传：

由细胞质遗传物质引起的遗传现象（又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传或母体遗传）。一.细胞质遗传的概念细胞质基因：细胞质遗传：一.细胞质遗传的概念细胞质基因：二.细胞质遗传的特点

特点：

①正交和反交的遗传表现不同。核遗传：表现相同，其遗传物质

由雌核和雄核共同提供；

质遗传：表现不同，某些性状表

现于母本时才能遗传给

子代，故又称母体遗传。配子F1代表两种细胞核代表两种质体代表两种线粒体P二.细胞质遗传的特点特点：配子F1代表两种细胞核代表两种②连续回交，母本核基因可被全部置换掉，但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消失。③由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染，即可传递给其它细胞。玉米雄性不育的母体遗传②连续回交，母本核基因可被全部置换掉，但由母本细胞质基因所④基因定位困难：

遗传方式是非孟德尔遗传，杂交后代不表现有比例的分离。带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的。

卵细胞卵细胞卵细胞④基因定位困难：卵细胞卵细胞卵细胞

母体遗传：真核生物有性过程：

卵细胞：有细胞核、大量的细胞质和细胞器；能为子代提供核基因和胞质基因。

精细胞：只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有；只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。所以：一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息只能通过

卵细胞传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。卵细胞精细胞母体遗传：真核生物有性过程：卵细胞精细胞第二节：母体影响第二节：母体影响一.母体影响的概念：

由于母体中核基因的某些产物在卵母细胞的细胞质中积累，使子代表型不由自身的基因型所决定而出现与母体表型相同的遗传现象，称为母体影响。

短暂的母体影响：只影响子代个体的幼龄期；持久的母体影响：影响子代个体终生。二.母体影响的种类：一.母体影响的概念：由于母体中核基因的某些产物在卵母细胞三.实例1--面粉蛾体色的遗传：A（有色）＞a（无色）

AA：幼虫有色，

成虫眼色为棕褐色。

aa：幼虫无色，

成虫眼色为红色。欧洲麦蛾（Ephestiakuhuniella）野生型幼虫皮肤中含有色素，成虫复眼为棕褐色，色素由犬尿氨酸形成，由一对基因（Aa）控制。AA♀♂aa♂♀♂Aa♀×（有色）F0F1幼虫:有色无色成虫:褐眼红眼aa♀×1/2Aa1/2aa表型F2♂aa×1/2Aa1/2aa有色有色褐眼红眼三.实例1--面粉蛾体色的遗传：A（有色）＞a（无色）

A结果解释：

母本核基因产物存在于卵细胞的细胞质中；

受精时，精、卵细胞提供的细胞质的量不一样，受精卵

的细胞质几乎全由母方提供，卵细胞不论基因型是A或a，

细胞质中都有母体A基因的产物（犬尿氨酸），所以后代

中aa幼虫的皮肤也有色；

当细胞质中的犬尿氨酸用完后，即表现自身基因型性状，

成虫时红眼。结果解释：母本核基因产物存在于卵细胞的细胞质中；四.实例2--椎实螺外壳旋转方向的遗传

：

椎实螺是一种♀、♂同体的软体动物，

每一个体能同时产生精子和卵子。

椎实螺既可进行异体杂交，又可单独进行个体自体受

精，一般通过异体受精进行繁殖。

椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，属于一对

相对性状，右旋（D）对左旋（d）为显性。四.实例2--椎实螺外壳旋转方向的遗传：椎实螺是一种♀、

杂交试验①过程：

椎实螺进行正反交，F1旋转方向都与各自母本相似，即右旋或左旋，F2却都为右旋，F3才出现右旋和左旋的分离。杂交试验①过程：

正交：

反交：♀(右旋)DD×♂(左旋)dd

♀(左旋)dd×♂(右旋)DD

↓异体受精

↓异体受精F1

右旋(Dd)

左旋(Dd)

↓自体受精

↓自体受精F21DD∶2Dd∶1dd（均右旋）

1DD∶2Dd∶1dd（均右旋）

↓

↓

↓

↓

↓

↓F3右旋右旋

左旋

右旋右旋

左旋

(DD)(分离)(dd)(DD)(分离)(dd)

3∶13∶1正交：反交：16椎实螺外壳旋转方向是由受精卵螺旋式分裂时纺锤体分裂方向决定的，并由受精前的母体基因型决定。

左旋──受精卵纺锤体向中线左侧分裂

；右旋──受精卵纺锤体向中线右侧分裂。即：母体基因型受精卵纺锤体分裂方向椎实螺外壳旋转方向。

②原因：16椎实螺外壳旋转方向是由受精卵螺旋式分裂时纺锤体分裂方向决

③前定作用或延迟遗传：

由受精前母体卵细胞基因型决定子代性状表现的母体

影响，也称为前定作用或延迟遗传。

母体影响不属于细胞质遗传的范畴。③前定作用或延迟遗传：由受精前母体卵细胞基因型决定子第三节：线粒体遗传及其分子基础第三节：线粒体遗传及其分子基础一.线粒体遗传的表现1.红色面包霉缓慢生长突变型的遗传：两种接合型均可产生原子囊果和分生孢子；

原子囊果相当于卵细胞，包括细胞质和细胞核；

分生孢子相当于精细胞，受精过程中只提供一个单倍体的细

胞核，一般不包含细胞质。一.线粒体遗传的表现1.红色面包霉缓慢生长突变型的遗传：①缓慢生长突变型：

在正常繁殖条件下能稳定地遗传下去，经过多次接种移植，其遗传方式和表型都不会改变。②试验：

缓慢生长特性只能通过母本传递给后代（其核遗传正常，呈1:1分离）。1.红色面包霉缓慢生长突变型的遗传：①缓慢生长突变型：1.红色面包霉缓慢生长突变型的遗传：③分析：

缓慢生长突变型在幼嫩培养阶段时无细胞色素氧化酶，酶是正常代谢所必需的。

由于细胞色素氧化酶的产生与线粒体有关，缓慢生长突变型中的线粒体结构不正常。结论：有关基因存在于线粒体之中，由母本遗传。③分析：2.酵母小菌落的遗传：小菌落酵母细胞缺少细胞色素a和b、细胞色素氧化酶不能有氧呼吸不能有效利用有机物产生小菌落小菌落的突变是由于线粒体DNA的遗传变异2.酵母小菌落的遗传：小菌落酵母细胞缺少细胞色不能有氧呼吸不二.线粒体遗传的分子基础1.线粒体DNA分子的特点与原核生物的DNA一样，没有重复序列；碱基成分中G/C的含量比A/T少，

如酵母mtDNA的G、C含量仅为21%；两条单链的密度不同，一条称为重链(H

链)，另一条称为轻链(L链)；线粒体DNA（mitochondrialDNA，mtDNA）是裸露的DNA双链分子，多为闭合环状结构，也有线性状的；二.线粒体遗传的分子基础1.线粒体DNA分子的特点与原

mtDNA单个拷贝非常小，与核DNA相比仅仅是后者的十万分之一。

线粒体基因组大小变化较大，从哺乳动物的约16kbp到高等植物的

数十万bp(如玉米的为570kbp)。1.线粒体DNA分子的特点mtDNA单个拷贝非常小，与核DNA相比仅仅是后者的十2.线粒体DNA的组成

1981年Kanderson最早测出人的mtDNA全序列为16569bp。

人、鼠和牛的mtDNA的全序列测出：2个rRNA基因、22个tRNA基因和13个蛋白质结构基因；

没有内含子，一个D环，与mtDNA复制相关。

人、鼠和牛的mtDNA分别有16569bp、16275bp和16338bp；

22个tRNA基因的位置用黑色菱形表示；

12S及16SrRNA基因和13个蛋白质编码基因用不同颜色的带状表示。IH1、IH2和IL表示两条互补链复制起始点。2.线粒体DNA的组成1981年Kanderson3.线粒体DNA的复制、转录和翻译

复制方式为半保留复制，由线粒体DNA聚合酶完成：

mtDNA复制与细胞分裂不同步，与细胞内核DNA合成的调节是彼此独立的，然而仍受核基因的控制，其复制所需的聚合酶是由核DNA编码，在细胞质中合成的。3.线粒体DNA的复制、转录和翻译复制方式为半保留复制，②有自身的核糖体，且不同的生物差异大：②有自身的核糖体，且不同的生物差异大：③线粒体的密码子与核基因的密码子有差异：③线粒体的密码子与核基因的密码子有差异：④半自主性的细胞器：线粒体是半自主性的，其DNA能复制也能传递给后代，能转录和

翻译其自身编码的遗传信息，合成所特有的多肽。但是，线粒体中100多种蛋白质中，仅有约10种是线粒体本身合成

的，包括细胞色素氧化酶亚基等。

线粒体上的其他蛋白质都是由核基因编码的，包括线粒体基质、内

膜、外膜以及转录和翻译所需的大部分蛋白质。所以：线粒体是半自主性的细胞器，与核遗传相互依存。④半自主性的细胞器：线粒体是半自主性的，其DNA能复由于mtDNA结构或功能异常所导致的疾病称为线粒体基因病。多种线粒体突变涉及ATP合成，能量需求大的组织、细胞对ATP缺乏较为敏感。因此，线粒体基因病常表现为肌病、心

疾病、神经系统疾病、贫血、糖尿病等。⑤人类的线粒体基因病：由于mtDNA结构或功能异常所导致的疾病称为线粒体基因病

人类线粒体基因病MERRF：肌阵孪性癫痫及粗糙红纤维综合征LHON：Leber遗传性视神经病NARP：神经性肌虚弱MELAS：线粒体脑肌病PEO：进行性外眼肌麻痹MILS：母性遗传Leigh氏综合征

第四节：叶绿体遗传及其分子基础第四节：叶绿体遗传及其分子基础一.叶绿体遗传的表现1.紫茉莉花斑性状的遗传：1908年，C.E.Correns发现紫茉莉（Mirabilisjalapa）花斑植株

叶片有绿色、白色、绿白相间的花斑型，且白色部分和绿色部分有明显的界限。一.叶绿体遗传的表现1.紫茉莉花斑性状的遗传：1908接受花粉的枝条提供花粉的枝条子代表现白色白色、绿色、花斑色白色绿色白色、绿色、花斑色绿色花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑①科伦斯杂交试验：杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定，与提供花粉的父本枝条无关。所以：控制紫茉莉花斑性状的遗传物质通过母本传递。（不成比例）接受花粉的枝条提供花粉的枝条子代表现白色白色、绿色、花斑色白②原因：绿色质体雌株细胞白色质体正常绿色质体白色质体子代绿色白色②原因：绿色质体雌株细胞白色质体白色质体子代绿色白色花斑枝条：绿叶细胞：只含有正常的绿色质体(即叶绿体)；白细胞：只含有无叶绿素的白色质体(白色体)；绿白组织之间的交界区域：某些细胞里既有叶绿体，又有白色体。雌株细胞正常质体和白色质体子代绿色白色花斑绿色质体白色质体正常与白色混合随机分配紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体——质体变异造成的。花斑枝条：雌株细胞子代绿色随机分配紫茉莉的花斑现象是叶绿体花粉中精细胞内不含叶绿体，上述三种分别发育的卵细胞无论接受何种花粉，其子代只能与提供卵细胞的母本相似，分别发育成正常绿株、白化株、花斑株。叶绿体存在于细胞质中，叶绿体遗传符合细胞质遗传的特征。

花斑现象：天竺葵、月见草、卫矛、烟草等20多种植物中都发现。花粉中精细胞内不含叶绿体，上述三种分别发育的卵细胞无论接受2.玉米条纹叶的遗传：1943年，罗兹（Rhoades）

报道，玉米的第7号染色体上有一个控制白色条纹（iojap）的基因ij，纯和ijij株的叶片表现为白色和绿色相间条纹。2.玉米条纹叶的遗传：1943年，罗兹（Rho①杂交试验：正交：

P

绿色♀×条纹♂IjIjijij

F1绿色Ijij

F2

绿色

绿色条纹IjIj:Ijij:ijij

3：1×母本正常，表现孟德尔遗传，显示绿色与非绿色是一对基因的差别。①杂交试验：正交：×母本正常，表现孟德尔遗传，显示绿色与

条纹♀×绿色♂IjijIjIj反交：

P条纹♀×绿色♂ijijIjIj

F1绿色白色条纹IjijIjijIjij

（无一定比例）（连续回交）绿色

条纹白色绿色

条纹白色IjijIjijIjij

IjIjIjIjIjIj

（无一定比例）母本为条纹叶，不表现孟德尔遗传；连续回交（轮回亲本为绿株），当ij基因被取代后，仍然未发现复本对这一性状产生影响。条纹♀×绿色♂反交：（无一定比例）（连续回交）绿色②分析：

控制基因位于核基因组上；

隐性核基因ij引起了叶绿体的变异，呈现条纹或白色性状；

变异发生后，便以细胞质遗传的方式稳定传递；

一些性状的变异是质核基因共同作用下发生的。②分析：控制基因位于核基因组上；二.叶绿体遗传的分子基础1.叶绿体DNA分子的特点

cpDNA的碱基成分物种间有差异：

单细胞藻类中，cpDNA的GC含量较核DNA小；如：衣藻cpDNA的GC含量为39%，核DNA的GC含量为67%；高等植物差异不明显。如莴苣cpDNA与核DNA的GC含量均为38%；叶绿体DNA（chloroplastDNA,cpDNAorctDNA）与细菌DNA一样，是裸露的闭合环状DNA双链分子，

大小在120kb至190kb之间。二.叶绿体遗传的分子基础1.叶绿体DNA分子的特点cp多拷贝：

单细胞藻类中，叶绿体中有几十至上百个DNA分子，整个细胞中约有上千个

DNA分子；

高等植物中，每个叶绿体中有30-60个DNA，整个细胞约有几千个DNA分子。一般藻类cpDNA的浮力密度轻于核DNA，而高等植物两者的差异较小。cpDNA中不含有5′甲基胞嘧啶，而核DNA中有25%胞嘧啶残基是甲基化的，这一特点可作为鉴定叶绿体ctDNA提纯程度的指标。1.叶绿体DNA分子的特点多拷贝：1.叶绿体DNA分子的特点2.叶绿体DNA的组成低等植物的叶绿体基因组：

①.cpDNA仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质；

如各种RNA、核糖体（70S）蛋白质、光合作用膜蛋白和RuBp羧化酶8个大亚基。

②.特性：与抗药性、温度敏感性和某些营养缺陷有关。绿藻衣藻2.叶绿体DNA的组成低等植物的叶绿体基因组：

①高等植物的叶绿体基因组：

①.多数高等植物的cpDNA大约为150kbp：烟草cpDNA为155844bp、水稻

cpDNA

为134525bp。

②.

陆生植物cpDNA能编码105～113个蛋白质：12%序列是专为叶绿体的组成进行编码；2.叶绿体DNA的组成葡萄天竺葵植物高等植物的叶绿体基因组：

①.多数高等植物的cpDN3.叶绿体体DNA的复制、转录和翻译cpDNA与核DNA复制相互独立，但都是半保留复制方式；叶绿体核糖体为70S，组成50S和30S小亚基的23S、4.5S、5S和16S的rRNA基因都是由叶绿体DNA编码，而细胞质中核糖体为80S；叶绿体中核糖体的rRNA碱基成分与细胞质和原核生物中rRNA不同；

叶绿体中蛋白质合成需要的20种氨基酸载体tRNA分别由核DNA和cpDNA共同编码。其中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸为核DNA所编码，其余10多种氨基酸为cpDNA所编码。3.叶绿体体DNA的复制、转录和翻译cpDNA与核DNA复4.叶绿体DNA、线粒体DNA与核DNA的关系

叶绿体基因组同线粒体基因组一样，都是细胞里相对独立的一个遗

传系统——半自主系统（semiautonomoussystem）。

叶绿体基因组、线粒体基因组都可以自主地进行复制，但同时需要

细胞核遗传系统提供遗传信息，三者之间有遗传物质的交流。4.叶绿体DNA、线粒体DNA与核DNA的关系叶绿第五节：核外遗传与植物雄性不育第五节：核外遗传与植物雄性不育一.共生体和质粒决定的染色体外遗传1.共生体的遗传共生体（symbionts）不是细胞生存所必需的组成部分，仅以某种共生的形式存在于细胞之中；共生体能够自我复制，或者在核基因组作用下进行复制；

对寄主表现产生影响，类似细胞质遗传的效应；

典型实例：草履虫放毒型的遗传。一.共生体和质粒决定的染色体外遗传1.共生体的遗传共生体草履虫放毒型的遗传①结构：草履虫是一种单细胞的原生动物，种类很多。草履虫：大核(1个)，负责营养；小核(1-2个)，负责遗传。②繁殖：无性生殖：一个个体经有丝分裂成两个个体。

草履虫放毒型的遗传①结构：②繁殖：有性生殖：（接合生殖）

①.AA和aa二倍体接合；②.大核开始解体，小核减数分裂成8个小核；

③.每一个体中有7个小核解体，留下小核，再经一次分裂。

④.两个体互换1个小核，并与未交换小核合并；⑤.小核合并为二倍体，基因型为Aa；

⑥.大核已完全解体，小核又经两次有丝分裂，两个个体分开，接合完成；

⑦.每一个体中的两个小核发育成两大核；

⑧.小核再经一次有丝分裂，两个亲本各自进行分裂。有性生殖：（接合生殖）

①.AA和aa二倍体接合；自体受精产生基因分离和纯合

a、b：两个小核分别进行减数分裂，形成8个小核，其中7个解体，仅留1个小核；

c：小核经一次有丝分裂而成为2个小核；

d：两个小核融合成为一个二倍体小核；

e：小核经2次有丝分裂形成4个二倍体小核；

f：2个小核发育成2个大核,小核再分裂一次；

g：1个细胞分裂成2个，各含1个大核和2个小核。自体受精产生基因分离和纯合a、b：两个小核分别进行放毒型：

带有K基因和卡巴(Kappa)粒（直径0.2-0.8μm），能稳定分泌出一种毒素(草履虫素)。敏感型：

有K或k基因，而无卡巴粒，不产生草履虫素。③草履虫放毒型的遗传特点：

Kappa粒位于细胞质内(呈游离状态)，

K基因位于核内。

草履虫素能杀死其它无毒的敏感型。放毒型：③草履虫放毒型的遗传特点：Kappa粒位于细胞质杂交时间短：仅交换两个小核中的一个，未交换细胞质内的卡巴粒，F1表型不变。自体受精后，基因分离纯合，仅胞质中有卡巴粒和基因型为KK的草履虫为放毒型，其余的均为敏感型。④杂交试验：杂交时间短：④杂交试验：杂交时间长：

同时交换小核与胞质中的卡巴粒，F1均表现为放毒型。自体受精后，基因纯合；经无性繁殖，kk基因型中的卡巴粒渐渐丢失而成为敏感型。④杂交试验：杂交时间长：④杂交试验：以上实验可知：只有KK或Kk＋卡巴粒的个体能保持放毒性。

核内K基因

细胞质内卡巴粒的增殖

产生草履虫素为放毒型

。kk＋卡巴粒个体虽有卡巴粒，但无K基因而不能保持其放毒性，多次无性繁殖后使卡巴粒逐渐减少

为敏感型。KK或kk基因型个体，无卡巴粒时均为敏感型。因为：卡巴粒不受K或k基因的控制，卡巴粒虽然依附于K基因，但仍有一定的独立性，可以自行复制。所以：核基因可以引起质基因的突变，质基因的存在决定于核基

因，但质基因具有一定的独立性，能够决定遗传性状的表现。以上实验可知：因为：卡巴粒不受K或k基因的控制，卡巴粒虽然依2.质粒的遗传

质粒（plasmid)是细菌细胞内一种环状DNA分子，能稳定地存在

于染色体外，是一种自主的遗传成分，能够独立地进行自我复制。

大肠杆菌（E.coli）质粒嵌合到染色体上称附加体。

大部分质粒独立于染色体，决定细菌的某些性状，其遗传具有

类似细胞质遗传的特征。

典型实例：E.coli中F因子的遗传。2.质粒的遗传质粒（plasmid)是细菌细胞内一种环状

F因子：

E.coli中的一种质粒DNA分子，

其编码在细菌表面产生性菌毛，含有

它的大肠杆菌为雄性菌株。F因子的特性为可以促进供体菌向受体

菌传递染色体DNA或质粒，除F-(无F

因子)细胞不能彼此接合外，其它细胞

的接合都可能发生。

如：F+

×

F+、F+×F-；

Hfr×F+、Hfr×F-；E.coli的F因子的遗传：F因子：E.coli中的一种质粒DNA分子，E.co二.植物的雄性不育1.植物雄性不育性概念不育(sterility)：一个个体不能产生有功能的配子（gamete）或不能产生在一定条件下能够存活的合子（zygote）的现象。

雄性不育性（malesterility）：当不育性是由于植株不能产生正常的花药、花粉或雄配子时，就称之为雄性不育性。二.植物的雄性不育1.植物雄性不育性概念不育(steril雄性不育的主要特征是雄蕊发育不正常，不能产生具有正常功能的花粉，

但其雌蕊发育正常，能够接受正常的花粉受精结果实。雄性不育现象在植物界较为普遍，已在18个科的110多植物中发现，如水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。高等植物的雄性不育是杂种优势利用的一条重要途径，如水稻、油菜、玉米的雄性不育性已用于大田生产之中。2.雄性不育的类别(二型说)质遗传型质核互作遗传型(应用价值最大)核遗传型雌性不育（无实践意义）雄性不育不育(三型说)雄性不育的主要特征是雄蕊发育不正常，不能产生具有正常功能的

①质不育型：目前已在270多种植物中发现有细胞质雄性不育现象。

国际水稻研究所（IRRI）运用远缘杂交培育的雄性不育系IR66707A(Oryzaperennis细胞质，1995)和IR69700A(Oryzaglumaepatula细胞质，1996)均具有异种细胞质源，其细胞质完全不同于目前所有的水稻雄性不育系。

这两个不育系属于细胞质型不育系，其不育性都只能被保持而不能被恢复。3.雄性不育的遗传特点：①质不育型：3.雄性不育的遗传特点：②核不育型：

核不育型是一种由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。多属于

自然发生的突变。如：可育基因Ms

不育基因ms。

这种核基因控制的不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等许多作物中都已发现。例如：番茄中有30对核基因能分别决定雄性不育；玉米的7对染色体上已发现了14个核不育基因。

不育可育遗传特点：

败育过程发生较早，花粉母细胞减数分裂期间，不能形成正常花粉。故败育十分彻底，因此可育株与不育株有明显的界限。②核不育型：不育可育遗传特点：多数核不育型均受简单的一对隐性基因(msms)所控制，纯合体(msms)表

现为雄性不育。这种不育性能被相对显性基因Ms所恢复，杂合体(Msms)后代呈简单的

孟德尔式的分离。

msms

×MsMs

↓

Msms

↓

MsMs

Msms

msms3∶1

用普通遗传学的方法不能使整个群体保持这种不育性，这是核不育型的一个重要特征。无保持系，核不育型的利用受到有很大的限制。遗传研究表明：多数核不育型均受简单的一对隐性基因(msms)所控制，纯水稻的光敏核不育材料：

长日照条件下为不育(>14h，制种)；

短日照条件下为可育(<13.75，繁种)。水稻的温敏核不育材料：>28℃，不育；

<

23-24℃育性转为正常。

（两系法杂交，不育系和恢复系）目前发现的光、温敏核不育材料提供了一种解决上述问题

的可能性：水稻的光敏核不育材料：目前发现的光、温敏核不育材料提供③质-核不育型

概念：由细胞质基因和核基因相互作用控制的不育类型。

花粉败育时间：在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型的花粉败育多数发生在减数分裂以后；在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减数分裂过程中或在此之前。

多数情况下，质核不育的表现特征比核不育要复杂。③质-核不育型概念：

胞质不育基因为S；

胞质可育基因为N；

核不育基因r，不能恢复不育株育性；核可育基因R，能够恢复不育株育性。

质-核不育型的遗传特点：

不育不育可育胞质不育基因为S；质-核不育型的遗传特点：不育

♀

♂

F1

S(rr)不育×S(RR)可育S(Rr)可育S(rr)不育×S(Rr)可育S(rr)不育S(rr)不育×N(Rr)可育S(Rr)可育S(rr)不育×N(RR)可育S(Rr)可育S(rr)不育×N(rr)可育S(rr)不育

④以不育个体S(rr)为母本，分别与五种可育型杂交：♀♂F1④以不育个体S(rr⑤可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：S(rr)×N(RR)或S(RR)S(Rr)中，F1全部正常可育:

N(RR)或S(RR)个体具有恢复育性的能力，称为恢复系(R)。S(rr)×N(Rr)或S(Rr)S(Rr)+

S(rr)中，F1表现育性分离:

N(Rr)或S(Rr)

对

S(rr)具有杂合的恢复能力，称为恢复性杂合体。S(rr)×N(rr)

S(rr)中，F1表现不育:

N(rr)个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，所以称为保持系(B)。

S(rr)个体由于能够被N(rr)个体所保持，其后代全部为稳定不育的个体，所以称为不育系(A)。⑤可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：S(rr)×N(RR⑥生产上的应用：

质核型不育性由于细胞质基因与核基因间的互作，故既可以找到保持系

不育性得到保持，也可找到相应的恢复系育性得到恢复，实现三系配套。

不育系A：S(rr)、

保持系B：N(rr)、

恢复系R：S(RR)或N(RR)同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题：

繁种：A×BA

制种：A×RF1⑥生产上的应用：“二区三系”制种法：三系：不育系、保持系和恢复系。二区：建立两个隔离区；1繁殖不育系和保持系的隔离区雄性不育系和保持系的繁殖2杂种制种隔离区制造杂交种，同时繁殖恢复系恢复系恢复系“二区三系”制种法：1繁殖不育系和保持系的隔离区雄71水稻三系杂种优势利用1973年，实现水稻三系配套、并成功的应用于大田生产。1981年，获得国家第一个特等发明奖，以第一个农业技术专利转让美国。1991年，全国杂交稻种植面积为26083.5万亩(1738.9万公顷)，增产效果明显(50~75kg/亩)。1997年，全国杂交稻种植面积为25987.5万亩(1732.5万公顷)，约占水稻种植面积的62.84%，总产12236.34万吨，单产468.67公斤/亩(7.03吨/公顷)，比全国水稻平均产量增11.17%。杂交稻制种156.9万亩(10.46万公顷)，制种平均产量为181.33公斤/亩(2.72吨/公顷)。我国杂种优势的利用71水稻三系杂种优势利用我国杂种优势的利用中国工程院院士、“杂交水稻之父”袁隆平先生中国工程院院士、“杂交水稻之父”袁隆平先生细胞质遗传的特点：

①.正、反交遗传表现不同：性状通过母本才能传递给后代。

②.连续回交，可置换母本全部核基因，但母本胞质基因及其

控制的性状不消失。

③.细胞质中由附加体或共生体决定的性状，其表现类似于病

毒的传导或感染，即能传递给其它细胞。④.基因定位困难，有时表现出类似于病毒的传导或感染。2.母体影响：

母体影响所表现的遗传现象与胞质遗传相似，但其本质不同，因为母体影响不是细胞质遗传，而是F1受母本基因的影响，以后还要分离。

本章小结细胞质遗传的特点：

①.正、反交遗传表现不同：性状通过胞质遗传的表现：

①.叶绿体遗传；②.线粒体遗传；③.共生体遗传；④.质粒遗传。胞质基因与核基因的关系：核基因可引起质基因突变，质基因的存在决定于核基因，但质基因具有一定的独立性，能够决定遗传性状的表现。植物的雄性不育及应用：

①.类别：核不育型、质-核互作不育型、质遗传型。

②.三系配套：

不育系A：S(rr)；

保持系B：N(rr)；

恢复系R：S(RR)、N(RR)。本章小结胞质遗传的表现：

①.叶绿体遗传；②.线粒体遗传；③.共6.细胞质遗传和细胞核遗传的异同：

①共同点：

虽然细胞质DNA在分子大小和组成上与核DNA有某些区别，但作为一

种遗传物质，在结构和功能上仍与核DNA有许多相同点。

均按半保留方式复制；表达方式一样：DNA→RNA→蛋白质

均能发生突变，且能稳定遗传，其诱变因素亦相同。②不同点：

本章小结细胞质DNA核DNA突变频率大

较强的定向突变性

正反交不一样

基因通过雌配子传递

基因定位困难

载体分离无规律

细胞间分布不均匀

某些基因有感染性突变频率较小

难于定向突变性

正反交一样

基因通过雌雄子传递

杂交方式进行基因定位

有规律分离

细胞间分布均匀

无感染性6.细胞质遗传和细胞核遗传的异同：

①共同点：

将野生鳑鲏鱼受精卵中细胞核除去，然后注入金鱼受精卵的细胞核，由这样的受精卵发育成的鱼具备金鱼和鳑鲏鱼两个亲本的性状。该实验说明生物的遗传是＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿。练习下列说法正确的是（）A.受精卵中的染色体一半来自父方，一半来自母方B.受精卵中的遗传物质一半来自父方，一半来自母方C.受精卵细胞核中的遗传物质一半来自父方，一半来自母方D.受精卵细胞质中的遗传物质一半来自父方，一半来自母方细胞核和细胞质共同作用的结果AC将野生鳑鲏鱼受精卵中细胞核除去，然后注入金鱼受精卵的细胞核下图是某种遗传病的系谱图，分析回答：

此遗传病的致病基因最可能存在于人体细胞的＿＿＿＿中，它是遗传属于＿＿＿＿遗传。练习线粒体细胞质下图是某种遗传病的系谱图，分析回答：此遗传病的致病基因最练习所谓的质-核不育是由质-核中相应基因的互作而引起的，水稻杂种优势利用中成功地利用了这种雄性不育，对于以下基因型能组成理想的三系配套的是（）A、S(rr)，S(Rr)，S(RR)B、N(rr)，N(RR)，N(Rr)C、S(rr)，S(RR)，N(rr)D、S(rr)，N(Rr)，N(RR)C练习所谓的质-核不育是由质-核中相应基因的互作而引起的，水2014.5.10SchoolofLifeSciences,NanjingUniversity细胞质遗传2014.5.10SchoolofLifeScienc细胞质遗传的概念与特点母体影响线粒体遗传及其分子基础叶绿体遗传及其分子基础核外遗传与植物雄性不育细胞质遗传的概念与特点第一节：细胞质遗传的概念与特点第一节：细胞质遗传的概念与特点细胞质遗传：

由细胞质遗传物质引起的遗传现象（又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传或母体遗传）。一.细胞质遗传的概念细胞质基因：细胞质遗传：一.细胞质遗传的概念细胞质基因：二.细胞质遗传的特点

特点：

①正交和反交的遗传表现不同。核遗传：表现相同，其遗传物质

由雌核和雄核共同提供；

质遗传：表现不同，某些性状表

现于母本时才能遗传给

子代，故又称母体遗传。配子F1代表两种细胞核代表两种质体代表两种线粒体P二.细胞质遗传的特点特点：配子F1代表两种细胞核代表两种②连续回交，母本核基因可被全部置换掉，但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消失。③由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染，即可传递给其它细胞。玉米雄性不育的母体遗传②连续回交，母本核基因可被全部置换掉，但由母本细胞质基因所④基因定位困难：

遗传方式是非孟德尔遗传，杂交后代不表现有比例的分离。带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的。

卵细胞卵细胞卵细胞④基因定位困难：卵细胞卵细胞卵细胞

母体遗传：真核生物有性过程：

卵细胞：有细胞核、大量的细胞质和细胞器；能为子代提供核基因和胞质基因。

精细胞：只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有；只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。所以：一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息只能通过

卵细胞传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。卵细胞精细胞母体遗传：真核生物有性过程：卵细胞精细胞第二节：母体影响第二节：母体影响一.母体影响的概念：

由于母体中核基因的某些产物在卵母细胞的细胞质中积累，使子代表型不由自身的基因型所决定而出现与母体表型相同的遗传现象，称为母体影响。

短暂的母体影响：只影响子代个体的幼龄期；持久的母体影响：影响子代个体终生。二.母体影响的种类：一.母体影响的概念：由于母体中核基因的某些产物在卵母细胞三.实例1--面粉蛾体色的遗传：A（有色）＞a（无色）

AA：幼虫有色，

成虫眼色为棕褐色。

aa：幼虫无色，

成虫眼色为红色。欧洲麦蛾（Ephestiakuhuniella）野生型幼虫皮肤中含有色素，成虫复眼为棕褐色，色素由犬尿氨酸形成，由一对基因（Aa）控制。AA♀♂aa♂♀♂Aa♀×（有色）F0F1幼虫:有色无色成虫:褐眼红眼aa♀×1/2Aa1/2aa表型F2♂aa×1/2Aa1/2aa有色有色褐眼红眼三.实例1--面粉蛾体色的遗传：A（有色）＞a（无色）

A结果解释：

母本核基因产物存在于卵细胞的细胞质中；

受精时，精、卵细胞提供的细胞质的量不一样，受精卵

的细胞质几乎全由母方提供，卵细胞不论基因型是A或a，

细胞质中都有母体A基因的产物（犬尿氨酸），所以后代

中aa幼虫的皮肤也有色；

当细胞质中的犬尿氨酸用完后，即表现自身基因型性状，

成虫时红眼。结果解释：母本核基因产物存在于卵细胞的细胞质中；四.实例2--椎实螺外壳旋转方向的遗传

：

椎实螺是一种♀、♂同体的软体动物，

每一个体能同时产生精子和卵子。

椎实螺既可进行异体杂交，又可单独进行个体自体受

精，一般通过异体受精进行繁殖。

椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，属于一对

相对性状，右旋（D）对左旋（d）为显性。四.实例2--椎实螺外壳旋转方向的遗传：椎实螺是一种♀、

杂交试验①过程：

椎实螺进行正反交，F1旋转方向都与各自母本相似，即右旋或左旋，F2却都为右旋，F3才出现右旋和左旋的分离。杂交试验①过程：

正交：

反交：♀(右旋)DD×♂(左旋)dd

♀(左旋)dd×♂(右旋)DD

↓异体受精

↓异体受精F1

右旋(Dd)

左旋(Dd)

↓自体受精

↓自体受精F21DD∶2Dd∶1dd（均右旋）

1DD∶2Dd∶1dd（均右旋）

↓

↓

↓

↓

↓

↓F3右旋右旋

左旋

右旋右旋

左旋

(DD)(分离)(dd)(DD)(分离)(dd)

3∶13∶1正交：反交：94椎实螺外壳旋转方向是由受精卵螺旋式分裂时纺锤体分裂方向决定的，并由受精前的母体基因型决定。

左旋──受精卵纺锤体向中线左侧分裂

；右旋──受精卵纺锤体向中线右侧分裂。即：母体基因型受精卵纺锤体分裂方向椎实螺外壳旋转方向。

②原因：16椎实螺外壳旋转方向是由受精卵螺旋式分裂时纺锤体分裂方向决

③前定作用或延迟遗传：

由受精前母体卵细胞基因型决定子代性状表现的母体

影响，也称为前定作用或延迟遗传。

母体影响不属于细胞质遗传的范畴。③前定作用或延迟遗传：由受精前母体卵细胞基因型决定子第三节：线粒体遗传及其分子基础第三节：线粒体遗传及其分子基础一.线粒体遗传的表现1.红色面包霉缓慢生长突变型的遗传：两种接合型均可产生原子囊果和分生孢子；

原子囊果相当于卵细胞，包括细胞质和细胞核；

分生孢子相当于精细胞，受精过程中只提供一个单倍体的细

胞核，一般不包含细胞质。一.线粒体遗传的表现1.红色面包霉缓慢生长突变型的遗传：①缓慢生长突变型：

在正常繁殖条件下能稳定地遗传下去，经过多次接种移植，其遗传方式和表型都不会改变。②试验：

缓慢生长特性只能通过母本传递给后代（其核遗传正常，呈1:1分离）。1.红色面包霉缓慢生长突变型的遗传：①缓慢生长突变型：1.红色面包霉缓慢生长突变型的遗传：③分析：

缓慢生长突变型在幼嫩培养阶段时无细胞色素氧化酶，酶是正常代谢所必需的。

由于细胞色素氧化酶的产生与线粒体有关，缓慢生长突变型中的线粒体结构不正常。结论：有关基因存在于线粒体之中，由母本遗传。③分析：2.酵母小菌落的遗传：小菌落酵母细胞缺少细胞色素a和b、细胞色素氧化酶不能有氧呼吸不能有效利用有机物产生小菌落小菌落的突变是由于线粒体DNA的遗传变异2.酵母小菌落的遗传：小菌落酵母细胞缺少细胞色不能有氧呼吸不二.线粒体遗传的分子基础1.线粒体DNA分子的特点与原核生物的DNA一样，没有重复序列；碱基成分中G/C的含量比A/T少，

如酵母mtDNA的G、C含量仅为21%；两条单链的密度不同，一条称为重链(H

链)，另一条称为轻链(L链)；线粒体DNA（mitochondrialDNA，mtDNA）是裸露的DNA双链分子，多为闭合环状结构，也有线性状的；二.线粒体遗传的分子基础1.线粒体DNA分子的特点与原

mtDNA单个拷贝非常小，与核DNA相比仅仅是后者的十万分之一。

线粒体基因组大小变化较大，从哺乳动物的约16kbp到高等植物的

数十万bp(如玉米的为570kbp)。1.线粒体DNA分子的特点mtDNA单个拷贝非常小，与核DNA相比仅仅是后者的十2.线粒体DNA的组成

1981年Kanderson最早测出人的mtDNA全序列为16569bp。

人、鼠和牛的mtDNA的全序列测出：2个rRNA基因、22个tRNA基因和13个蛋白质结构基因；

没有内含子，一个D环，与mtDNA复制相关。

人、鼠和牛的mtDNA分别有16569bp、16275bp和16338bp；

22个tRNA基因的位置用黑色菱形表示；

12S及16SrRNA基因和13个蛋白质编码基因用不同颜色的带状表示。IH1、IH2和IL表示两条互补链复制起始点。2.线粒体DNA的组成1981年Kanderson3.线粒体DNA的复制、转录和翻译

复制方式为半保留复制，由线粒体DNA聚合酶完成：

mtDNA复制与细胞分裂不同步，与细胞内核DNA合成的调节是彼此独立的，然而仍受核基因的控制，其复制所需的聚合酶是由核DNA编码，在细胞质中合成的。3.线粒体DNA的复制、转录和翻译复制方式为半保留复制，②有自身的核糖体，且不同的生物差异大：②有自身的核糖体，且不同的生物差异大：③线粒体的密码子与核基因的密码子有差异：③线粒体的密码子与核基因的密码子有差异：④半自主性的细胞器：线粒体是半自主性的，其DNA能复制也能传递给后代，能转录和

翻译其自身编码的遗传信息，合成所特有的多肽。但是，线粒体中100多种蛋白质中，仅有约10种是线粒体本身合成

的，包括细胞色素氧化酶亚基等。

线粒体上的其他蛋白质都是由核基因编码的，包括线粒体基质、内

膜、外膜以及转录和翻译所需的大部分蛋白质。所以：线粒体是半自主性的细胞器，与核遗传相互依存。④半自主性的细胞器：线粒体是半自主性的，其DNA能复由于mtDNA结构或功能异常所导致的疾病称为线粒体基因病。多种线粒体突变涉及ATP合成，能量需求大的组织、细胞对ATP缺乏较为敏感。因此，线粒体基因病常表现为肌病、心

疾病、神经系统疾病、贫血、糖尿病等。⑤人类的线粒体基因病：由于mtDNA结构或功能异常所导致的疾病称为线粒体基因病

人类线粒体基因病MERRF：肌阵孪性癫痫及粗糙红纤维综合征LHON：Leber遗传性视神经病NARP：神经性肌虚弱MELAS：线粒体脑肌病PEO：进行性外眼肌麻痹MILS：母性遗传Leigh氏综合征

第四节：叶绿体遗传及其分子基础第四节：叶绿体遗传及其分子基础一.叶绿体遗传的表现1.紫茉莉花斑性状的遗传：1908年，C.E.Correns发现紫茉莉（Mirabilisjalapa）花斑植株

叶片有绿色、白色、绿白相间的花斑型，且白色部分和绿色部分有明显的界限。一.叶绿体遗传的表现1.紫茉莉花斑性状的遗传：1908接受花粉的枝条提供花粉的枝条子代表现白色白色、绿色、花斑色白色绿色白色、绿色、花斑色绿色花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑①科伦斯杂交试验：杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定，与提供花粉的父本枝条无关。所以：控制紫茉莉花斑性状的遗传物质通过母本传递。（不成比例）接受花粉的枝条提供花粉的枝条子代表现白色白色、绿色、花斑色白②原因：绿色质体雌株细胞白色质体正常绿色质体白色质体子代绿色白色②原因：绿色质体雌株细胞白色质体白色质体子代绿色白色花斑枝条：绿叶细胞：只含有正常的绿色质体(即叶绿体)；白细胞：只含有无叶绿素的白色质体(白色体)；绿白组织之间的交界区域：某些细胞里既有叶绿体，又有白色体。雌株细胞正常质体和白色质体子代绿色白色花斑绿色质体白色质体正常与白色混合随机分配紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体——质体变异造成的。花斑枝条：雌株细胞子代绿色随机分配紫茉莉的花斑现象是叶绿体花粉中精细胞内不含叶绿体，上述三种分别发育的卵细胞无论接受何种花粉，其子代只能与提供卵细胞的母本相似，分别发育成正常绿株、白化株、花斑株。叶绿体存在于细胞质中，叶绿体遗传符合细胞质遗传的特征。

花斑现象：天竺葵、月见草、卫矛、烟草等20多种植物中都发现。花粉中精细胞内不含叶绿体，上述三种分别发育的卵细胞无论接受2.玉米条纹叶的遗传：1943年，罗兹（Rhoades）

报道，玉米的第7号染色体上有一个控制白色条纹（iojap）的基因ij，纯和ijij株的叶片表现为白色和绿色相间条纹。2.玉米条纹叶的遗传：1943年，罗兹（Rho①杂交试验：正交：

P

绿色♀×条纹♂IjIjijij

F1绿色Ijij

F2

绿色

绿色条纹IjIj:Ijij:ijij

3：1×母本正常，表现孟德尔遗传，显示绿色与非绿色是一对基因的差别。①杂交试验：正交：×母本正常，表现孟德尔遗传，显示绿色与

条纹♀×绿色♂IjijIjIj反交：

P条纹♀×绿色♂ijijIjIj

F1绿色白色条纹IjijIjijIjij

（无一定比例）（连续回交）绿色

条纹白色绿色

条纹白色IjijIjijIjij

IjIjIjIjIjIj

（无一定比例）母本为条纹叶，不表现孟德尔遗传；连续回交（轮回亲本为绿株），当ij基因被取代后，仍然未发现复本对这一性状产生影响。条纹♀×绿色♂反交：（无一定比例）（连续回交）绿色②分析：

控制基因位于核基因组上；

隐性核基因ij引起了叶绿体的变异，呈现条纹或白色性状；

变异发生后，便以细胞质遗传的方式稳定传递；

一些性状的变异是质核基因共同作用下发生的。②分析：控制基因位于核基因组上；二.叶绿体遗传的分子基础1.叶绿体DNA分子的特点

cpDNA的碱基成分物种间有差异：

单细胞藻类中，cpDNA的GC含量较核DNA小；如：衣藻cpDNA的GC含量为39%，核DNA的GC含量为67%；高等植物差异不明显。如莴苣cpDNA与核DNA的GC含量均为38%；叶绿体DNA（chloroplastDNA,cpDNAorctDNA）与细菌DNA一样，是裸露的闭合环状DNA双链分子，

大小在120kb至190kb之间。二.叶绿体遗传的分子基础1.叶绿体DNA分子的特点cp多拷贝：

单细胞藻类中，叶绿体中有几十至上百个DNA分子，整个细胞中约有上千个

DNA分子；

高等植物中，每个叶绿体中有30-60个DNA，整个细胞约有几千个DNA分子。一般藻类cpDNA的浮力密度轻于核DNA，而高等植物两者的差异较小。cpDNA中不含有5′甲基胞嘧啶，而核DNA中有25%胞嘧啶残基是甲基化的，这一特点可作为鉴定叶绿体ctDNA提纯程度的指标。1.叶绿体DNA分子的特点多拷贝：1.叶绿体DNA分子的特点2.叶绿体DNA的组成低等植物的叶绿体基因组：

①.cpDNA仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质；

如各种RNA、核糖体（70S）蛋白质、光合作用膜蛋白和RuBp羧化酶8个大亚基。

②.特性：与抗药性、温度敏感性和某些营养缺陷有关。绿藻衣藻2.叶绿体DNA的组成低等植物的叶绿体基因组：

①高等植物的叶绿体基因组：

①.多数高等植物的cpDNA大约为150kbp：烟草cpDNA为155844bp、水稻

cpDNA

为134525bp。

②.

陆生植物cpDNA能编码105～113个蛋白质：12%序列是专为叶绿体的组成进行编码；2.叶绿体DNA的组成葡萄天竺葵植物高等植物的叶绿体基因组：

①.多数高等植物的cpDN3.叶绿体体DNA的复制、转录和翻译cpDNA与核DNA复制相互独立，但都是半保留复制方式；叶绿体核糖体为70S，组成50S和30S小亚基的23S、4.5S、5S和16S的rRNA基因都是由叶绿体DNA编码，而细胞质中核糖体为80S；叶绿体中核糖体的rRNA碱基成分与细胞质和原核生物中rRNA不同；

叶绿体中蛋白质合成需要的20种氨基酸载体tRNA分别由核DNA和cpDNA共同编码。其中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸为核DNA所编码，其余10多种氨基酸为cpDNA所编码。3.叶绿体体DNA的复制、转录和翻译cpDNA与核DNA复4.叶绿体DNA、线粒体DNA与核DNA的关系

叶绿体基因组同线粒体基因组一样，都是细胞里相对独立的一个遗

传系统——半自主系统（semiautonomoussystem）。

叶绿体基因组、线粒体基因组都可以自主地进行复制，但同时需要

细胞核遗传系统提供遗传信息，三者之间有遗传物质的交流。4.叶绿体DNA、线粒体DNA与核DNA的关系叶绿第五节：核外遗传与植物雄性不育第五节：核外遗传与植物雄性不育一.共生体和质粒决定的染色体外遗传1.共生体的遗传共生体（symbionts）不是细胞生存所必需的组成部分，仅以某种共生的形式存在于细胞之中；共生体能够自我复制，或者在核基因组作用下进行复制；

对寄主表现产生影响，类似细胞质遗传的效应；

典型实例：草履虫放毒型的遗传。一.共生体和质粒决定的染色体外遗传1.共生体的遗传共生体草履虫放毒型的遗传①结构：草履虫是一种单细胞的原生动物，种类很多。草履虫：大核(1个)，负责营养；小核(1-2个)，负责遗传。②繁殖：无性生殖：一个个体经有丝分裂成两个个体。

草履虫放毒型的遗传①结构：②繁殖：有性生殖：（接合生殖）

①.AA和aa二倍体接合；②.大核开始解体，小核减数分裂成8个小核；

③.每一个体中有7个小核解体，留下小核，再经一次分裂。

④.两个体互换1个小核，并与未交换小核合并；⑤.小核合并为二倍体，基因型为Aa；

⑥.大核已完全解体，小核又经两次有丝分裂，两个个体分开，接合完成；

⑦.每一个体中的两个小核发育成两大核；

⑧.小核再经一次有丝分裂，两个亲本各自进行分裂。有性生殖：（接合生殖）

①.AA和aa二倍体接合；自体受精产生基因分离和纯合

a、b：两个小核分别进行减数分裂，形成8个小核，其中7个解体，仅留1个小核；

c：小核经一次有丝分裂而成为2个小核；

d：两个小核融合成为一个二倍体小核；

e：小核经2次有丝分裂形成4个二倍体小核；

f：2个小核发育成2个大核,小核再分裂一次；

g：1个细胞分裂成2个，各含1个大核和2个小核。自体受精产生基因分离和纯合a、b：两个小核分别进行放毒型：

带有K基因和卡巴(Kappa)粒（直径0.2-0.8μm），能稳定分泌出一种毒素(草履虫素)。敏感型：

有K或k基因，而无卡巴粒，不产生草履虫素。③草履虫放毒型的遗传特点：

Kappa粒位于细胞质内(呈游离状态)，

K基因位于核内。

草履虫素能杀死其它无毒的敏感型。放毒型：③草履虫放毒型的遗传特点：Kappa粒位于细胞质杂交时间短：仅交换两个小核中的一个，未交换细胞质内的卡巴粒，F1表型不变。自体受精后，基因分离纯合，仅胞质中有卡巴粒和基因型为KK的草履虫为放毒型，其余的均为敏感型。④杂交试验：杂交时间短：④杂交试验：杂交时间长：

同时交换小核与胞质中的卡巴粒，F1均表现为放毒型。自体受精后，基因纯合；经无性繁殖，kk基因型中的卡巴粒渐渐丢失而成为敏感型。④杂交试验：杂交时间长：④杂交试验：以上实验可知：只有KK或Kk＋卡巴粒的个体能保持放毒性。

核内K基因

细胞质内卡巴粒的增殖

产生草履虫素为放毒型

。kk＋卡巴粒个体虽有卡巴粒，但无K基因而不能保持其放毒性，多次无性繁殖后使卡巴粒逐渐减少

为敏感型。KK或kk基因型个体，无卡巴粒时均为敏感型。因为：卡巴粒不受K或k基因的控制，卡巴粒虽然依附于K基因，但仍有一定的独立性，可以自行复制。所以：核基因可以引起质基因的突变，质基因的存在决定于核基

因，但质基因具有一定的独立性，能够决定遗传性状的表现。以上实验可知：因为：卡巴粒不受K或k基因的控制，卡巴粒虽然依2.质粒的遗传

质粒（plasmid)是细菌细胞内一种环状DNA分子，能稳定地存在

于染色体外，是一种自主的遗传成