进化稳定对策教案课件

进化稳定对策进化稳定对策1进化稳定对策－主要文献MaynardSmith,J.&Price,G.R.1973.Thelogicofanimalconflict.Nature,246:15-18.MaynardSmithJ.1982.EvolutionandtheTheoryofGames.CambridgeUniversityPress,Cambridge.Parker,G.A.&MaynardSmith,J.1990.Optimalitytheoryinevolutionarybiology.Nature,348:27-33第1页/共48页进化稳定对策－主要文献MaynardSmith,J.&2最优化理论与博弈论最优化理论认为，自然选择总是倾向于使生物最有效地传递它们的基因，因而也将是最有效地从事各种活动，包括使它们在时间和能量分配方面达到最优状态。但普遍意义上的最佳策略往往并不存在。许多情况下，一个个体采取某一对策是好还是坏不仅取决于这个对策本身，而且往往还取决于种群内其它个体所采取的对策是什么博弈论就是用于分析当一个个体的最优行为依赖于其它个体时个体如何采取行动的一个理论工具

第2页/共48页最优化理论与博弈论最优化理论认为，自然选择总是倾向于使生物最3进化稳定对策－定义在生物学中，简单地说，一个对策（或者策略）就是一套供选择的各种行动路线中的某一个。例如，对策可以是指在雌雄功能之间分配亲本资源的比例，或者为某些离散形式，“如果对手逃跑就追击，如果对手还击就逃跑”。对策并不是个体有意识地制定出来的，而是通过自然选择而定型的产物。所有可能的对策合在一起称为对策集进化稳定对策：当种群内所有个体都采取了这个对策后，所有其它对策者，在自然选择作用下，都不能侵入该种群第3页/共48页进化稳定对策－定义在生物学中，简单地说，一个对策（或者策略）4进化稳定对策与种群遗传学均研究频率依赖选择问题，但重点不同种群遗传学考察基因频率的动态以及平衡态的性质，目的是探讨不同类型的选择对一个位点上不同基因型的效应。为了分析上的方便，对策集经常被高度简化，经常是只考虑对应于两个等位基因的两个对策而ESS常常假定对策可以无性繁殖或者有机体是单倍体。这种遗传学上的高度简化使得人们可以考察更为复杂、更为广泛的对策集，以及对策之间更加微妙的适合度相互作用。用MaynardSmith的话说，ESS概念的精髓就是‘假定简单化的遗传学而考察复杂的生态学’第4页/共48页进化稳定对策与种群遗传学均研究频率依赖选择问题，但重点不同第5鹰鸽对策和ESS概念的提出MaynardSmith&Price（1973）最初的目的是希望理解动物个体之间的争斗为什么总是一场“有限的战争”，很少造成严重的伤害？通常的解释是，否则许多个体将受到严重伤害，最终对物种生存不利。但是MaynardSmith&Price不满意这种群体选择的观点，并运用对策论从个体选择的角度提出了新的生物学解释鹰对策者战斗起来总是全力以赴，除非身受重伤否则决不退让；如果争斗双方都是鹰对策者，那么其中一方将最终受到伤害并退让而鸽对策者则只限于威胁恫吓，对方一旦表现出争斗升级迹象立刻退让；如果对方也是鸽对策者，那么相互对峙一定时间后便会有一方自动退却第5页/共48页鹰鸽对策和ESS概念的提出MaynardSmith&P6鹰鸽对策的赢得矩阵

鹰鸽鹰(V-C)/2V鸽0V/2

鸽对策肯定是不稳定的鹰对策是否稳定取决于V和C值的相对大小，如果V<C，那么鸽对策者将能够侵入鹰对策种群

第6页/共48页鹰鸽对策的赢得矩阵

鹰鸽鹰(V-C)/2V鸽0V/2

鸽对策7令p为种群内鹰对策者所占比例。鹰、鸽对策者的适合度可以分别表示为W0表示与对策无关的基本适合度。鹰对策者和鸽对策者的适合度都不是恒定值，依赖于种群内鹰、鸽对策的相对比例，因而我们称其为频率依赖的选择

进化稳定对策第7页/共48页令p为种群内鹰对策者所占比例。鹰、鸽对策者的适合度可以分别表8在一个稳定种群内，鹰、鸽对策者的适合度应该相等，即Wh=Wd；据此我们可以求出鹰对策者的比例为p=V/C。如果C值相对于V值来说很大，那么种群内鹰对策者的比例将会很低，鹰-鹰争斗的情形也将极为罕见。因而动物个体间争斗一般不产生严重伤害的后果。动物争斗为什么很少导致严重伤害？第8页/共48页在一个稳定种群内，鹰、鸽对策者的适合度应该相等，即Wh=9进化稳定的混合对策上面我们假定个体要么是纯粹的鹰对策者、要么是纯粹的鸽对策者。或者说种群在遗传构成上是多态的。ESS也可以用另一种方式来达到：种群内每个个体都以一定概率采取两种对策，而且在每次博弈中所采取的对策必须是随机确定的。这时种群在遗传构成上是单态的，但表现型上是两种对策共存在上面的例子中，ESS对策是以V/C的概率采取鹰对策，以（1–V/C）的概率采取鸽对策

第9页/共48页进化稳定的混合对策上面我们假定个体要么是纯粹的鹰对策者、要么10在ESS种群内每个个体的期望赢得为，而在纯鸽对策种群内每个个体的期望赢得为V/2。虽然纯鸽对策种群个体平均适合度大于ESS种群，但它是一个不稳定的种群，随时都有可能受到其它对策（鹰对策）的侵蚀

进化稳定对策第10页/共48页在ESS种群内每个个体的期望赢得为，进化稳定对策第10页/共11进化稳定对策ESS，与最优化理论一样，都是只能从可供选择的对策集中选取“最佳”的对策。所以进化稳定对策将受到可供选择的对策范围所制约。在对策集中增加一个新的对策——中庸对策。中庸对策者表现的行为是：当自己是资源（例如一块领域）占有者时表现为鹰，当自己是入侵者时表现为鸽；并且假定中庸对策者表现为鹰（资源占有者）或鸽（入侵者）的概率相等

第11页/共48页进化稳定对策ESS，与最优化理论一样，都是只能从可供选择的对12

鹰、鸽和中庸三种对策博弈时的赢得矩阵

鹰鸽中庸鹰(V-C)/2VV/2+(V-C)/4鸽0V/2V/4中庸(V-C)/43V/4V/2

第12页/共48页鹰、鸽和中庸三种对策博弈时的赢得矩阵

鹰鸽中庸鹰(V-C)13中庸对策可能是唯一的进化稳定对策当两个中庸相遇时，一个肯定是资源占有者并采取鹰对策，而另一个则是入侵者并采取鸽对策。当V<C时，中庸对策是是唯一的ESS。所以ESS依赖于有多少可供选择的对策。鹰鸽博弈是对称的，而上表的博弈是非对称的。所谓对称是指争斗双方处于完全等同的地位：它们可选择的对策集相同，它们的期望赢得也相同。而在鹰-鸽-中庸博弈中，中庸对策者根据其对资源的拥有状况选取相应的对策，因而争斗双方在对策的选择上不是完全对等的第13页/共48页中庸对策可能是唯一的进化稳定对策当两个中庸相遇时，一个肯定是14相互利他行为与囚犯的困境

Trivers（1971）提出，遗传上没有亲缘关系的个体之间也可以进化产生利他行为。这种相互利他行为的出现是因为利他者付出代价很小，而收益方得到的收获却很大；这样如果个体之间能够相互回报，它们都可以从利他行为中获得较大适合度收益。问题是，无论是在进化上还是在人类社会里，怎样有效地防止欺骗对策的侵入？

第14页/共48页相互利他行为与囚犯的困境Trivers（1971）提出，遗15相互利他行为与囚犯的困境

一个简单的合作进化博弈的赢得矩阵

欺骗合作欺骗0b合作-cb-c

第15页/共48页相互利他行为与囚犯的困境

欺骗合作欺骗0b合作-cb-c16相互利他行为与囚犯的困境

在ESS种群内每个个体的赢得值都是0；但是，如果个体都采取合作对策，那么赢得值是b-c，对它们都是有利的。这种类型的博弈使个体行为在进化上陷入了一种困境：自然选择可以在群体水平上产生消极影响。在进化生物学中，这类‘合作对大家都有利但最终却都陷入欺骗泥潭’的问题通常被称为囚犯的困境。这个名称的由来是因为最初是以两个合谋犯罪的囚犯为原型而构造的；每个囚犯都可以揭发对方开脱自己（欺骗），或者是守口如瓶（合作）使法官对谁都无法定罪。如果一方检举而另一方守口如瓶，那么检举者将被无罪释放而由沉默一方承担所有的罪责。尽管合作可以使两个囚犯都得以释放，但互相揭发并均受到惩罚才是必然的结果第16页/共48页相互利他行为与囚犯的困境在ESS种群内每个个体的赢得值都是17相互回报式利他行为：吸血蝠的反吐喂食现象许多吸血蝠由于夜晚觅食时吸不到血，白天向其它个体乞食一些血液，那些晚上吸饱了的个体常常反吐一些食物给饥饿的同伴。很少一点食物可以大大提高受惠者存活的机会，而施与者受到很小的影响。所以，相互回报利他的条件是满足的。然而，反吐喂食行为只发生在近亲个体，以及经常同栖一地的个体之间。“同栖一地”被当做为“亲属”的指示器。对于不是经常同栖一地的个体，反吐喂食行为的发生有两个障碍：它们再次相遇的概率很小，因此反吐喂食将不是稳定的ESS；非同栖一地的个体之间关系应处于一个不合作的ESS状态；个体将很难从这个不合作的ESS中解放出来

第17页/共48页相互回报式利他行为：吸血蝠的反吐喂食现象许多吸血蝠由于夜晚觅18具有连续对策的多人博弈个体之间的斗争往往不是成对进行的，而是多人集体的争斗。多人博弈问题往往表现为连续对策的形式第18页/共48页具有连续对策的多人博弈个体之间的斗争往往不是成对进行的，而是19对策I是一个ESS，如果对于所有的JI都满足下列条件：W(J,Pq,J,I)表示在J占比例为q种群里J对策者的适合度多人博弈时的ESS第19页/共48页对策I是一个ESS，如果对于所有的JI都满足下列条20鸟类警戒模型考虑一个非常简单的对捕食者保持警戒的模型。鸟类一起群居觅食；群的大小为n。每个鸟都花一定时间用于警戒，提防捕食者；其它剩余时间则用于觅食。假设捕食者每天只攻击一次，而且如果当时没有一只鸟正在警戒，每次攻击都捕杀一个个体；如果至少有一只鸟正处于警戒状态，那么全群所有鸟都会逃脱攻击。警戒的代价是觅食时间减少

第20页/共48页鸟类警戒模型考虑一个非常简单的对捕食者保持警戒的模型。鸟类一21鸟类警戒模型假定一个把所有时间中v部分用于警戒的个体，如果它逃过了捕食者攻击，其适合度为1-v2。如果i个体花在警戒上的时间比例为vi，那么每个体受到捕食者攻击的几率为

括号项乘在一起就是所有个体都没有警戒，捕食者能成功的概率；除以n表示平均一个个体受到猎食的概率，因为每次捕食者攻击都只猎杀一个个体

第21页/共48页鸟类警戒模型假定一个把所有时间中v部分用于警戒的个体，如果它22鸟类警戒模型鸟群内第i个体的赢得值为存活概率乘以觅食带来的适合度

第22页/共48页鸟类警戒模型鸟群内第i个体的赢得值为存活概率乘以觅食带来的适23进化稳定的警戒时间如果v*是进化稳定的，那么当种群所有成员都采取v*-对策时，任何突变的对策者，u，都不能侵入该种群。突变对策者的适合度为

第23页/共48页进化稳定的警戒时间如果v*是进化稳定的，那么当种群所有成员都24进化稳定的警戒时间ESS,v*

,应满足条件：第24页/共48页进化稳定的警戒时间ESS,v*,应满足条件：第24页/25进化稳定的警戒时间可以证明，v*随着群的大小(n)增加而减小。有两个因素对出现这种结果有贡献：一是群内每个个体受到捕食者攻击的可能性被“稀释”，即Hamilton（1971）自私的兽群效应（selfish-herdeffect）；另一个是每个个体都可以从其它个体的警戒行为中得到益处

第25页/共48页进化稳定的警戒时间可以证明，v*随着群的大小(n)增加而减小26ESS与作物生长冗余Zhang,Da-Yong,et.al.1999.Donald’sideotypeandgrowthredundancy:Agametheoreticalanalysis.FieldCropsResearch,61:179-187;2、李话，张大勇，1999.半干旱地区春小麦根系形态特征与生长冗余的初步研究.应用生态学报,10:26-30.3、张荣，张大勇等，1999.半干旱地区春小麦竞争能力与产量关系的研究.植物生态学报,23:205-210.4、张荣，张大勇，2000.半干旱区春小麦不同年代品种根系生长冗余的比较实验研究.植物生态学报,24:298-303.5、张大勇,姜新华，2000.对于作物生产的生态学思考.植物生态学报,24:383-384.第26页/共48页ESS与作物生长冗余Zhang,Da-Yong,et.27作物的生长冗余：理论与实践意义Atheoryissomethingnobodybelieves,exceptthepersonwhomadeit.Anexperimentissomethingeverybodybelieves,exceptthepersonwhomadeit.–AlbertEinstein矮杆品种的推广－绿色革命！旱农作物根系冗余的降低－第2次绿色革命？第27页/共48页作物的生长冗余：理论与实践意义Atheoryissom28作物产量指标的演变前农业时期:收获速度Harlan在土耳其野生小麦丛中，只用手工和使用简单工具，一小时收获了一公斤多小麦种子。Harlan大约每花费一卡能量可以收获五十卡能量；但不是所有的野生植物都可以得到如此高的回报。当人类最早在野生小麦植丛中收获子粒时，他们可能更关注子粒脱落之前被收集的速度。是否易于收获决定了植物被驯化的早晚。第28页/共48页作物产量指标的演变前农业时期:收获速度第28页/共48页29作物产量指标的演变农业早期:收获量与播种量比率一旦种植开始，新的标准就产生了。圣经里面提到的产量就是收获量/播种量比率。小麦的比率通常只有4倍左右；当欧洲人被告知，玉米的比率至少可以有300时，称玉米为“懒汉的作物”。受到选择的性状包括：大量分蘖，大花序，小籽粒，无休眠。粮食总产量增加的途径以扩大耕地面积为主。第29页/共48页作物产量指标的演变农业早期:收获量与播种量比率第29页/共30

作物产量指标的演变现代农业:单位面积的产量随着人均可耕地面积越来越少，单位面积的产量才上升成为重要的指标。它取代收获量/播种量比率只不过是近1-2百年的事情,可能还没有足够的时间使它达到最大化，更何况常常与之背道而驰。如果其它资源也是重要限制因子，如在干旱地区的水，那么产量标准可能亦需要以每单位限制资源的产出来衡量，如每方水的产量。第30页/共48页作物产量指标的演变现代农业:单位面积的产量第30页/共31作物生产是种群水平上的过程单位面积上的产量——

群体的属性作物群体内竞争是必然存在的:灌溉施肥不过使得植物竞争部位由地下转到地上个体生长优化不是一个简单优化问题；例如，多大的根系对于一个个体来说是最优的不仅取决于它自身，而且还取决于群体内其他植株的根系大小需应用博弈论来进行分析第31页/共48页作物生产是种群水平上的过程单位面积上的产量——群体的属性32

旱农作物根系冗余：理论Y:单一基因型作物群体内每个体平均种子产量;f(x):光合产物量;x:根系投入量;h:收获指数;第32页/共48页旱农作物根系冗余：理论Y:单一基因型作物群体内每33x*xmInvestmentinrootsperplant,xAmountofphotosyntheticproductsf(x)旱农作物根系冗余:理论x*:最佳的根系大小;xm:最大光合产物量的根系大小第33页/共48页x*xmInvestmentinrootsper34旱农作物根系冗余:理论考虑一个突变体的命运它的根系投入量为x’

光合产物量为f(x’,x*)种子产量:第34页/共48页旱农作物根系冗余:理论考虑一个突变体的命运第34页/共435旱农作物根系冗余：理论n>1,非对称竞争n<1,对称竞争第35页/共48页旱农作物根系冗余：理论n>1,非对称竞争第35页/共48页36旱农作物根系冗余：理论x*

xmInvestmentinrootsperplant,xorx’Amountofphotosyntheticproductsf(x)orf(x’,x*)具有最大产量的根系大小是进化不稳定的;具有较大根系的个体总可以侵入群体。第36页/共48页旱农作物根系冗余：理论x*xmInvestmenti37旱农作物根系冗余：理论x*xexmxeInvestmentinrootsperplant,xorx’Amountofphotosyntheticproductsf(x)orf(x’,xe)Smalln(xe)Largen(xe)进化稳定的根系大小依赖于竞争的对称性程度；进化稳定对策是指当种群内所有个体都采取这一对策时，任何突变的对策者都不能侵入这个群体。第37页/共48页旱农作物根系冗余：理论x*xexmxeInvestme38

结论

I在个体水平上被选择的性状（如光合效率）不大可能是有希望被大幅度改良的性状,因为长期自然选择已经使它优化;我们必须充分尊重自然选择的结果第38页/共48页结论I在个体水平上被选择的性状（如光合效率）不大可能是39结论II具有最大单位面积产量的最适根系大小在进化上是不稳定的,必须依靠人为措施才能产生和维持第39页/共48页结论II具有最大单位面积产量的最适根系大小在进化上是不稳定的40结论III

具有最大生产力的根系大小不是产量最高的;旱农区高产作物不应是最大程度地利用土壤水分（cost-benefit问题），或者说，即使是在干旱条件下，根系生长也必须适度第40页/共48页结论III 具有最大生产力的根系大小不是产量最高的;旱农区41结论IV

对称竞争与非对称竞争对生长冗余的幅度有较大影响；在非对称竞争条件下减少冗余不仅可以提高产量而且可以提高总生产力第41页/共48页结论IV 对称竞争与非对称竞争对生长冗余的幅度有较大影响；在42检验生长冗余理论尽管农学家并未意识到生长冗余问题，但对提高产量的关注却可能促使他们选择了减少冗余的品种；因此根据生长冗余理论我们可以预期：现代品种(高产)的竞争能力低于古老品种（低产）现代品种的根系生长量少于古老品种第42页/共48页检验生长冗余理论尽管农学家并未意识到生长冗余问题，但对提高产43检验冗余理论：竞争能力采用成熟的deWit替代系列法，研究了传统地方品种（和尚头）与现代品种（陇春8275）在混播条件下的竞争结局。单播条件下现代品种具有更高的产量；混播条件下地方品种具有明显的竞争优势第43页/共48页检验冗余理论：竞争能力采用成熟的deWit替代系列法，研究44检验冗余理论：根系大小比较对甘肃定西地区不同年代春小麦品种进行了比较研究。无论有无灌溉条件，古老地方品种都具有最大的根系生物量，最小的产量。根系大小与产量及地上生物量呈现显著的负相关第44页/共48页检验冗余理论：根系大小比较对甘肃定西地区不同年代春小麦品种进45检验冗余理论：根系形态变化对甘肃定西地区不同年代春小麦品种的苗期根系形态特征进行了比较研究。随年代推进，春小麦品种表现出根条数和根长减小、根活性吸收面积比增加、种子根中央大导管直径减小的趋势，符合根系冗余理论的预测第45页/共48页检验冗余理论：根系形态变化对甘肃定西地区不同年代春小麦品种的46旱农作物育种方向干旱区作物的选育不应追求庞大根系；恰好相反，根系应该缩减，削弱作物个体的竞争能力旱农作物的理想株型：矮杆、小根系、无分蘖、早熟第46页/共48页旱农作物育种方向干旱区作物的选育不应追求庞大根系；恰好相反，47竞争、ESS、理想株型、公共悲剧竞争无处不在（马尔萨斯定律的一个引申）竞争产生效率还是干扰？生物个体对于竞争的适应（行为上的、形态上的），导致竞争的代价（公地悲剧，生态学第2定律）群体最佳不等同于个体最佳如何保障群体利益？如何约束个体的自私行为？第47页/共48页竞争、ESS、理想株型、公共悲剧竞争无处不在（马尔萨斯定律的48感谢您的观看！第48页/共48页感谢您的观看！第48页/共48页49进化稳定对策进化稳定对策50进化稳定对策－主要文献MaynardSmith,J.&Price,G.R.1973.Thelogicofanimalconflict.Nature,246:15-18.MaynardSmithJ.1982.EvolutionandtheTheoryofGames.CambridgeUniversityPress,Cambridge.Parker,G.A.&MaynardSmith,J.1990.Optimalitytheoryinevolutionarybiology.Nature,348:27-33第1页/共48页进化稳定对策－主要文献MaynardSmith,J.&51最优化理论与博弈论最优化理论认为，自然选择总是倾向于使生物最有效地传递它们的基因，因而也将是最有效地从事各种活动，包括使它们在时间和能量分配方面达到最优状态。但普遍意义上的最佳策略往往并不存在。许多情况下，一个个体采取某一对策是好还是坏不仅取决于这个对策本身，而且往往还取决于种群内其它个体所采取的对策是什么博弈论就是用于分析当一个个体的最优行为依赖于其它个体时个体如何采取行动的一个理论工具

第2页/共48页最优化理论与博弈论最优化理论认为，自然选择总是倾向于使生物最52进化稳定对策－定义在生物学中，简单地说，一个对策（或者策略）就是一套供选择的各种行动路线中的某一个。例如，对策可以是指在雌雄功能之间分配亲本资源的比例，或者为某些离散形式，“如果对手逃跑就追击，如果对手还击就逃跑”。对策并不是个体有意识地制定出来的，而是通过自然选择而定型的产物。所有可能的对策合在一起称为对策集进化稳定对策：当种群内所有个体都采取了这个对策后，所有其它对策者，在自然选择作用下，都不能侵入该种群第3页/共48页进化稳定对策－定义在生物学中，简单地说，一个对策（或者策略）53进化稳定对策与种群遗传学均研究频率依赖选择问题，但重点不同种群遗传学考察基因频率的动态以及平衡态的性质，目的是探讨不同类型的选择对一个位点上不同基因型的效应。为了分析上的方便，对策集经常被高度简化，经常是只考虑对应于两个等位基因的两个对策而ESS常常假定对策可以无性繁殖或者有机体是单倍体。这种遗传学上的高度简化使得人们可以考察更为复杂、更为广泛的对策集，以及对策之间更加微妙的适合度相互作用。用MaynardSmith的话说，ESS概念的精髓就是‘假定简单化的遗传学而考察复杂的生态学’第4页/共48页进化稳定对策与种群遗传学均研究频率依赖选择问题，但重点不同第54鹰鸽对策和ESS概念的提出MaynardSmith&Price（1973）最初的目的是希望理解动物个体之间的争斗为什么总是一场“有限的战争”，很少造成严重的伤害？通常的解释是，否则许多个体将受到严重伤害，最终对物种生存不利。但是MaynardSmith&Price不满意这种群体选择的观点，并运用对策论从个体选择的角度提出了新的生物学解释鹰对策者战斗起来总是全力以赴，除非身受重伤否则决不退让；如果争斗双方都是鹰对策者，那么其中一方将最终受到伤害并退让而鸽对策者则只限于威胁恫吓，对方一旦表现出争斗升级迹象立刻退让；如果对方也是鸽对策者，那么相互对峙一定时间后便会有一方自动退却第5页/共48页鹰鸽对策和ESS概念的提出MaynardSmith&P55鹰鸽对策的赢得矩阵

鹰鸽鹰(V-C)/2V鸽0V/2

鸽对策肯定是不稳定的鹰对策是否稳定取决于V和C值的相对大小，如果V<C，那么鸽对策者将能够侵入鹰对策种群

第6页/共48页鹰鸽对策的赢得矩阵

鹰鸽鹰(V-C)/2V鸽0V/2

鸽对策56令p为种群内鹰对策者所占比例。鹰、鸽对策者的适合度可以分别表示为W0表示与对策无关的基本适合度。鹰对策者和鸽对策者的适合度都不是恒定值，依赖于种群内鹰、鸽对策的相对比例，因而我们称其为频率依赖的选择

进化稳定对策第7页/共48页令p为种群内鹰对策者所占比例。鹰、鸽对策者的适合度可以分别表57在一个稳定种群内，鹰、鸽对策者的适合度应该相等，即Wh=Wd；据此我们可以求出鹰对策者的比例为p=V/C。如果C值相对于V值来说很大，那么种群内鹰对策者的比例将会很低，鹰-鹰争斗的情形也将极为罕见。因而动物个体间争斗一般不产生严重伤害的后果。动物争斗为什么很少导致严重伤害？第8页/共48页在一个稳定种群内，鹰、鸽对策者的适合度应该相等，即Wh=58进化稳定的混合对策上面我们假定个体要么是纯粹的鹰对策者、要么是纯粹的鸽对策者。或者说种群在遗传构成上是多态的。ESS也可以用另一种方式来达到：种群内每个个体都以一定概率采取两种对策，而且在每次博弈中所采取的对策必须是随机确定的。这时种群在遗传构成上是单态的，但表现型上是两种对策共存在上面的例子中，ESS对策是以V/C的概率采取鹰对策，以（1–V/C）的概率采取鸽对策

第9页/共48页进化稳定的混合对策上面我们假定个体要么是纯粹的鹰对策者、要么59在ESS种群内每个个体的期望赢得为，而在纯鸽对策种群内每个个体的期望赢得为V/2。虽然纯鸽对策种群个体平均适合度大于ESS种群，但它是一个不稳定的种群，随时都有可能受到其它对策（鹰对策）的侵蚀

进化稳定对策第10页/共48页在ESS种群内每个个体的期望赢得为，进化稳定对策第10页/共60进化稳定对策ESS，与最优化理论一样，都是只能从可供选择的对策集中选取“最佳”的对策。所以进化稳定对策将受到可供选择的对策范围所制约。在对策集中增加一个新的对策——中庸对策。中庸对策者表现的行为是：当自己是资源（例如一块领域）占有者时表现为鹰，当自己是入侵者时表现为鸽；并且假定中庸对策者表现为鹰（资源占有者）或鸽（入侵者）的概率相等

第11页/共48页进化稳定对策ESS，与最优化理论一样，都是只能从可供选择的对61

鹰、鸽和中庸三种对策博弈时的赢得矩阵

鹰鸽中庸鹰(V-C)/2VV/2+(V-C)/4鸽0V/2V/4中庸(V-C)/43V/4V/2

第12页/共48页鹰、鸽和中庸三种对策博弈时的赢得矩阵

鹰鸽中庸鹰(V-C)62中庸对策可能是唯一的进化稳定对策当两个中庸相遇时，一个肯定是资源占有者并采取鹰对策，而另一个则是入侵者并采取鸽对策。当V<C时，中庸对策是是唯一的ESS。所以ESS依赖于有多少可供选择的对策。鹰鸽博弈是对称的，而上表的博弈是非对称的。所谓对称是指争斗双方处于完全等同的地位：它们可选择的对策集相同，它们的期望赢得也相同。而在鹰-鸽-中庸博弈中，中庸对策者根据其对资源的拥有状况选取相应的对策，因而争斗双方在对策的选择上不是完全对等的第13页/共48页中庸对策可能是唯一的进化稳定对策当两个中庸相遇时，一个肯定是63相互利他行为与囚犯的困境

Trivers（1971）提出，遗传上没有亲缘关系的个体之间也可以进化产生利他行为。这种相互利他行为的出现是因为利他者付出代价很小，而收益方得到的收获却很大；这样如果个体之间能够相互回报，它们都可以从利他行为中获得较大适合度收益。问题是，无论是在进化上还是在人类社会里，怎样有效地防止欺骗对策的侵入？

第14页/共48页相互利他行为与囚犯的困境Trivers（1971）提出，遗64相互利他行为与囚犯的困境

一个简单的合作进化博弈的赢得矩阵

欺骗合作欺骗0b合作-cb-c

第15页/共48页相互利他行为与囚犯的困境

欺骗合作欺骗0b合作-cb-c65相互利他行为与囚犯的困境

在ESS种群内每个个体的赢得值都是0；但是，如果个体都采取合作对策，那么赢得值是b-c，对它们都是有利的。这种类型的博弈使个体行为在进化上陷入了一种困境：自然选择可以在群体水平上产生消极影响。在进化生物学中，这类‘合作对大家都有利但最终却都陷入欺骗泥潭’的问题通常被称为囚犯的困境。这个名称的由来是因为最初是以两个合谋犯罪的囚犯为原型而构造的；每个囚犯都可以揭发对方开脱自己（欺骗），或者是守口如瓶（合作）使法官对谁都无法定罪。如果一方检举而另一方守口如瓶，那么检举者将被无罪释放而由沉默一方承担所有的罪责。尽管合作可以使两个囚犯都得以释放，但互相揭发并均受到惩罚才是必然的结果第16页/共48页相互利他行为与囚犯的困境在ESS种群内每个个体的赢得值都是66相互回报式利他行为：吸血蝠的反吐喂食现象许多吸血蝠由于夜晚觅食时吸不到血，白天向其它个体乞食一些血液，那些晚上吸饱了的个体常常反吐一些食物给饥饿的同伴。很少一点食物可以大大提高受惠者存活的机会，而施与者受到很小的影响。所以，相互回报利他的条件是满足的。然而，反吐喂食行为只发生在近亲个体，以及经常同栖一地的个体之间。“同栖一地”被当做为“亲属”的指示器。对于不是经常同栖一地的个体，反吐喂食行为的发生有两个障碍：它们再次相遇的概率很小，因此反吐喂食将不是稳定的ESS；非同栖一地的个体之间关系应处于一个不合作的ESS状态；个体将很难从这个不合作的ESS中解放出来

第17页/共48页相互回报式利他行为：吸血蝠的反吐喂食现象许多吸血蝠由于夜晚觅67具有连续对策的多人博弈个体之间的斗争往往不是成对进行的，而是多人集体的争斗。多人博弈问题往往表现为连续对策的形式第18页/共48页具有连续对策的多人博弈个体之间的斗争往往不是成对进行的，而是68对策I是一个ESS，如果对于所有的JI都满足下列条件：W(J,Pq,J,I)表示在J占比例为q种群里J对策者的适合度多人博弈时的ESS第19页/共48页对策I是一个ESS，如果对于所有的JI都满足下列条69鸟类警戒模型考虑一个非常简单的对捕食者保持警戒的模型。鸟类一起群居觅食；群的大小为n。每个鸟都花一定时间用于警戒，提防捕食者；其它剩余时间则用于觅食。假设捕食者每天只攻击一次，而且如果当时没有一只鸟正在警戒，每次攻击都捕杀一个个体；如果至少有一只鸟正处于警戒状态，那么全群所有鸟都会逃脱攻击。警戒的代价是觅食时间减少

第20页/共48页鸟类警戒模型考虑一个非常简单的对捕食者保持警戒的模型。鸟类一70鸟类警戒模型假定一个把所有时间中v部分用于警戒的个体，如果它逃过了捕食者攻击，其适合度为1-v2。如果i个体花在警戒上的时间比例为vi，那么每个体受到捕食者攻击的几率为

括号项乘在一起就是所有个体都没有警戒，捕食者能成功的概率；除以n表示平均一个个体受到猎食的概率，因为每次捕食者攻击都只猎杀一个个体

第21页/共48页鸟类警戒模型假定一个把所有时间中v部分用于警戒的个体，如果它71鸟类警戒模型鸟群内第i个体的赢得值为存活概率乘以觅食带来的适合度

第22页/共48页鸟类警戒模型鸟群内第i个体的赢得值为存活概率乘以觅食带来的适72进化稳定的警戒时间如果v*是进化稳定的，那么当种群所有成员都采取v*-对策时，任何突变的对策者，u，都不能侵入该种群。突变对策者的适合度为

第23页/共48页进化稳定的警戒时间如果v*是进化稳定的，那么当种群所有成员都73进化稳定的警戒时间ESS,v*

,应满足条件：第24页/共48页进化稳定的警戒时间ESS,v*,应满足条件：第24页/74进化稳定的警戒时间可以证明，v*随着群的大小(n)增加而减小。有两个因素对出现这种结果有贡献：一是群内每个个体受到捕食者攻击的可能性被“稀释”，即Hamilton（1971）自私的兽群效应（selfish-herdeffect）；另一个是每个个体都可以从其它个体的警戒行为中得到益处

第25页/共48页进化稳定的警戒时间可以证明，v*随着群的大小(n)增加而减小75ESS与作物生长冗余Zhang,Da-Yong,et.al.1999.Donald’sideotypeandgrowthredundancy:Agametheoreticalanalysis.FieldCropsResearch,61:179-187;2、李话，张大勇，1999.半干旱地区春小麦根系形态特征与生长冗余的初步研究.应用生态学报,10:26-30.3、张荣，张大勇等，1999.半干旱地区春小麦竞争能力与产量关系的研究.植物生态学报,23:205-210.4、张荣，张大勇，2000.半干旱区春小麦不同年代品种根系生长冗余的比较实验研究.植物生态学报,24:298-303.5、张大勇,姜新华，2000.对于作物生产的生态学思考.植物生态学报,24:383-384.第26页/共48页ESS与作物生长冗余Zhang,Da-Yong,et.76作物的生长冗余：理论与实践意义Atheoryissomethingnobodybelieves,exceptthepersonwhomadeit.Anexperimentissomethingeverybodybelieves,exceptthepersonwhomadeit.–AlbertEinstein矮杆品种的推广－绿色革命！旱农作物根系冗余的降低－第2次绿色革命？第27页/共48页作物的生长冗余：理论与实践意义Atheoryissom77作物产量指标的演变前农业时期:收获速度Harlan在土耳其野生小麦丛中，只用手工和使用简单工具，一小时收获了一公斤多小麦种子。Harlan大约每花费一卡能量可以收获五十卡能量；但不是所有的野生植物都可以得到如此高的回报。当人类最早在野生小麦植丛中收获子粒时，他们可能更关注子粒脱落之前被收集的速度。是否易于收获决定了植物被驯化的早晚。第28页/共48页作物产量指标的演变前农业时期:收获速度第28页/共48页78作物产量指标的演变农业早期:收获量与播种量比率一旦种植开始，新的标准就产生了。圣经里面提到的产量就是收获量/播种量比率。小麦的比率通常只有4倍左右；当欧洲人被告知，玉米的比率至少可以有300时，称玉米为“懒汉的作物”。受到选择的性状包括：大量分蘖，大花序，小籽粒，无休眠。粮食总产量增加的途径以扩大耕地面积为主。第29页/共48页作物产量指标的演变农业早期:收获量与播种量比率第29页/共79

作物产量指标的演变现代农业:单位面积的产量随着人均可耕地面积越来越少，单位面积的产量才上升成为重要的指标。它取代收获量/播种量比率只不过是近1-2百年的事情,可能还没有足够的时间使它达到最大化，更何况常常与之背道而驰。如果其它资源也是重要限制因子，如在干旱地区的水，那么产量标准可能亦需要以每单位限制资源的产出来衡量，如每方水的产量。第30页/共48页作物产量指标的演变现代农业:单位面积的产量第30页/共80作物生产是种群水平上的过程单位面积上的产量——

群体的属性作物群体内竞争是必然存在的:灌溉施肥不过使得植物竞争部位由地下转到地上个体生长优化不是一个简单优化问题；例如，多大的根系对于一个个体来说是最优的不仅取决于它自身，而且还取决于群体内其他植株的根系大小需应用博弈论来进行分析第31页/共48页作物生产是种群水平上的过程单位面积上的产量——群体的属性81

旱农作物根系冗余：理论Y:单一基因型作物群体内每个体平均种子产量;f(x):光合产物量;x:根系投入量;h:收获指数;第32页/共48页旱农作物根系冗余：理论Y:单一基因型作物群体内每82x*xmInvestmentinrootsperplant,xAmountofphotosyntheticproductsf(x)旱农作物根系冗余:理论x*:最佳的根系大小;xm:最大光合产物量的根系大小第33页/共48页x*xmInvestmentinrootsper83旱农作物根系冗余:理论考虑一个突变体的命运它的根系投入量为x’

光合产物量为f(x’,x*)种子产量:第34页/共48页旱农作物根系冗余:理论考虑一个突变体的命运第34页/共484旱农作物根系冗余：理论n>1,非对称竞争n<1,对称竞争第35页/共48页旱农作物根系冗余：理论n>1,非对称竞争第35页/共48页85旱农作物根系冗余：理论x*

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