新陈代谢与生物氧化讲解课件

新陈代谢与生物氧化

Metabolismandbiologicaloxidation

新陈代谢与生物氧化

1第一节新陈代谢总论一、新陈代谢的概念活细胞中全部有序的化学变化的总称。新陈代谢释放能量生物大分子分解为生物小分子能量代谢物质代谢

合成代谢（同化作用）

分解代谢（异化作用）生物小分子（简单）合成为生物大分子（复杂）需要能量第一节新陈代谢总论一、新陈代谢的概念新陈代谢释放能量生物2新陈代谢的共同特点：1.由酶催化，反应条件温和。2.诸多反应有严格的顺序，彼此协调。3.对周围环境高度适应。新陈代谢的研究方法1.活体内(invivo)与活体外实验(invitro)3.代谢途径阻断2.同位素示踪法新陈代谢的共同特点：1.由酶催化，反应条件温和。2.诸多3二、生物体内能量代谢的基本规律化学反应自由能方程式ΔG=ΔH–TΔS（ΔG是总自由能的变化，ΔH是总热能的变化，ΔS是熵的变化）当ΔG＞0，反应不能自发进行。当给体系补充自由能时，才能推动反应进行（为吸能反应）。当ΔG＜0，体系的反应能自发进行(为放能反应)。当ΔG＝0，表明体系已处于平衡状态。二、生物体内能量代谢的基本规律化学反应自由能方程式当ΔG＞04自由能：生物体（或恒温恒压）用以作功的能量。在没有作功条件时，自由能转变为热能丧失。熵：混乱度或无序性，是一种无用的能。自由能：熵：混乱度或无序性，是一种无用的能。5四、高能化合物分类高能化合物磷酸化合物非磷酸化合物磷氧型磷氮型硫酯键化合物甲硫键化合物烯醇磷酸化合物酰基磷酸化合物焦磷酸化合物：ATP－－释放自由能特别多的化合物。常用～P或～﹝P﹞表示。四、高能化合物分类高能化合物磷酸化合物非磷酸化合物磷氧型磷氮6烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩尔烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩尔7酰基磷酸化合物氨甲酰磷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸酰基磷酸化合物氨甲酰磷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸8焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）焦磷酸7.3千卡/摩尔焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）焦磷酸7.3千卡/摩尔9氮磷键型磷酸肌酸磷酸精氨酸10.3千卡/摩尔7.7千卡/摩尔这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。氮磷键型磷酸肌酸磷酸精氨酸10.3千卡/摩尔7.7千卡/摩尔10硫酯键型3‘-磷酸腺苷-5’-磷酸硫酸酰基辅酶A硫酯键型3‘-磷酸腺苷-5’-磷酸硫酸酰基辅酶A11甲硫键型S-腺苷甲硫氨酸甲硫键型S-腺苷甲硫氨酸12有机物质在生物体内的氧化作用，称为生物氧化。生物氧化通常需要消耗氧，所以又称为呼吸作用。光能（太阳能）:植物和某些藻类，通过光合作用将光能转变成生物能。化学能：通过生物氧化作用将有机物质存储的化学能释放出来，并转变成生物能。生命能量来源第二节生物氧化有机物质在生物体内的氧化作用，称为生物氧化。生物氧化13糖

脂肪

蛋白质

CO2和H2O

O2能量ADP+PiATP热能糖脂肪蛋白质CO2和H2OO2能量ADP+PiATP14一、生物氧化的特点1、反应条件温和2、伴随生物还原反应的发生3、水是许多生物氧化反应的氧供体

4、碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的。5、分步进行的过程6、生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能ATP。

一、生物氧化的特点1、反应条件温和15二、生物氧化的方式（一）CO2的生成

生物体内CO2的生成来源于有机物转变为含羧基化合物的脱羧作用。A直接脱羧作用CH3CCOOHOCH3CHO+CO2丙酮酸脱羧酶HOOCCH2CCOOH

α

β丙酮酸羧化酶CH3CCOOH+CO2OO（α-脱羧）（β-脱羧）二、生物氧化的方式（一）CO2的生成生物体内CO2的生成来16B氧化脱羧作用：在脱羧过程中伴随着氧化（脱氢）。（二）脱氢氧化反应A脱氢琥珀酸脱氢HOOCCH2CHOHCOOHCH3CCOOH+CO2NADP+NADPH+H+OB氧化脱羧作用：在脱羧过程中伴随着氧化（脱氢）。HOOCC17乳酸脱氢酶B加水脱氢

酶催化的醛氧化成酸的反应即属于这一类。乳酸脱氢酶B加水脱氢

酶催化的醛氧化成酸的反应即属于这18（三）氧直接参加的氧化反应加氧酶

能够催化氧分子直接加入到有机分子中。例如，

甲烷单加氧酶

CH4+NADH+O2

CH3-OH+NAD++H2O氧化酶

主要催化以氧分子为电子受体的氧化反应，反应产物为水。在各种脱氢反应中产生的氢质子和电子，最后都是以这种形式进行氧化的。（三）氧直接参加的氧化反应加氧酶能够催化氧分子直接加入到19（四）H2O的生成－－代谢物脱下的氢经生物氧化作用和吸入的氧结合生成水。

生物体主要以脱氢酶、传递体及氧化酶组成生物氧化体系，以促进水的生成。MH2M递氢体递氢体H2

NAD+、NADP+、FMN、FAD、COQ还原型氧化型Cyt递电子体b,c1,c,aa32H+2e½

O2O2-H2O脱氢酶氧化酶（四）H2O的生成－－代谢物脱下的氢经生物氧化作用和吸入的氧20定义呼吸链是代谢物上氢原子被脱氢酶激活脱落后，经一系列电子传递体，最后传递给被激活的氧分子而生成水的过程，又称电子传递体系或电子传递链。组成：递氢体和电子传递体（2H2H++2e），存在于线粒体内膜上。1、呼吸链内膜脊膜定义1、呼吸链内膜脊膜21①烟酰胺核苷酸类：主要作为一类不需氧脱氢酶的的辅酶。有NAD+和NADP+，大多脱氢酶以NAD+为辅酶。

电子和氢离子一起被接受，还原型CoⅠ将氢移到NADH脱氢酶（黄素）上。2、呼吸链中包括5类电子载体：①烟酰胺核苷酸类：主要作为一类不需氧脱氢酶的的辅酶。有NAD22NAD+和NADP+的结构R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+

NAD+和NADP+的结构R=H:NAD+;R23NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变氧化还24②黄素脱氢酶类

黄素酶（NADH脱氢酶）是黄素蛋白，其辅基FMN（FAD）接受2个氢原子成还原型的黄素单核苷酸。②黄素脱氢酶类黄素酶（NADH脱氢酶）是黄素蛋白，其辅基25FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是FMN•。FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪环，氧化还原反应26③铁硫蛋白类NADH脱氢酶还有几个非血红素铁原子与酸不稳定的硫原子结合，组合成铁-硫中心。铁硫蛋白中辅基铁硫簇(Fe-S)含有等量铁原子和硫原子，其中铁原子可进行Fe2+Fe3+反应传递电子。Ⓢ表示无机硫

③铁硫蛋白类NADH脱氢酶还有几个非血红素铁原子与酸不稳27④辅酶Q类又称泛醌（CoQ)，可接受多种脱氢酶脱下的氢和电子转变为泛醇（CoQH2），处在呼吸链的中心地位。泛醇将电子传给细胞色素bc1复合体，H+释出。④辅酶Q类又称泛醌（CoQ)，可接受多种脱氢酶脱下的氢和电28⑤细胞色素类（cytochromes)是一类以铁卟啉（血红素）为辅基的蛋白质。广泛分布于生物细胞，由于呈现颜色，故称细胞色素。其作用靠铁的变价传递电子由CoQ传到氧。a、cytbc1复合体：含ctyb、ctyc1及铁-硫蛋白。b、cyt氧化酶：含ctya和ctya3。除含铁还含铜（Cu2+→Cu+）c、cytc：在ctybc1复合体和cty氧化酶间传递电子。⑤细胞色素类（cytochromes)是一类以铁29

传递体作用尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+）递氢体尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+）递氢体黄素蛋白（辅基为FAD和FMN）递氢体铁硫蛋白（Fe-S）单电子传递体辅酶Q递氢体细胞色素类单电子传递体传递体30复合体Ⅰ:NADH-Q（泛醌）还原酶

功能:

将电子从NADH传递给泛醌

(ubiquinone)复合体ⅠNADH→→CoQFMN;Fe-SN-1a,b;

Fe-SN-4;

Fe-SN-3;Fe-SN-2由以上五种电子传递体组成4个复合体复合体Ⅰ:NADH-Q（泛醌）还原酶功能:将电子从N31复合体Ⅰ的功能NADH+H+

NAD+FMNFMNH2还原型Fe-S氧化型Fe-SQQH2复合体Ⅰ的功能NADH+H+NAD+FMNFMNH32复合体Ⅱ:琥珀酸-Q（泛醌）还原酶功能:

将电子从琥珀酸传递给泛醌复合体Ⅱ琥珀酸→→CoQFe-S1;

b560;

FAD;

Fe-S2;

Fe-S3复合体Ⅱ:琥珀酸-Q（泛醌）还原酶功能:将电子从琥珀33复合体Ⅲ:QH2（泛醌）-细胞色素c还原酶功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c

复合体ⅢQH2→→Cytc

b562;b566;Fe-S;c1复合体Ⅲ:QH2（泛醌）-细胞色素c还原酶功能：将电子34复合体Ⅳ:细胞色素c氧化酶功能：将电子从细胞色素c传递给氧

复合体Ⅳ还原型Cytc→→O2CuA→a→a3→CuB复合体Ⅳ:细胞色素c氧化酶功能：将电子从细胞色素c传递给35新陈代谢与生物氧化讲解课件361.NADH氧化呼吸链NADH→复合体Ⅰ→Q→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O2糖、脂、蛋白质等有机物在氧化分解过程中脱下的氢，大部分经此呼吸链氧化为水。例如丙酮酸、异柠檬酸、乳酸、酮戊二酸、苹果酸、谷氨酸等。3、体内两条重要的呼吸链：根据接受氢的初始受体不同2.FADH2氧化呼吸链

琥珀酸→复合体Ⅱ→Q→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O2一般情况下琥珀酸、a-磷酸甘油氧化脱氢生成FADH2作为这条呼吸链的最初供体。1.NADH氧化呼吸链3、体内两条重要的呼吸链：根据接受氢37呼吸链的组成及传递体的顺序

各组分在链上的位置次序与其得失电子趋势的强度有关。电子总是从低氧化还原电位向高的电位上流动的，氧化还原电位的数值愈低，即供电子的倾向愈大，愈易成为还原剂，而处在呼吸链的前面。MH2NADH-0.32FMN-0.30CoQ+0.10b+0.07c1+0.22c+0.25aa3+0.29O2+0.816FAD-0.18鱼藤酮安密妥抑制剂：抗霉素A氰化物，CO，叠氮化合物呼吸链的组成及传递体的顺序各组分在链上的位置次序与其得381．NADH氧化呼吸链：1．NADH氧化呼吸链：392.FADH2氧化呼吸链2.FADH2氧化呼吸链40NADH氧化呼吸链FADH2氧化呼吸链NADH氧化呼吸链FADH2氧化呼吸链41电子传递链电子传递链42三、氧化磷酸化作用——伴随着放能的氧化作用而进行的磷酸化。P240ADP+Pi+能量→ATPAMP+PPi+能量→ATP1.ATP的生成（1）底物水平磷酸化：在被氧化的底物上发生磷酸化作用。－－即底物被氧化的过程中，形成了某些高能磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可使ADP生成ATP。X~+ADP→ATP+XP三、氧化磷酸化作用——伴随着放能的氧化作用而进行的磷酸化。P43（2）电子传递体系磷酸化(electrontransportsystem)即：电子从NADH或FADH2经过电子传递体系传递给氧形成水，同时伴有ADP磷酸化为ATP。NADH→FMN→CoQ→b→c1→c→a→a3→O2PPP3ADP3ATPP/O比值：在电子传递体系磷酸化中，在一定时间内，每消耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。根据所消耗的无机磷酸摩尔数，可间接测出ATP生成量。NADH的P/O=3FADH2的P/O=2电子传递过程和磷酸化作用相耦联的部位，从NADH到分子氧的呼吸链中，有三处能使氧化还原过程释放的能量转化为ATP。（2）电子传递体系磷酸化(electrontranspor442.氧化磷酸化作用机理(mechanism)化学渗透学说(chemiosmotishypothesis)

氧化磷酸化作用的关键因素是质子（H+）梯度和完整的线粒体内膜。化学偶联学说形成高能中间产物，促使ATP生成。结构偶联学说电子传递使线粒体内膜蛋白质组分发生构象变化而形成一种高能形式，然后将能量传递给ATP酶分子，形成ATP。

A*ox+ADP+Pi→Aox+ATP2.氧化磷酸化作用机理(mechanism)化学渗透学说45MH2MNAD+2H+FeS2e2H+FMN2H+Cytb2H+2eCoQ2H+Cytc1CytcCytaa32e½O2O2-X-+IO-XHIOHH2OX~IX~IX~I头部ATP合酶ADP+PiATP2H+X-+IO-H2O化学渗透学说内膜MH2MNAD+2H+FeS2e2H+FMN2H+Cytb246ⅢⅠⅡⅣF0F1CytcQNADH+H+NAD+延胡索酸

琥珀酸

H+1/2O2+2H+H2OADP+PiATPH+H+H+胞液侧

基质侧

++++++++++---------化学渗透假说详细示意图ⅢⅠⅡⅣF0F1CytcQNADH+H+47化学渗透学说：英国P.Mitchell于1961年提出的。主要论点：

呼吸链存在于线粒体内膜之上，当氧化进行时，呼吸链起质子泵作用，质子被泵出线粒体内膜外侧，造成了膜内外两侧间跨膜的化学电位差，后者被膜上ATP合成酶所利用，使ADP与Pi合成ATP。化学渗透学说：英国P.Mitchell于1961年提出的。主48化学渗透学说：英国P.Mitchell于1961年提出的。(1)呼吸链中氢传递体和电子传递体是间隔交替排列的。（2）传氢体有氢泵的作用，当传氢体从内膜内侧接受从底物传来的氢后，可将其中的电子传给其后的电子传递体，而将两个氢泵出内膜。（3）内膜对氢不能自由通过，泵出膜外侧的氢不能自由返回膜内侧，因而使内膜外侧的氢离子浓度高于内侧，造成氢离子浓度的跨膜梯度。此梯度所包含能量可驱使ADP和Pi合成ATP。（4）利用ATP合成酶的特点，将膜外侧的氢离子转化成内侧的氢离子，与氧生成水。化学渗透学说：英国P.Mitchell于1961年提出的。493.胞液中NADH的氧化磷酸化(oxidativephosphorylationofNADHincytoplasm)NADH+H+NAD+二羟磷酸丙酮甘油-α-磷酸线粒体内膜甘油-α-磷酸穿梭作用（肌肉、神经组织）甘油-α-磷酸FAD二羟磷酸丙酮FADH2NADH→FMN→CoQ→b→c1→c→aa3→O23.胞液中NADH的氧化磷酸化(oxidativep50酵解NADH草酰乙酸天冬氨酸NAD+苹果酸苹果酸NAD+草酰乙酸NADH天冬氨酸NADH呼吸链苹果酸-天冬氨酸转运NADH系统（肝、肾、心等组织）酵解NADH草酰乙酸天冬氨酸NAD+苹果酸苹果酸NAD+草酰51（一）需氧脱氢酶和氧化酶

四、其他生物氧化体系（一）需氧脱氢酶和氧化酶四、其他生物氧化体系52（二）过氧化物酶体中的酶类

1、过氧化氢酶(catalase)又称触酶，其辅基含4个血红素2H2O22H2O+O2过氧化氢酶

（二）过氧化物酶体中的酶类1、过氧化氢酶(catalase532、过氧化物酶(perioxidase)以血红素为辅基，催化H2O2直接氧化酚类或胺类化合物

R+H2O2RO+H2ORH2+H2O2R+2H2O过氧化物酶

过氧化物酶

2、过氧化物酶(perioxidase)R+H2O254呼吸链电子传递过程中可产生超氧离子（O2﹣）其化学性质活泼,可使磷脂分子中不饱和脂肪酸氧化生成过氧化脂质,损伤生物膜。（三）超氧化物歧化酶2O2﹣+2H+SODH2O2+O2H2O+O2过氧化氢酶SOD：超氧化物歧化酶(superoxidedismutase)呼吸链电子传递过程中可产生超氧离子（O2﹣）其化学性55

谷胱甘肽过氧化物酶

H2O2(ROOH)H2O(ROH+H2O)2G–SHG–S–S–GNADP+NADPH+H+*此类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤

谷胱甘肽还原酶

含硒的谷胱甘肽过氧化物酶

谷胱甘肽过氧化物酶H2O2H2O2G56（四）微粒体中的酶类

1、加单氧酶(monoxygenase)*催化的反应：RH+NADPH+H++O2ROH+NADP++H2O故又称混合功能氧化酶(mixed-functionoxidase)或羟化酶(hydroxylase)。上述反应需要细胞色素P450(CytP450)参与。（四）微粒体中的酶类1、加单氧酶(monoxygena57目录目录582、加双氧酶此酶催化氧分子中的2个氧原子加到底物中带双键的2个碳原子上。例如：

(O2)

色氨酸吡咯酶2、加双氧酶此酶催化氧分子中的2个氧原子加到底物中带双键的59磷酸甘油穿梭途径：糖酵解作用是在胞浆中进行的，在真核生物胞液中的NADH不能通过正常的线粒体内膜，要使糖酵解所产生的NADH进入呼吸链氧化生成ATP。能完成这种穿梭任务的化合物有甘油-α-磷酸与苹果酸等。胞液中含有甘油-α-磷酸脱氢酶，可以将二羟丙酮磷酸还原为甘油-α-磷酸，后者可以扩散到线粒体内，线粒体内则有另一种甘油-α-磷酸脱氢酶，可以催化进入的甘油-α-磷酸脱氢，形成FAD·H2，于是细胞液的NADH便间接地形成了线粒体内的FAD·H2，后者通过呼吸链产生ATP。这种穿梭作用主要存在于肌肉、神经组织。所以葡萄糖在这些组织中彻底氧化所产生的ATP比其他组织要少2个，即产生36个ATP。

磷酸甘油穿梭途径：60

新陈代谢与生物氧化

Metabolismandbiologicaloxidation

新陈代谢与生物氧化

61第一节新陈代谢总论一、新陈代谢的概念活细胞中全部有序的化学变化的总称。新陈代谢释放能量生物大分子分解为生物小分子能量代谢物质代谢

合成代谢（同化作用）

分解代谢（异化作用）生物小分子（简单）合成为生物大分子（复杂）需要能量第一节新陈代谢总论一、新陈代谢的概念新陈代谢释放能量生物62新陈代谢的共同特点：1.由酶催化，反应条件温和。2.诸多反应有严格的顺序，彼此协调。3.对周围环境高度适应。新陈代谢的研究方法1.活体内(invivo)与活体外实验(invitro)3.代谢途径阻断2.同位素示踪法新陈代谢的共同特点：1.由酶催化，反应条件温和。2.诸多63二、生物体内能量代谢的基本规律化学反应自由能方程式ΔG=ΔH–TΔS（ΔG是总自由能的变化，ΔH是总热能的变化，ΔS是熵的变化）当ΔG＞0，反应不能自发进行。当给体系补充自由能时，才能推动反应进行（为吸能反应）。当ΔG＜0，体系的反应能自发进行(为放能反应)。当ΔG＝0，表明体系已处于平衡状态。二、生物体内能量代谢的基本规律化学反应自由能方程式当ΔG＞064自由能：生物体（或恒温恒压）用以作功的能量。在没有作功条件时，自由能转变为热能丧失。熵：混乱度或无序性，是一种无用的能。自由能：熵：混乱度或无序性，是一种无用的能。65四、高能化合物分类高能化合物磷酸化合物非磷酸化合物磷氧型磷氮型硫酯键化合物甲硫键化合物烯醇磷酸化合物酰基磷酸化合物焦磷酸化合物：ATP－－释放自由能特别多的化合物。常用～P或～﹝P﹞表示。四、高能化合物分类高能化合物磷酸化合物非磷酸化合物磷氧型磷氮66烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩尔烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩尔67酰基磷酸化合物氨甲酰磷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸酰基磷酸化合物氨甲酰磷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸68焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）焦磷酸7.3千卡/摩尔焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）焦磷酸7.3千卡/摩尔69氮磷键型磷酸肌酸磷酸精氨酸10.3千卡/摩尔7.7千卡/摩尔这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。氮磷键型磷酸肌酸磷酸精氨酸10.3千卡/摩尔7.7千卡/摩尔70硫酯键型3‘-磷酸腺苷-5’-磷酸硫酸酰基辅酶A硫酯键型3‘-磷酸腺苷-5’-磷酸硫酸酰基辅酶A71甲硫键型S-腺苷甲硫氨酸甲硫键型S-腺苷甲硫氨酸72有机物质在生物体内的氧化作用，称为生物氧化。生物氧化通常需要消耗氧，所以又称为呼吸作用。光能（太阳能）:植物和某些藻类，通过光合作用将光能转变成生物能。化学能：通过生物氧化作用将有机物质存储的化学能释放出来，并转变成生物能。生命能量来源第二节生物氧化有机物质在生物体内的氧化作用，称为生物氧化。生物氧化73糖

脂肪

蛋白质

CO2和H2O

O2能量ADP+PiATP热能糖脂肪蛋白质CO2和H2OO2能量ADP+PiATP74一、生物氧化的特点1、反应条件温和2、伴随生物还原反应的发生3、水是许多生物氧化反应的氧供体

4、碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的。5、分步进行的过程6、生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能ATP。

一、生物氧化的特点1、反应条件温和75二、生物氧化的方式（一）CO2的生成

生物体内CO2的生成来源于有机物转变为含羧基化合物的脱羧作用。A直接脱羧作用CH3CCOOHOCH3CHO+CO2丙酮酸脱羧酶HOOCCH2CCOOH

α

β丙酮酸羧化酶CH3CCOOH+CO2OO（α-脱羧）（β-脱羧）二、生物氧化的方式（一）CO2的生成生物体内CO2的生成来76B氧化脱羧作用：在脱羧过程中伴随着氧化（脱氢）。（二）脱氢氧化反应A脱氢琥珀酸脱氢HOOCCH2CHOHCOOHCH3CCOOH+CO2NADP+NADPH+H+OB氧化脱羧作用：在脱羧过程中伴随着氧化（脱氢）。HOOCC77乳酸脱氢酶B加水脱氢

酶催化的醛氧化成酸的反应即属于这一类。乳酸脱氢酶B加水脱氢

酶催化的醛氧化成酸的反应即属于这78（三）氧直接参加的氧化反应加氧酶

能够催化氧分子直接加入到有机分子中。例如，

甲烷单加氧酶

CH4+NADH+O2

CH3-OH+NAD++H2O氧化酶

主要催化以氧分子为电子受体的氧化反应，反应产物为水。在各种脱氢反应中产生的氢质子和电子，最后都是以这种形式进行氧化的。（三）氧直接参加的氧化反应加氧酶能够催化氧分子直接加入到79（四）H2O的生成－－代谢物脱下的氢经生物氧化作用和吸入的氧结合生成水。

生物体主要以脱氢酶、传递体及氧化酶组成生物氧化体系，以促进水的生成。MH2M递氢体递氢体H2

NAD+、NADP+、FMN、FAD、COQ还原型氧化型Cyt递电子体b,c1,c,aa32H+2e½

O2O2-H2O脱氢酶氧化酶（四）H2O的生成－－代谢物脱下的氢经生物氧化作用和吸入的氧80定义呼吸链是代谢物上氢原子被脱氢酶激活脱落后，经一系列电子传递体，最后传递给被激活的氧分子而生成水的过程，又称电子传递体系或电子传递链。组成：递氢体和电子传递体（2H2H++2e），存在于线粒体内膜上。1、呼吸链内膜脊膜定义1、呼吸链内膜脊膜81①烟酰胺核苷酸类：主要作为一类不需氧脱氢酶的的辅酶。有NAD+和NADP+，大多脱氢酶以NAD+为辅酶。

电子和氢离子一起被接受，还原型CoⅠ将氢移到NADH脱氢酶（黄素）上。2、呼吸链中包括5类电子载体：①烟酰胺核苷酸类：主要作为一类不需氧脱氢酶的的辅酶。有NAD82NAD+和NADP+的结构R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+

NAD+和NADP+的结构R=H:NAD+;R83NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变氧化还84②黄素脱氢酶类

黄素酶（NADH脱氢酶）是黄素蛋白，其辅基FMN（FAD）接受2个氢原子成还原型的黄素单核苷酸。②黄素脱氢酶类黄素酶（NADH脱氢酶）是黄素蛋白，其辅基85FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是FMN•。FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪环，氧化还原反应86③铁硫蛋白类NADH脱氢酶还有几个非血红素铁原子与酸不稳定的硫原子结合，组合成铁-硫中心。铁硫蛋白中辅基铁硫簇(Fe-S)含有等量铁原子和硫原子，其中铁原子可进行Fe2+Fe3+反应传递电子。Ⓢ表示无机硫

③铁硫蛋白类NADH脱氢酶还有几个非血红素铁原子与酸不稳87④辅酶Q类又称泛醌（CoQ)，可接受多种脱氢酶脱下的氢和电子转变为泛醇（CoQH2），处在呼吸链的中心地位。泛醇将电子传给细胞色素bc1复合体，H+释出。④辅酶Q类又称泛醌（CoQ)，可接受多种脱氢酶脱下的氢和电88⑤细胞色素类（cytochromes)是一类以铁卟啉（血红素）为辅基的蛋白质。广泛分布于生物细胞，由于呈现颜色，故称细胞色素。其作用靠铁的变价传递电子由CoQ传到氧。a、cytbc1复合体：含ctyb、ctyc1及铁-硫蛋白。b、cyt氧化酶：含ctya和ctya3。除含铁还含铜（Cu2+→Cu+）c、cytc：在ctybc1复合体和cty氧化酶间传递电子。⑤细胞色素类（cytochromes)是一类以铁89

传递体作用尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+）递氢体尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+）递氢体黄素蛋白（辅基为FAD和FMN）递氢体铁硫蛋白（Fe-S）单电子传递体辅酶Q递氢体细胞色素类单电子传递体传递体90复合体Ⅰ:NADH-Q（泛醌）还原酶

功能:

将电子从NADH传递给泛醌

(ubiquinone)复合体ⅠNADH→→CoQFMN;Fe-SN-1a,b;

Fe-SN-4;

Fe-SN-3;Fe-SN-2由以上五种电子传递体组成4个复合体复合体Ⅰ:NADH-Q（泛醌）还原酶功能:将电子从N91复合体Ⅰ的功能NADH+H+

NAD+FMNFMNH2还原型Fe-S氧化型Fe-SQQH2复合体Ⅰ的功能NADH+H+NAD+FMNFMNH92复合体Ⅱ:琥珀酸-Q（泛醌）还原酶功能:

将电子从琥珀酸传递给泛醌复合体Ⅱ琥珀酸→→CoQFe-S1;

b560;

FAD;

Fe-S2;

Fe-S3复合体Ⅱ:琥珀酸-Q（泛醌）还原酶功能:将电子从琥珀93复合体Ⅲ:QH2（泛醌）-细胞色素c还原酶功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c

复合体ⅢQH2→→Cytc

b562;b566;Fe-S;c1复合体Ⅲ:QH2（泛醌）-细胞色素c还原酶功能：将电子94复合体Ⅳ:细胞色素c氧化酶功能：将电子从细胞色素c传递给氧

复合体Ⅳ还原型Cytc→→O2CuA→a→a3→CuB复合体Ⅳ:细胞色素c氧化酶功能：将电子从细胞色素c传递给95新陈代谢与生物氧化讲解课件961.NADH氧化呼吸链NADH→复合体Ⅰ→Q→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O2糖、脂、蛋白质等有机物在氧化分解过程中脱下的氢，大部分经此呼吸链氧化为水。例如丙酮酸、异柠檬酸、乳酸、酮戊二酸、苹果酸、谷氨酸等。3、体内两条重要的呼吸链：根据接受氢的初始受体不同2.FADH2氧化呼吸链

琥珀酸→复合体Ⅱ→Q→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O2一般情况下琥珀酸、a-磷酸甘油氧化脱氢生成FADH2作为这条呼吸链的最初供体。1.NADH氧化呼吸链3、体内两条重要的呼吸链：根据接受氢97呼吸链的组成及传递体的顺序

各组分在链上的位置次序与其得失电子趋势的强度有关。电子总是从低氧化还原电位向高的电位上流动的，氧化还原电位的数值愈低，即供电子的倾向愈大，愈易成为还原剂，而处在呼吸链的前面。MH2NADH-0.32FMN-0.30CoQ+0.10b+0.07c1+0.22c+0.25aa3+0.29O2+0.816FAD-0.18鱼藤酮安密妥抑制剂：抗霉素A氰化物，CO，叠氮化合物呼吸链的组成及传递体的顺序各组分在链上的位置次序与其得981．NADH氧化呼吸链：1．NADH氧化呼吸链：992.FADH2氧化呼吸链2.FADH2氧化呼吸链100NADH氧化呼吸链FADH2氧化呼吸链NADH氧化呼吸链FADH2氧化呼吸链101电子传递链电子传递链102三、氧化磷酸化作用——伴随着放能的氧化作用而进行的磷酸化。P240ADP+Pi+能量→ATPAMP+PPi+能量→ATP1.ATP的生成（1）底物水平磷酸化：在被氧化的底物上发生磷酸化作用。－－即底物被氧化的过程中，形成了某些高能磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可使ADP生成ATP。X~+ADP→ATP+XP三、氧化磷酸化作用——伴随着放能的氧化作用而进行的磷酸化。P103（2）电子传递体系磷酸化(electrontransportsystem)即：电子从NADH或FADH2经过电子传递体系传递给氧形成水，同时伴有ADP磷酸化为ATP。NADH→FMN→CoQ→b→c1→c→a→a3→O2PPP3ADP3ATPP/O比值：在电子传递体系磷酸化中，在一定时间内，每消耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。根据所消耗的无机磷酸摩尔数，可间接测出ATP生成量。NADH的P/O=3FADH2的P/O=2电子传递过程和磷酸化作用相耦联的部位，从NADH到分子氧的呼吸链中，有三处能使氧化还原过程释放的能量转化为ATP。（2）电子传递体系磷酸化(electrontranspor1042.氧化磷酸化作用机理(mechanism)化学渗透学说(chemiosmotishypothesis)

氧化磷酸化作用的关键因素是质子（H+）梯度和完整的线粒体内膜。化学偶联学说形成高能中间产物，促使ATP生成。结构偶联学说电子传递使线粒体内膜蛋白质组分发生构象变化而形成一种高能形式，然后将能量传递给ATP酶分子，形成ATP。

A*ox+ADP+Pi→Aox+ATP2.氧化磷酸化作用机理(mechanism)化学渗透学说105MH2MNAD+2H+FeS2e2H+FMN2H+Cytb2H+2eCoQ2H+Cytc1CytcCytaa32e½O2O2-X-+IO-XHIOHH2OX~IX~IX~I头部ATP合酶ADP+PiATP2H+X-+IO-H2O化学渗透学说内膜MH2MNAD+2H+FeS2e2H+FMN2H+Cytb2106ⅢⅠⅡⅣF0F1CytcQNADH+H+NAD+延胡索酸

琥珀酸

H+1/2O2+2H+H2OADP+PiATPH+H+H+胞液侧

基质侧

++++++++++---------化学渗透假说详细示意图ⅢⅠⅡⅣF0F1CytcQNADH+H+107化学渗透学说：英国P.Mitchell于1961年提出的。主要论点：

呼吸链存在于线粒体内膜之上，当氧化进行时，呼吸链起质子泵作用，质子被泵出线粒体内膜外侧，造成了膜内外两侧间跨膜的化学电位差，后者被膜上ATP合成酶所利用，使ADP与Pi合成ATP。化学渗透学说：英国P.Mitchell于1961年提出的。主108化学渗透学说：英国P.Mitchell于1961年提出的。(1)呼吸链中氢传递体和电子传递体是间隔交替排列的。（2）传氢体有氢泵的作用，当传氢体从内膜内侧接受从底物传来的氢后，可将其中的电子传给其后的电子传递体，而将两个氢泵出内膜。（3）内膜对氢不能自由通过，泵出