生理学课件呼吸

呼吸(respiration)：机体与外界环境之间的气体交换过程。第五章呼吸第五章1第五章呼吸第一节肺通气第二节肺换气和组织换气第三节气体在血液中的运输第四节呼吸运动的调节第五章呼吸第一节肺通气第二节肺换气和组织换气2第一节肺通气（pulmonaryventilation）（一）肺通气的动力直接动力：肺内压与大气压之间的压力差原动力：呼吸运动吸气肌收缩

胸廓扩大

肺扩张肺内压<大气压吸气吸气肌舒张

胸廓缩小

肺缩小肺内压>大气压呼气一、肺通气的原理第一节肺通气（pulmonaryventilation3吸气肌：膈肌肋间外肌呼气肌：肋间内肌腹肌辅助呼吸肌：斜角肌胸锁乳突肌胸肌背肌

1.呼吸运动(respiratorymovement)是指呼吸肌收缩、舒张造成的胸廓扩大和缩小。呼吸肌吸气肌：呼气肌：辅助呼吸肌：

1.呼吸运动(respir4（1）呼吸运动的过程

1）平静呼吸时

①吸气运动（主动过程）

膈肌和肋间外肌收缩→膈顶下降、肋骨和胸骨上举、肋骨下缘外翻→胸腔上下径、前后径、左右径↑→胸腔容量↑→肺被动扩张→肺容积↑→肺内压↓<大气压→外界气体进入肺泡。②呼气运动（被动过程）

膈肌、肋间外肌舒张→膈顶上升、肋骨和胸骨复位→胸廓回位→胸腔容积↓→肺弹性回缩→肺容积↓→肺内压↑＞并大于大气压→气体由肺排出。（1）呼吸运动的过程膈肌和肋间外肌收缩→膈52）用力呼吸

用力吸气时，辅助吸气肌也参加，胸廓容积进一步扩大。用力呼气时，除吸气肌舒张外，呼气肌也参加（肋间内肌+腹肌收缩），胸廓容积进一步缩小。特点：吸气和呼气都是主动运动。2）用力呼吸用力吸气时，辅助吸气肌也参加，胸廓容积进6生理学课件呼吸7①腹式呼吸和胸式呼吸

腹式呼吸：膈肌活动为主胸式呼吸：肋间外肌活动为主②平静呼吸和用力呼吸(2)呼吸运动的形式①腹式呼吸和胸式呼吸②平静呼吸和用力呼吸(2)呼吸运动的形式82.肺内压(intrapulmonarypressure)

是指肺泡内的压力。

吸气→胸廓扩大→肺扩张→肺容积↑→肺内压↓<大气压→气体入肺→肺内压渐增→肺内压=大气压→吸气停止呼气→吸气肌舒张→胸廓、肺回位→肺容积↓→肺内压↑>大气压→气体出肺→肺内压渐减→肺内压=大气压→呼气停止2.肺内压(intrapulmonarypressure)9

吸气初：肺内压<大气压

吸气开始

吸气末：肺内压=大气压吸气停止

呼气初：肺内压>大气压呼气开始

呼气末：肺内压=大气压呼气停止吸气初：肺内压<大气压吸气开10生理学课件呼吸113.胸膜腔内压(intrapleuralpressure)

测量：直接法间接法

平静呼吸时，胸膜腔内压始终低于大气压，即为负值。概念：胸膜腔内的压力。3.胸膜腔内压(intrapleuralpressure12胸膜腔内负压的形成

前提条件:①有少量浆液的密闭腔；②肺和胸廓是弹性组织；③胸廓自然容积>肺自然容积；④壁层胸膜紧贴于胸廓内壁,大气压对其影响极小。胸内压=肺内压－肺回缩压=大气压－肺回缩压=－肺回缩压呼气末:(-5～-3mmHg)吸气末:(-10～-5mmHg)胸膜腔内负压的形成胸内压=肺内压－肺回缩压13胸内负压的作用：①维持肺泡扩张状态，使肺随胸廓运动而运动。②利于静脉血及组织液回流胸内负压的作用：①维持肺泡扩张状态，使肺随胸廓运动而运动。14

呼吸运动（原动力）胸膜腔的存在→肺随胸廓张缩而张缩

建立肺内压与大气压之间的压力差（直接动力）

肺通气＋小结：呼吸运动（原动力）＋小结：15弹性阻力（70%，静态阻力）：

肺、胸廓（二）肺通气的阻力非弹性阻力（30%，动态阻力）：气道阻力、惯性阻力、粘滞阻力弹性阻力（70%，静态阻力）：

肺、胸廓（二）肺通气的阻力非161.弹性阻力（R）和顺应性（C）弹性阻力：物体对抗外力作用引起变形的力。顺应性：弹性组织在外力作用下的可扩展性。

C＝△V/△P

顺应性与弹性阻力成反变关系：C=1／R肺顺应性（CL）＝肺容积的变化（△V）跨肺压的变化（△P）（1）肺的弹性阻力和顺应性1.弹性阻力（R）和顺应性（C）弹性阻力：物体对抗外力作用引17肺弹性阻力的来源①肺本身的弹性回缩力(弹性纤维及胶原纤维)

占1/3

肺扩张↑→肺弹性纤维，胶原纤维被牵拉↑→肺的弹性回缩力↑→弹性阻力↑→肺顺应性↓②液－气界面表面张力占2/3肺弹性阻力的来源①肺本身的弹性回缩力18

根据Laplace定律:P(N/m2)＝————————

肺泡液-气界面的压强(P):与表面张力系数(T)成正比与肺泡半径(r)成反比。2T(N/m)r(m)液－气界面表面张力的作用2T(N/m)r(m)液－气界面表面张力的作用19生理学课件呼吸20表面活性物质(pulmonarysurfactant)由肺泡Ⅱ型细胞产生，主要成分是二棕榈酰卵磷脂（DPPC）和表面活性物质结合蛋白（SP）。作用—降低表面张力。表面活性物质(pulmonarysurfactan21肺泡表面活性物质作用：

降低肺泡液－气界面表面张力生理意义:

①维持大小肺泡容积稳定(小肺泡DPPC密度大，降T较大)

②减小肺间质和肺内的组织液生成，防止肺水肿的发生。

③降低吸气阻力，减少吸气做功。

（吸）气肺泡表面积↑DPPC（分散）降表面张力的作用↓肺泡表面张力↑肺泡（回缩）防肺泡（破裂）(萎陷)(呼)(↓)(密集)(↑)(↓)(扩张)临床：

●成人肺炎、肺血栓等→表面活性物质↓→肺不张。

●6～7个月胎儿才开始分泌表面活性物质，故早产儿可因缺乏表面活性物质而发生肺不张和新生儿肺透明膜病→呼吸窘迫综合征。肺泡表面活性物质作用：降低肺泡液－气界面表面张力（22（2）胸廓的弹性阻力和顺应性肺容量=67%肺总量时不表现出弹性阻力肺容量<67%肺总量时弹性阻力向外→吸气动力；呼气阻力

肺容量>67%肺总量时弹性阻力向内→呼气动力；吸气阻力1）胸廓的弹性阻力（2）胸廓的弹性阻力和顺应性1）胸廓的弹性阻力23肥胖、胸廓畸形胸膜增厚

胸廓顺应性↓腹内占位病变2）胸廓顺应性Cchw＝△V（胸腔容积）△P（跨胸壁压）肥胖、胸廓畸形2）胸廓顺应性24（3）肺和胸廓的总弹性阻力和顺应性1CL＋chw=+11CLCchw（3）肺和胸廓的总弹性阻力和顺应性1CL＋chw=+11CL252.非弹性阻力①惯性阻力②粘滞阻力③气道阻力（80~90%）2.非弹性阻力①惯性阻力26气道阻力流速快、湍流、管径小气道阻力大流速慢、层流、管径大气道阻力小气道阻力流速快、湍流、管径小气道阻力大27影响气道管径的主要因素（1）跨壁压（2）肺实质对气道壁的外向放射状牵引作用（3）自主神经对气道平滑肌舒缩活动的调节（4）化学因素的影响影响气道管径的主要因素（1）跨壁压28二、肺通气功能的评价二、肺通气功能的评价29（一）肺容积和肺容量（1）潮气量（tidalvolume，TV）400～600ml（2）补吸气量（inspiratoryreservevolume，IRV）

1500～2000ml（3）补呼气量（expiratoryreservevolume，ERV）

900～1200ml（4）余气量（residualvolume，RV）

1000～1500ml

1.肺容积(pulmonaryvolume)（一）肺容积和肺容量（1）潮气量（tidalvolume302.肺容量(pulmonarycapacity)尽力吸气后，从肺内所能呼出的最大气体量。男性均约3500ml，女性均约2500ml意义：反映肺一次通气的最大能力(1)深吸气量（inspiratorycapacity，IC）(2)功能余气量（functionalresidualcapacity，FRC）(3)肺活量（vitalcapacity，VC）

用力肺活量（forcedvitalcapacity，FVC）一次最大吸气后，尽力尽快呼气所能呼出的最大气体量。2.肺容量(pulmonarycapacity)尽力吸气后31★用力呼气量（forcedexpiratoryvolume，FEV）一次最大吸气后，尽力尽快呼气，第1、2、3秒末呼出气量。FEV/FVC×100%(4)肺总量（totallungcapacity，TLC）肺所能容纳的最大气体量。★用力呼气量（forcedexpiratoryvolum32（二）肺通气量和肺泡通气量

1.肺通气量(pulmonaryventilation)每分钟吸入或呼出的气体总量，6～9L。最大随意通气量：在尽力作深、快呼吸时，每分钟所能吸入或呼出的最大气体量。150L反映通气的贮备能力，正常值应≥93%。通气储量百分比

最大通气量－每分平静通气量＝最大通气量×100％（二）肺通气量和肺泡通气量

1.肺通气量(pulmon332、无效腔和肺泡通气量解剖无效腔＋肺泡无效腔＝生理无效腔

肺泡通气量：每分钟吸入肺泡的新鲜空气量。=（潮气量－无效腔气量）×呼吸频率

2、无效腔和肺泡通气量解剖无效腔＋肺泡无效腔＝生理34

呼吸频率潮气量肺通气量肺泡通气量（次/min）

（ml）

（ml/min）（ml/min）

1650080005600

8100080006800

3225080003200不同呼吸频率和潮气量时的肺通气量和肺泡通气量∴深慢呼吸利于气体交换呼吸频率潮气量肺通气量肺泡通气量不同35（四）呼吸功（workofbreathing）（三）最大呼气流速—容积曲线正常人和小气道阻塞患者的最大呼气流速-容积曲线（四）呼吸功（workofbreathing）（三）最大36一、肺换气和组织换气的基本原理第二节肺换气和组织换气扩散距离×分子量平方根分压差×温度×扩散面积×溶解度D=（一）气体的扩散形式：气体单纯扩散动力：气体分压（张力）差

一、肺换气和组织换气的基本原理第二节肺换气和组织换气扩散距37

O2、CO2扩散速率（D）的比较——————————————————————————————————————

分子量血浆溶解度肺泡气A血V血D

——————————————————————————————————————O23221.413.913.35.31CO244515.05.35.36.12———————————————————————————————————————(ml/L)（KPa）（KPa）

（KPa）扩散系数：溶解度与分子量平方根之比;扩散系数：CO2≈20O2分压差：O2≈10CO2O2、CO2扩散速率（D）的比较(ml/L)38（二）呼吸气体和人体不同部位气体的分压各种气体分压差(单位：mmHg）空气肺泡气动脉血静脉血组织

Po2

158.4103.41004030PCO2

0.340.3404650肺换气组织换气（二）呼吸气体和人体不同部位气体的分压各种气体分压差(单位39二、肺换气(一)肺换气过程单位:mmHg气体交换肺部:肺泡气中O2的分压大于肺毛细血管O2

的分压,O2进入血管.肺泡气中CO2的分压小于肺毛细血管CO2的分压,CO2进入肺泡.组织:组织中O2的分压小于毛细血管O2的分压,O2进入组织.组织中CO2的分压大于毛细血管CO2的分压,CO2进入血管.二、肺换气(一)肺换气过程单位:mmHg气体交换40<0.3s达到平衡，相当于血液流经肺毛细血管全长(0.7s)约1/3时已基本完成交换过程<0.3s达到平衡，相当于血液流经肺毛细血管全长(0.7s)41（二）影响肺换气的因素1.呼吸膜厚度呈反变关系肺纤维化肺水肿增厚扩散速率（二）影响肺换气的因素1.呼吸膜厚度扩散速率422.呼吸膜面积——呈正变关系总面积>70m2，安静状态下约40m2减少因素：肺不张、肺实变、肺气肿或肺毛细管关闭或阻塞

2.呼吸膜面积——呈正变关系总面积>70m2，安静状态下约4433.通气/血流比值每分肺泡通气量（VA）和每分肺血流量（Q）之间的比值正常值：4.2/5=0.84VA/Q↑≈肺通气↑或肺血流↓→增大生理无效腔→换气效率↓(如心衰、肺动脉栓塞、肺气肿)VA/Q↓≈肺通气↓→增大功能性A-V短路→换气效率↓（如支哮、支气管栓塞、肺气肿）3.通气/血流比值每分肺泡通气量（VA）和每分肺血流量（Q）44VA/Q改变主要引起缺O2,CO2潴留少见动静脉血液之间O2分压差远大于CO2分压差，所以动静脉短路时，动脉血PO2下降程度大于PCO2升高程度CO2扩散速度较O2快由于O2解离曲线和CO2解离曲线的不同，通气量增加，无助于改善缺O2VA/Q改变主要引起缺O2,CO2潴留少见45姿势对通气/血流比值的影响姿势对通气/血流比值的影响46（三）肺扩散容量概念：气体在单位分压差作用下，每分钟通过呼吸膜扩散的气体的ml数计算：DL=V/（PA-PC）V是每分钟通过呼吸膜的气体容积（ml/min）PA是肺泡气中的平均分压（mmHg）PC是肺毛细血管血液内的平均分压（mmHg）正常值:O2—20ml/(min·mmHg）CO2—400ml/(min·mmHg）意义：测定呼吸气通过呼吸膜的能力；运动时增加，疾病时降低（三）肺扩散容量概念：气体在单位分压差作用下，每分钟通过呼吸47三、组织换气(tissueexchange)血液与组织细胞之间的气体交换过程。三、组织换气(tissueexchange)48氧和二氧化碳在血液中存在的形式

血液中O2和CO2的含量（ml/100ml血液）

动脉血

混合静脉血

物理

化学

合

物理

化学

合

溶解

结合

计

溶解

结合

计O20.3120.020.310.1115.215.31CO22.5346.448.932.9150.052.91形式：物理溶解化学结合第三节气体在血液中的运输肺泡

血液

组织

CO2

溶解的CO2

结合的CO2

溶解的CO2

CO2

O2

溶解的O2

结合的O2

溶解的O2

O2氧和二氧化碳在血液中存在的形式血液49一、氧的运输形式：物理溶解（1.5%），化学结合（98.5%）

（一）Hb的分子结构T型：紧密型去氧HbR型：疏松型氧合Hb

一、氧的运输形式：物理溶解（1.5%），化学结合（98.5%50（二）Hb与O2结合的特征1.快速性和可逆性2.是氧合而非氧化3.Hb和O2结合的量1分子Hb可结合4分子O24.氧离曲线呈S形（二）Hb与O2结合的特征1.快速性和可逆性51O2解离曲线呈S形,与Hb的变构效应有关去氧Hb为紧密型（T型）

氧合Hb为疏松型（R型）R型易于与O2结合一个亚单位与O2结合后，其它亚单位更易与O2结合O2解离曲线呈S形,与Hb的变构效应有关52Hb氧容量：100ml血的Hb所能结合的最大氧量。Hb氧含量：100ml血的Hb实际结合的氧量。Hb氧饱和度：Hb氧含量和Hb氧容量的百分比。紫绀（gàn）：HbO2呈鲜红色，去氧Hb呈紫蓝色。当血液中去氧Hb含量达5g/100ml以上时，皮肤粘膜呈暗紫色。相关概念Hb氧容量：100ml血的Hb所能结合的最大氧量。相关概念53表示血液PO2与Hb氧饱和度关系的曲线。（三）氧解离曲线表示血液PO2与Hb氧饱和度关系的曲线。（三）氧解54上段：60-100mmHg特点：曲线较平坦，氧饱合度从90%-100%意义：（1）PO2压力不低于60mmHg，血液仍可携带足够氧（2）通气/血流比值不匹配时，肺泡通气量增加几乎无助于氧的摄取氧离曲线各段的特点及生理意义上段：60-100mmHg氧离曲线各段的特点及生理意义55中段：40-60mmHg特点：曲线较陡，血氧饱和度从75%-90%意义：（1）是HbO2释放O2的部分（2）O2利用系数：血液流经组织时释放出的O2容积所占动脉血O2含量的百分数。安静时约25%中段：40-60mmHg56下段：15-40mmHg特点：曲线最陡，血氧饱和度从22%-75%意义：（1）是HbO2与O2解离的部分（2）代表O2的贮备下段：15-40mmHg57（四）影响氧解离曲线的因素影响氧解离曲线位置的主要因素氧合解离3．2,3－二磷酸甘油酸（2,3－DPG）2．温度1．pH（[H+]）和PCO24．其他因素

P50：指使Hb氧饱和度达到50%时的氧分压。（四）影响氧解离曲线的因素影响氧解离曲线位置的主要因素氧合解58

波尔效应（Bohreffect）

酸度对Hb氧亲和力的影响称为波尔效应。

波尔效应的机制：

①pH降低（[H+]升高）→H+与Hb多肽链氨基酸残基结合→盐键形成→Hb分子变构为T型→Hb对O2亲和力降低→

P50增大→曲线右移

②pH升高（[H+]降低）

→盐键断裂释放出H+

→Hb分子变构为R型→Hb对O2亲和力增加→

P50降低→曲线左移

波尔效应的生理意义1．pH和PCO2的影响波尔效应（Bohreffect）1．pH和PCO2592.温度的影响

①温度升高，氧解离曲线右移，促进O2的释放；②温度降低，曲线左移，不利于O2的释放。

升高

降低

右移2,3-DPG浓度

→Hb对O2亲和力

→氧解离曲线

降低

增加

左移3.2,3-二磷酸甘油酸(2,3－DPG)2.温度的影响①温度升高，氧解离曲线右移，促进O60

4．Hb的自身性质的影响①Hb的Fe2+氧化成Fe3+，即失去运O2能力；②胎儿Hb对O2的亲和力高，有助于胎儿血液流经胎盘时从母体摄取O2；③异常Hb的运O2功能降低；④CO的影响：妨碍Hb与O2的结合，同时妨碍O2的解离。

4．Hb的自身性质的影响①Hb的Fe2+氧化成Fe3+，61二、二氧化碳的运输（一）二氧化碳的运输形式物理溶解（5%）化学结合碳酸氢盐（88%）氨基甲酰Hb（7%）化学反应主要在红细胞内完成二、二氧化碳的运输（一）二氧化碳的运输形式62碳酸氢盐1、过程

碳酸酐酶

CO2+H2O—————H2CO3————HCO3-+H+2、氯离子转移和Cl--HCO3-交换3、Hb缓冲H+碳酸氢盐63氨基甲酰血红蛋白①过程

在组织HbNH2O2+H++CO2HHbNHCOOH+O2在肺②去氧Hb与CO2结合力强,且酸度弱,易结合H+③占运输量的7%，却占释放量的17.5%氨基甲酰血红蛋白64组织肺部组织肺部65（二）CO2解离曲线

①血液中CO2含量随Pco2升高而增加，几乎成线性关系，且无饱和点。②在相同Pco2条件下，静脉血的CO2量比动脉血含量高。CO2解离曲线：血液中CO2含量与Pco2关系的曲线。（二）CO2解离曲线①血液中CO2含量随Pco2升高而66何尔登效应：O2与Hb的结合可促使CO2释放，而去氧的Hb容易与CO2结合的现象。

（1）组织：HbO2→O2＋Hb→Hb与CO2结合力↑→Hb结合CO2↑→将CO2携带到肺。

（2）肺：O2＋Hb→

HbO2

→HbO2与CO2的结合力↓

→CO2释放→扩散入肺泡呼出。（三）O2与Hb的结合对CO2运输的影响何尔登效应：O2与Hb的结合可促使CO2释放，而去氧的Hb67一、呼吸中枢与呼吸节律的形成（一）呼吸中枢(respiratorycenter)

第四节呼吸运动的调节一、呼吸中枢与呼吸节律的形成第四节呼吸运动的调节681、脊髓

2、低位脑干1、脊髓2、低位脑干69呼吸中枢:

延髓：基本呼吸中枢

脑桥上部：呼吸调整中枢

脑桥中下部：长吸中枢呼吸中枢:70呼吸神经元:吸气神经元呼气神经元跨时相神经元呼吸神经元:71脑干呼吸神经元分布1、延髓背侧呼吸组（DRG）：a.位置：孤束核的腹外侧部b.构成：吸气神经元为主c.支配：对侧脊髓膈运动神经元脑干呼吸神经元分布1、延髓背侧呼吸组（DRG）：722、延髓腹侧呼吸组（VRG）：A、cVRG（尾段）：a.位置：后疑核b.构成：呼气神经元c.支配：对侧脊髓肋间内肌和腹肌B、iVRG（中段）：a.位置：旁疑核b.构成：吸气神经元为主c.支配：膈肌、肋间外肌C、rVRG（嘴段）面神经后核（包钦格复合体）：呼气神经元（GABA能），投射到DRG、脊髓膈运动神经元等处。2、延髓腹侧呼吸组（VRG）：733、脑桥呼吸神经元群（PRG）：a.位置：臂旁内侧核：呼气与跨时相N元Kolliker-Fuse核：吸气N元b.支配：与DRG和VRG存在双向联系，可能起调控呼吸的作用3、脑桥呼吸神经元群（PRG）：743、高位脑①通过对脑桥和延髓对呼吸中枢的作用，调节呼吸的节律②通过皮质脊髓束和和黑质红核脊髓束，下传直接支配呼吸肌的运动神经元，调节其活动。意义：意识性呼吸。自主呼吸和随意呼吸分离现象3、高位脑75

基本呼吸节律形成的机制1.起源部位：前包钦格复合体(面神经后核腹尾侧)2.形成：(1)起步细胞学说(2)N元网络学说3.调控模型:吸气活动发生器和吸气切断机制模型H+CO2基本呼吸节律形成的机制1.起源部位：前包钦格复合体(面76

二、呼吸的反射性调节

（一）化学感受性呼吸反射

1.化学感受器(chemoreceptor)

（1）外周化学感受器

颈动脉体和主动脉体化学感受器

适宜刺激：Pco2↑、[H+]↑、Po2↓二、呼吸的反射性调节1.化学感受器(chemorece77外周化学感受器组成颈动脉体：呼吸调节主动脉体：循环调节感受PO2、PCO2、[H+]含量血流量窦N（舌咽N分支）迷走N外周化学感受器组成窦N（舌咽N分支）迷走N78（2）中枢化学感受器①部位：位于延髓腹外侧部的浅表部位，可分为头、中、尾三个区。②适宜刺激：脑脊液和局部细胞外液中[H+]↑，但H+不易透过血脑屏障，因此主要感受血液中的CO2③作用：调节脑脊液的[H+]（2）中枢化学感受器79CO2透过血-脑屏障CO2透过血-脑屏障80生理学课件呼吸812.CO2、H+和低氧对呼吸运动的调节

(1)CO2对呼吸运动的调节CO2是调节呼吸最重要的生理性化学因素。

↑1％时→呼吸开始加深；Ｐco2↑↑4％时→肺通气量增大1倍以上；

↑6％时→肺通气量可6~7倍；

↑>60mmHg→呼吸减弱=CO2麻醉。2.CO2、H+和低氧对呼吸运动的调节CO2是调节82在一定范围内，Ｐco2↑→呼吸加深加快机制:①呼吸加深加快延髓呼吸中枢+外周化学感受器+中枢化学感受器+CO2透过血脑屏障进入脑脊液:

CO2＋H2O→H2CO3→H+＋HCO3-Ｐco2↑②在一定范围内，Ｐco2↑→呼吸加深加快①呼吸加深加快延髓呼吸83

特点：

①CO2以中枢途径为主(80%)兴奋呼吸；②CO2通过H+间接兴奋呼吸中枢；③当Pco2突然增高或中枢化学感受器对CO2

的敏感性降低时，则主要通过外周途径兴奋呼吸。特点：84[H+]↑→呼吸加深加快[H+]↓→呼吸运动受抑制机制：特点:

①主要通过刺激外周化学感受器而引起的；②[H+]↑对呼吸的调节作用＜Pco2↑。（2）H+对呼吸运动的调节（2）H+对呼吸运动的调节85

(3)低氧对呼吸运动的调节Ｐo2↓＜80mmHg→呼吸加深加快机制：呼吸加深加快延髓呼吸中枢+外周化学感受器+Ｐo2(3)低氧对呼吸运动的调节呼吸加深加快延髓呼吸中枢+外周86特点:①Po2对正常呼吸运动的调节作用不大。②低氧对中枢的直接作用是抑制性的。③低氧对呼吸运动的刺激作用完全是通过外周化学感受器实现的。④当长期高CO2和低氧状态时，中枢化学感受器对高CO2发生适应→低氧对外周化学感受器的刺激成为驱动呼吸的主要刺激。特点:873．CO2、H+、低氧在呼吸调节中的相互作用3．CO2、H+、低氧在呼吸调节中的相互作用88生理学课件呼吸89（二）肺牵张反射(pulmonarystretchreflex)

由肺扩张或肺萎陷引起的吸气抑制或吸气兴奋的反射，也称黑－伯反射(Hering–Breuerreflex)。肺扩张反射肺萎陷反射包括：（二）肺牵张反射(pulmonarystretchref901．肺扩张反射(pulmonaryinflationreflex)肺扩张→牵张感受器+→迷走神经→延髓→吸气转为呼气。意义：加速吸气过程向呼气过程的转换，使呼吸频率增加。

特征:①敏感性有种属差异；②平静呼吸时不参与呼吸运动的调节；③肺顺应性降低时起重要作用。1．肺扩张反射(pulmonaryinflationre912.肺萎陷反射(pulmonarydeflationreflex)肺萎陷较明显时引起吸气的反射，对阻止呼气过深和肺不张等可能起一定作用。2.肺萎陷反射(pulmonarydeflationre92反射弧示意图：感受器-肌梭传入神经-脊神经传出神经-脊神经胸段效应器-呼吸肌意义：维持正常呼吸（三）呼吸肌的本体感受性反射反射弧示意图：（三）呼吸肌的本体感受性反射93

（四）防御性反射①咳嗽反射：感受器位于喉、气管、支气管黏膜，为防御反射②喷嚏反射：感受器位于鼻黏膜，为防御反射，以清除鼻腔中刺激物。

94

呼吸(respiration)：机体与外界环境之间的气体交换过程。第五章呼吸第五章95第五章呼吸第一节肺通气第二节肺换气和组织换气第三节气体在血液中的运输第四节呼吸运动的调节第五章呼吸第一节肺通气第二节肺换气和组织换气96第一节肺通气（pulmonaryventilation）（一）肺通气的动力直接动力：肺内压与大气压之间的压力差原动力：呼吸运动吸气肌收缩

胸廓扩大

肺扩张肺内压<大气压吸气吸气肌舒张

胸廓缩小

肺缩小肺内压>大气压呼气一、肺通气的原理第一节肺通气（pulmonaryventilation97吸气肌：膈肌肋间外肌呼气肌：肋间内肌腹肌辅助呼吸肌：斜角肌胸锁乳突肌胸肌背肌

1.呼吸运动(respiratorymovement)是指呼吸肌收缩、舒张造成的胸廓扩大和缩小。呼吸肌吸气肌：呼气肌：辅助呼吸肌：

1.呼吸运动(respir98（1）呼吸运动的过程

1）平静呼吸时

①吸气运动（主动过程）

膈肌和肋间外肌收缩→膈顶下降、肋骨和胸骨上举、肋骨下缘外翻→胸腔上下径、前后径、左右径↑→胸腔容量↑→肺被动扩张→肺容积↑→肺内压↓<大气压→外界气体进入肺泡。②呼气运动（被动过程）

膈肌、肋间外肌舒张→膈顶上升、肋骨和胸骨复位→胸廓回位→胸腔容积↓→肺弹性回缩→肺容积↓→肺内压↑＞并大于大气压→气体由肺排出。（1）呼吸运动的过程膈肌和肋间外肌收缩→膈992）用力呼吸

用力吸气时，辅助吸气肌也参加，胸廓容积进一步扩大。用力呼气时，除吸气肌舒张外，呼气肌也参加（肋间内肌+腹肌收缩），胸廓容积进一步缩小。特点：吸气和呼气都是主动运动。2）用力呼吸用力吸气时，辅助吸气肌也参加，胸廓容积进100生理学课件呼吸101①腹式呼吸和胸式呼吸

腹式呼吸：膈肌活动为主胸式呼吸：肋间外肌活动为主②平静呼吸和用力呼吸(2)呼吸运动的形式①腹式呼吸和胸式呼吸②平静呼吸和用力呼吸(2)呼吸运动的形式1022.肺内压(intrapulmonarypressure)

是指肺泡内的压力。

吸气→胸廓扩大→肺扩张→肺容积↑→肺内压↓<大气压→气体入肺→肺内压渐增→肺内压=大气压→吸气停止呼气→吸气肌舒张→胸廓、肺回位→肺容积↓→肺内压↑>大气压→气体出肺→肺内压渐减→肺内压=大气压→呼气停止2.肺内压(intrapulmonarypressure)103

吸气初：肺内压<大气压

吸气开始

吸气末：肺内压=大气压吸气停止

呼气初：肺内压>大气压呼气开始

呼气末：肺内压=大气压呼气停止吸气初：肺内压<大气压吸气开104生理学课件呼吸1053.胸膜腔内压(intrapleuralpressure)

测量：直接法间接法

平静呼吸时，胸膜腔内压始终低于大气压，即为负值。概念：胸膜腔内的压力。3.胸膜腔内压(intrapleuralpressure106胸膜腔内负压的形成

前提条件:①有少量浆液的密闭腔；②肺和胸廓是弹性组织；③胸廓自然容积>肺自然容积；④壁层胸膜紧贴于胸廓内壁,大气压对其影响极小。胸内压=肺内压－肺回缩压=大气压－肺回缩压=－肺回缩压呼气末:(-5～-3mmHg)吸气末:(-10～-5mmHg)胸膜腔内负压的形成胸内压=肺内压－肺回缩压107胸内负压的作用：①维持肺泡扩张状态，使肺随胸廓运动而运动。②利于静脉血及组织液回流胸内负压的作用：①维持肺泡扩张状态，使肺随胸廓运动而运动。108

呼吸运动（原动力）胸膜腔的存在→肺随胸廓张缩而张缩

建立肺内压与大气压之间的压力差（直接动力）

肺通气＋小结：呼吸运动（原动力）＋小结：109弹性阻力（70%，静态阻力）：

肺、胸廓（二）肺通气的阻力非弹性阻力（30%，动态阻力）：气道阻力、惯性阻力、粘滞阻力弹性阻力（70%，静态阻力）：

肺、胸廓（二）肺通气的阻力非1101.弹性阻力（R）和顺应性（C）弹性阻力：物体对抗外力作用引起变形的力。顺应性：弹性组织在外力作用下的可扩展性。

C＝△V/△P

顺应性与弹性阻力成反变关系：C=1／R肺顺应性（CL）＝肺容积的变化（△V）跨肺压的变化（△P）（1）肺的弹性阻力和顺应性1.弹性阻力（R）和顺应性（C）弹性阻力：物体对抗外力作用引111肺弹性阻力的来源①肺本身的弹性回缩力(弹性纤维及胶原纤维)

占1/3

肺扩张↑→肺弹性纤维，胶原纤维被牵拉↑→肺的弹性回缩力↑→弹性阻力↑→肺顺应性↓②液－气界面表面张力占2/3肺弹性阻力的来源①肺本身的弹性回缩力112

根据Laplace定律:P(N/m2)＝————————

肺泡液-气界面的压强(P):与表面张力系数(T)成正比与肺泡半径(r)成反比。2T(N/m)r(m)液－气界面表面张力的作用2T(N/m)r(m)液－气界面表面张力的作用113生理学课件呼吸114表面活性物质(pulmonarysurfactant)由肺泡Ⅱ型细胞产生，主要成分是二棕榈酰卵磷脂（DPPC）和表面活性物质结合蛋白（SP）。作用—降低表面张力。表面活性物质(pulmonarysurfactan115肺泡表面活性物质作用：

降低肺泡液－气界面表面张力生理意义:

①维持大小肺泡容积稳定(小肺泡DPPC密度大，降T较大)

②减小肺间质和肺内的组织液生成，防止肺水肿的发生。

③降低吸气阻力，减少吸气做功。

（吸）气肺泡表面积↑DPPC（分散）降表面张力的作用↓肺泡表面张力↑肺泡（回缩）防肺泡（破裂）(萎陷)(呼)(↓)(密集)(↑)(↓)(扩张)临床：

●成人肺炎、肺血栓等→表面活性物质↓→肺不张。

●6～7个月胎儿才开始分泌表面活性物质，故早产儿可因缺乏表面活性物质而发生肺不张和新生儿肺透明膜病→呼吸窘迫综合征。肺泡表面活性物质作用：降低肺泡液－气界面表面张力（116（2）胸廓的弹性阻力和顺应性肺容量=67%肺总量时不表现出弹性阻力肺容量<67%肺总量时弹性阻力向外→吸气动力；呼气阻力

肺容量>67%肺总量时弹性阻力向内→呼气动力；吸气阻力1）胸廓的弹性阻力（2）胸廓的弹性阻力和顺应性1）胸廓的弹性阻力117肥胖、胸廓畸形胸膜增厚

胸廓顺应性↓腹内占位病变2）胸廓顺应性Cchw＝△V（胸腔容积）△P（跨胸壁压）肥胖、胸廓畸形2）胸廓顺应性118（3）肺和胸廓的总弹性阻力和顺应性1CL＋chw=+11CLCchw（3）肺和胸廓的总弹性阻力和顺应性1CL＋chw=+11CL1192.非弹性阻力①惯性阻力②粘滞阻力③气道阻力（80~90%）2.非弹性阻力①惯性阻力120气道阻力流速快、湍流、管径小气道阻力大流速慢、层流、管径大气道阻力小气道阻力流速快、湍流、管径小气道阻力大121影响气道管径的主要因素（1）跨壁压（2）肺实质对气道壁的外向放射状牵引作用（3）自主神经对气道平滑肌舒缩活动的调节（4）化学因素的影响影响气道管径的主要因素（1）跨壁压122二、肺通气功能的评价二、肺通气功能的评价123（一）肺容积和肺容量（1）潮气量（tidalvolume，TV）400～600ml（2）补吸气量（inspiratoryreservevolume，IRV）

1500～2000ml（3）补呼气量（expiratoryreservevolume，ERV）

900～1200ml（4）余气量（residualvolume，RV）

1000～1500ml

1.肺容积(pulmonaryvolume)（一）肺容积和肺容量（1）潮气量（tidalvolume1242.肺容量(pulmonarycapacity)尽力吸气后，从肺内所能呼出的最大气体量。男性均约3500ml，女性均约2500ml意义：反映肺一次通气的最大能力(1)深吸气量（inspiratorycapacity，IC）(2)功能余气量（functionalresidualcapacity，FRC）(3)肺活量（vitalcapacity，VC）

用力肺活量（forcedvitalcapacity，FVC）一次最大吸气后，尽力尽快呼气所能呼出的最大气体量。2.肺容量(pulmonarycapacity)尽力吸气后125★用力呼气量（forcedexpiratoryvolume，FEV）一次最大吸气后，尽力尽快呼气，第1、2、3秒末呼出气量。FEV/FVC×100%(4)肺总量（totallungcapacity，TLC）肺所能容纳的最大气体量。★用力呼气量（forcedexpiratoryvolum126（二）肺通气量和肺泡通气量

1.肺通气量(pulmonaryventilation)每分钟吸入或呼出的气体总量，6～9L。最大随意通气量：在尽力作深、快呼吸时，每分钟所能吸入或呼出的最大气体量。150L反映通气的贮备能力，正常值应≥93%。通气储量百分比

最大通气量－每分平静通气量＝最大通气量×100％（二）肺通气量和肺泡通气量

1.肺通气量(pulmon1272、无效腔和肺泡通气量解剖无效腔＋肺泡无效腔＝生理无效腔

肺泡通气量：每分钟吸入肺泡的新鲜空气量。=（潮气量－无效腔气量）×呼吸频率

2、无效腔和肺泡通气量解剖无效腔＋肺泡无效腔＝生理128

呼吸频率潮气量肺通气量肺泡通气量（次/min）

（ml）

（ml/min）（ml/min）

1650080005600

8100080006800

3225080003200不同呼吸频率和潮气量时的肺通气量和肺泡通气量∴深慢呼吸利于气体交换呼吸频率潮气量肺通气量肺泡通气量不同129（四）呼吸功（workofbreathing）（三）最大呼气流速—容积曲线正常人和小气道阻塞患者的最大呼气流速-容积曲线（四）呼吸功（workofbreathing）（三）最大130一、肺换气和组织换气的基本原理第二节肺换气和组织换气扩散距离×分子量平方根分压差×温度×扩散面积×溶解度D=（一）气体的扩散形式：气体单纯扩散动力：气体分压（张力）差

一、肺换气和组织换气的基本原理第二节肺换气和组织换气扩散距131

O2、CO2扩散速率（D）的比较——————————————————————————————————————

分子量血浆溶解度肺泡气A血V血D

——————————————————————————————————————O23221.413.913.35.31CO244515.05.35.36.12———————————————————————————————————————(ml/L)（KPa）（KPa）

（KPa）扩散系数：溶解度与分子量平方根之比;扩散系数：CO2≈20O2分压差：O2≈10CO2O2、CO2扩散速率（D）的比较(ml/L)132（二）呼吸气体和人体不同部位气体的分压各种气体分压差(单位：mmHg）空气肺泡气动脉血静脉血组织

Po2

158.4103.41004030PCO2

0.340.3404650肺换气组织换气（二）呼吸气体和人体不同部位气体的分压各种气体分压差(单位133二、肺换气(一)肺换气过程单位:mmHg气体交换肺部:肺泡气中O2的分压大于肺毛细血管O2

的分压,O2进入血管.肺泡气中CO2的分压小于肺毛细血管CO2的分压,CO2进入肺泡.组织:组织中O2的分压小于毛细血管O2的分压,O2进入组织.组织中CO2的分压大于毛细血管CO2的分压,CO2进入血管.二、肺换气(一)肺换气过程单位:mmHg气体交换134<0.3s达到平衡，相当于血液流经肺毛细血管全长(0.7s)约1/3时已基本完成交换过程<0.3s达到平衡，相当于血液流经肺毛细血管全长(0.7s)135（二）影响肺换气的因素1.呼吸膜厚度呈反变关系肺纤维化肺水肿增厚扩散速率（二）影响肺换气的因素1.呼吸膜厚度扩散速率1362.呼吸膜面积——呈正变关系总面积>70m2，安静状态下约40m2减少因素：肺不张、肺实变、肺气肿或肺毛细管关闭或阻塞

2.呼吸膜面积——呈正变关系总面积>70m2，安静状态下约41373.通气/血流比值每分肺泡通气量（VA）和每分肺血流量（Q）之间的比值正常值：4.2/5=0.84VA/Q↑≈肺通气↑或肺血流↓→增大生理无效腔→换气效率↓(如心衰、肺动脉栓塞、肺气肿)VA/Q↓≈肺通气↓→增大功能性A-V短路→换气效率↓（如支哮、支气管栓塞、肺气肿）3.通气/血流比值每分肺泡通气量（VA）和每分肺血流量（Q）138VA/Q改变主要引起缺O2,CO2潴留少见动静脉血液之间O2分压差远大于CO2分压差，所以动静脉短路时，动脉血PO2下降程度大于PCO2升高程度CO2扩散速度较O2快由于O2解离曲线和CO2解离曲线的不同，通气量增加，无助于改善缺O2VA/Q改变主要引起缺O2,CO2潴留少见139姿势对通气/血流比值的影响姿势对通气/血流比值的影响140（三）肺扩散容量概念：气体在单位分压差作用下，每分钟通过呼吸膜扩散的气体的ml数计算：DL=V/（PA-PC）V是每分钟通过呼吸膜的气体容积（ml/min）PA是肺泡气中的平均分压（mmHg）PC是肺毛细血管血液内的平均分压（mmHg）正常值:O2—20ml/(min·mmHg）CO2—400ml/(min·mmHg）意义：测定呼吸气通过呼吸膜的能力；运动时增加，疾病时降低（三）肺扩散容量概念：气体在单位分压差作用下，每分钟通过呼吸141三、组织换气(tissueexchange)血液与组织细胞之间的气体交换过程。三、组织换气(tissueexchange)142氧和二氧化碳在血液中存在的形式

血液中O2和CO2的含量（ml/100ml血液）

动脉血

混合静脉血

物理

化学

合

物理

化学

合

溶解

结合

计

溶解

结合

计O20.3120.020.310.1115.215.31CO22.5346.448.932.9150.052.91形式：物理溶解化学结合第三节气体在血液中的运输肺泡

血液

组织

CO2

溶解的CO2

结合的CO2

溶解的CO2

CO2

O2

溶解的O2

结合的O2

溶解的O2

O2氧和二氧化碳在血液中存在的形式血液143一、氧的运输形式：物理溶解（1.5%），化学结合（98.5%）

（一）Hb的分子结构T型：紧密型去氧HbR型：疏松型氧合Hb

一、氧的运输形式：物理溶解（1.5%），化学结合（98.5%144（二）Hb与O2结合的特征1.快速性和可逆性2.是氧合而非氧化3.Hb和O2结合的量1分子Hb可结合4分子O24.氧离曲线呈S形（二）Hb与O2结合的特征1.快速性和可逆性145O2解离曲线呈S形,与Hb的变构效应有关去氧Hb为紧密型（T型）

氧合Hb为疏松型（R型）R型易于与O2结合一个亚单位与O2结合后，其它亚单位更易与O2结合O2解离曲线呈S形,与Hb的变构效应有关146Hb氧容量：100ml血的Hb所能结合的最大氧量。Hb氧含量：100ml血的Hb实际结合的氧量。Hb氧饱和度：Hb氧含量和Hb氧容量的百分比。紫绀（gàn）：HbO2呈鲜红色，去氧Hb呈紫蓝色。当血液中去氧Hb含量达5g/100ml以上时，皮肤粘膜呈暗紫色。相关概念Hb氧容量：100ml血的Hb所能结合的最大氧量。相关概念147表示血液PO2与Hb氧饱和度关系的曲线。（三）氧解离曲线表示血液PO2与Hb氧饱和度关系的曲线。（三）氧解148上段：60-100mmHg特点：曲线较平坦，氧饱合度从90%-100%意义：（1）PO2压力不低于60mmHg，血液仍可携带足够氧（2）通气/血流比值不匹配时，肺泡通气量增加几乎无助于氧的摄取氧离曲线各段的特点及生理意义上段：60-100mmHg氧离曲线各段的特点及生理意义149中段：40-60mmHg特点：曲线较陡，血氧饱和度从75%-90%意义：（1）是HbO2释放O2的部分（2）O2利用系数：血液流经组织时释放出的O2容积所占动脉血O2含量的百分数。安静时约25%中段：40-60mmHg150下段：15-40mmHg特点：曲线最陡，血氧饱和度从22%-75%意义：（1）是HbO2与O2解离的部分（2）代表O2的贮备下段：15-40mmHg151（四）影响氧解离曲线的因素影响氧解离曲线位置的主要因素氧合解离3．2,3－二磷酸甘油酸（2,3－DPG）2．温度1．pH（[H+]）和PCO24．其他因素

P50：指使Hb氧饱和度达到50%时的氧分压。（四）影响氧解离曲线的因素影响氧解离曲线位置的主要因素氧合解152

波尔效应（Bohreffect）

酸度对Hb氧亲和力的影响称为波尔效应。

波尔效应的机制：

①pH降低（[H+]升高）→H+与Hb多肽链氨基酸残基结合→盐键形成→Hb分子变构为T型→Hb对O2亲和力降低→

P50增大→曲线右移

②pH升高（[H+]降低）

→盐键断裂释放出H+

→Hb分子变构为R型→Hb对O2亲和力增加→

P50降低→曲线左移

波尔效应的生理意义1．pH和PCO2的影响波尔效应（Bohreffect）1．pH和PCO21532.温度的影响

①温度升高，氧解离曲线右移，促进O2的释放；②温度降低，曲线左移，不利于O2的释放。

升高

降低

右移2,3-DPG浓度

→Hb对O2亲和力

→氧解离曲线

降低

增加

左移3.2,3-二磷酸甘油酸(2,3－DPG)2.温度的影响①温度升高，氧解离曲线右移，促进O154

4．Hb的自身性质的影响①Hb的Fe2+氧化成Fe3+，即失去运O2能力；②胎儿Hb对O2的亲和力高，有助于胎儿血液流经胎盘时从母体摄取O2；③异常Hb的运O2功能降低；④CO的影响：妨碍Hb与O2的结合，同时妨碍O2的解离。

4．Hb的自身性质的影响①Hb的Fe2+氧化成Fe3+，155二、二氧化碳的运输（一）二氧化碳的运输形式物理溶解（5%）化学结合碳酸氢盐（88%）氨基甲酰Hb（7%）化学反应主要在红细胞内完成二、二氧化碳的运输（一）二氧化碳的运输形式156碳酸氢盐1、过程

碳酸酐酶

CO2+H2O—————H2CO3————HCO3-+H+2、氯离子转移和Cl--HCO3-交换3、Hb缓冲H+碳酸氢盐157氨基甲酰血红蛋白①过程

在组织HbNH2O2+H++CO2HHbNHCOOH+O2在肺②去氧Hb与CO2结合力强,且酸度弱,易结合H+③占运输量的7%，却占释放量的17.5%氨基甲酰血红蛋白158组织肺部组织肺部159（二）CO2解离曲线

①血液中CO2含量随Pco2升高而增加，几乎成线性关系，且无饱和点。②在相同Pco2条件下，静脉血的CO2量比动脉血含量高。CO2解离曲线：血液中CO2含量与Pco2关系的曲线。（二）CO2解离曲线①血液中CO2含量随Pco2升高而160何尔登效应：O2与Hb的结合可促使CO2释放，而去氧的Hb容易与CO2结合的现象。

（1）组织：HbO2→O2＋Hb→Hb与CO2结合力↑→Hb结合CO2↑→将CO2携带到肺。

（2）肺：O2＋Hb→

HbO2

→HbO2与CO2的结合力↓

→CO2释放→扩散入肺泡呼出。（三）O2与Hb的结合对CO2运输的影响何尔登效应：O2与Hb的结合可促使CO2释放，而去氧的Hb161一、呼吸中枢与呼吸节律的形成（一）呼吸中枢(respiratorycenter)

第四节呼吸运动的调节一、呼吸中枢与呼吸节律的形成第四节呼吸运动的调节1621、脊髓

2、低位脑干1、脊髓2、低位脑干163呼吸中枢:

延髓：基本呼吸中枢

脑桥上部：呼吸调整中枢

脑桥中下部：长吸中枢呼吸中枢:164呼吸神经元:吸气神经元呼气神经元跨时相神经元呼吸神经元:165脑干呼吸神经元分布1、延髓背侧呼吸组（