植物生理学双语课件

Chapter1WaterRelationshipinPlant

植物水分的吸收、体内运输分配以及排出的过程——水分代谢（watermetabolism）

。“有收无收在于水，多收少收在于肥”。

Section1RoleofwaterinplantlifeChapter1WaterRelationshipi11.1Watercontentandstatusinplant(植物的含水量及水分存在状态)1.1.1Watercontent。1.1Watercontentandstatusi21.1Watercontentandstatusinplant(植物的含水量及水分存在状态)1.1.1Watercontent。Planttypes：水生90%以上>陆生40-90%>旱生（沙漠）植物6%。木本<草本植物。1.1Watercontentandstatusi31.1Watercontentandstatusinplant(植物的含水量及水分存在状态)1.1.1Watercontent。Planttypes：水生90%以上>陆生40-90%>旱生（沙漠）植物6%。木本<草本植物。Growthenvironments：阴生>阳生。1.1Watercontentandstatusi41.1Watercontentandstatusinplant(植物的含水量及水分存在状态)1.1.1Watercontent。植物种类：水生90%以上>陆生40-90%>旱生（沙漠）植物6%。木本<草本植物。Growthenvironments：阴生>阳生。Plantorgans：生长点、根尖、幼嫩茎等达90%以上>功能叶70-90%>树干40-50%>休眠芽40%>风干种子8-14%。凡是生命活动越旺盛的部分，含水量也越高。1.1Watercontentandstatusi51.1.2Statusinplant。Freewaterandboundwater。freewater：不与细胞的组分紧密结合，易自由移动的水分，称为自由水。其特点是参与代谢，能作溶剂，易结冰。1.1.2Statusinplant。Freewat61.1.2Statusinplant。Freewaterandboundwater。freewater：不与细胞的组分紧密结合，易自由移动的水分，称为自由水。其特点是参与代谢，能作溶剂，易结冰。boundwater：与细胞的组分紧密结合,不易自由移动的水分，称为束缚水。其特点是不参与代谢，不能作溶剂，不易结冰。1.1.2Statusinplant。Freewat7自由水/束缚水的比值增加时，植物细胞原生质体处于溶胶(sol)状态，代谢活动旺盛，生长快，但抗逆性弱；自由水/束缚水的比值减少时，植物细胞原生质常趋于凝胶(gel)状态，代谢活动减弱，生长变慢，但抗逆性却增强。自由水/束缚水的比值增加时，植物细胞原生质体处于溶胶(sol81.2

Roleofwaterinplantlife

(1)Componentofprotoplasm植物细胞原生质含水量一般在70-90%。(2)Substrateforplantmetabolism光合、呼吸、有机物合成与分解。(3)Solutionforplantabsorptionandtransportation(4)Keepingplantinshape(extension)(5)Balanceplanttemperature1.2Roleofwaterinplantli9

Section2Waterabsorptionbyplantcell

三种方式:Osmosisabsorption；imbibitionabsorption;metabolismabsorption。其中以渗透性吸水为主.

Section2Waterabsorptionby102.1Osmosisabsorptionbyplantcell

细胞的渗透性吸水2.1.1Freeenergy,chemicalpotentialandwaterpotentialboundenergyandfreeenergy。自由能是指能够作功的能量和参与反应的本领。束缚能(boundenergy)：不能用于做有用功的能量每摩尔体积物质的自由能为化学势，是一种物质能够用于作功或发生反应的能量度量。水的化学势（μw）：当温度、压力及物质数量(水分以外)一定时，体系中１mol的水分的自由能。2.1Osmosisabsorptionbyplan11Waterpotential：指在相同温度、相同压力下一个系统中偏摩尔体积水的化学势与纯水的化学势差。用ψw表示。水势是指在同温同压的一系统中，一偏摩尔体积（V）水（含溶质的水）的自由能(μw）与一摩尔体积（V）纯水的自由能(μ0w)的差值(Δμw)。Waterpotentialisdefinedasthedifferenceinfreeenergyperunitvolume,betweenmatrically-bound,pressurized,orosmotically-constrainedwaterandpurewater。Ψw=(μw

/

Vw)-（μ0w／Vw)=(μw-μ0w)／Vw=Δμw／Vw代表水整体参与化学反应和移动的本领。Waterpotential：指在相同温度、相同压力下一个12人为地设定在等温等压条件下，纯水的水势为零Ψw0=0。溶液的水势就小于0，为负值。溶液越浓，其水势的负值越大。Ψw的单位是MPa=106Pa=10bar。海水为-2.5MPa、

1MNaCl为–4.46MPa、植物细胞在-0.1~1.5MPa。人为地设定在等温等压条件下，纯水的水势为零Ψw0=0。溶液的132.1.2

Osmosisandosmoticpotential半透膜(semipermeablemembrane)：只允许水等小分子物质透过，其它溶质分子或离子则不易透过的膜。如质膜和液泡膜等。渗透现象

Osmosis(渗透作用)是指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。2.1.2Osmosisandosmoticpote14半透性膜：动物膀胱、蚕豆种皮、透析袋。Osmoticpotential

(渗透势—Ψ

，Solutepotential、溶质势—Ψs)

。由于溶质的存在而降低的水势。Ψs(Mpa)=-0.0083iCT。i——渗透系数，NaCl的i为1.80，CaCl2的i为2.60,蔗糖的i为1.C—溶质浓度T—绝对温度。半透性膜：动物膀胱、蚕豆种皮、透析袋。152.1.3

Plantcellisanosmoticsystem

Cellwall(consistsofcellulose,pectinandsemi-cellulose)—Apermeablemembrane。Protoplasticlayer(Plasmicmembraneandtonoplast)——Asemipermeable(selective)membrane。Plasmolysis

(质壁分离)andDeplasmolysis(质壁分离复原）2.1.3Plantcellisanosmotic16高浓度溶液中，植物细胞液泡失水，原生质体与细胞壁分离的现象。PlasmolysisDeplasmolysis低浓度溶液中，植物细胞液泡吸水，原生质体与细胞壁重新接触的现象。植物细胞质壁分离和复原示意图高浓度溶液中，植物细胞液泡失水，原生质体与细胞壁分离的现象。17研究质壁分离和复原的意义：①原生质层具有选择透性。研究质壁分离和复原的意义：18研究质壁分离和复原的意义：①原生质层具有选择透性。②判断细胞死活。研究质壁分离和复原的意义：19研究质壁分离和复原的意义：①原生质层具有选择透性。②判断细胞死活。③测定细胞液的溶质势，进行农作物品种抗旱性鉴定。研究质壁分离和复原的意义：20研究质壁分离和复原的意义：①原生质层具有选择透性。②判断细胞死活。③测定细胞液的溶质势，进行农作物品种抗旱性鉴定。④测定物质进入原生质体的速度和难易程度。研究质壁分离和复原的意义：212.1.4

WaterpotentialelementsoftheplantcellΨw=Ψs+Ψp+Ψm+Ψg……。

Ψs——solutepotential。它取决于细胞内溶质颗粒(分子或离子)总和。植物叶Ψs为-1～-2MPa，旱生植物叶片Ψs

达-10MPa。Ψs还存在着日变化和季节变化。2.1.4Waterpotentialelements22

Ψp—pressurepotential（压力势）。由于细胞膨压的存在而提高的水势。一般为正值(Ψp>0)

。草本(温暖天气）下午为+0.3～+0.5MPa，晚上为+1.5MPa。特殊情况下，压力势会等于零或负值。如初始质壁分离时，压力势为零；剧烈蒸腾时，细胞的压力势会呈负值。Ψp膨压Ψp—pressurepotential（压力势）。Ψ23

Ψm——matricpotential（衬质势）。细胞内胶体物质（如蛋白质、淀粉、细胞壁物质等）对水分吸附而引起水势降低的值。为负值。干燥种子的Ψm可达-100MPa；未形成液泡的细胞具有明显的衬质势，已形成液泡的细胞（-0.01MPa左右），可以略而不计。一般植物细胞水势:Ψw=Ψs+Ψp。Ψm——matricpotential（衬质势）。24（1）初始质壁分离时，

V=1.0，Ψp=0，

Ψw=

Ψs=-2.0MPa（2）充分膨胀时，

V=1.5，Ψp=-Ψs

，

Ψw=Ψs+Ψp

=0（3）剧烈蒸腾时，

V<1.0,Ψp<0，

Ψw<Ψs

0.91.01.11.21.31.41.5

相对体积

Cellvolume(times)

1.51.00.50-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5

cell水势、溶质势、压力势/MPaΨwΨsΨp(1)(2)(3)（1）初始质壁分离时，（2）充分膨胀时，（3）剧烈蒸252.1.5Watermovementbetweencellsinplant——dependentonΨwΨs=-1.2MPaΨp=1.0MPaΨs=-1.0MPaΨp=0.9MPaΨs=-0.8MPaΨp=0.4MPaABC2.1.5Watermovementbetween26Ψs=-1.2MPaΨp=1.0MPaΨw=-0.2MPaΨs=-1.0MPaΨp=0.9MPaΨw=-0.1MPaΨs=-0.8MPaΨp=0.4MPaΨw=-0.4MPaABCACΨs=-1.2MPaΨp=1.0MPaΨw=-27等渗溶液：溶液的Ψs等于细胞或细胞器的Ψw图土壤—植物—大气连续体系中的水势等渗溶液：溶液的Ψs等于细胞或细胞器的Ψw图土壤—植物—大282.2Imbibingabsorptionofwaterofplantcell

Imbibition

(吸胀作用)是亲水胶体吸水膨胀的现象。只与成分有关：蛋白质>淀粉>纤维素>>脂类。豆科植物种子吸胀现象非常显著。未形成液泡的植物细胞，如风干种子、分生细胞主要靠吸胀作用。吸胀作用的动力为Ψm，因为Ψs=0，Ψp=0，Ψw=Ψm。

2.2Imbibingabsorptionofwa29

吸胀力:

亲水胶体（hydrophiliccolloid）吸引水分子的力。

吸胀作用:

细胞因吸胀力的存在而吸收水分的作用。

吸胀水：细胞内亲水物质通过吸胀力而结合的水，它是束缚水的一部分。由吸胀力的存在而降低的水势值，即衬质势(ψm)。

吸胀力大小：蛋白质(豆类ψm≦-100MPa)>淀粉>纤维素>>脂类

干燥种子、根尖、茎尖分生细胞、果实和种子形成过程中靠吸胀吸水。吸胀力:亲水胶体（hydrophilic302.3Metabolicabsorptionofwaterbyplantcell利用细胞呼吸释放出的能量，使水分通过质膜而进入细胞的过程——代谢性吸水。抑制呼吸(二硝基酚等)——细胞吸水也减少；促进呼吸（通气、加糖）——细胞吸水就增强。2.3Metabolicabsorptionof312.4Waterchannelproteinsoraquaporins

（水通道蛋白或水孔蛋白）指细胞膜或液泡膜上，可减少水分跨膜运输阻力，加快水分进出生物膜的一类蛋白质。

所有的活细胞均有aquaporins,不同的组织有不同的aquaporins。根系水分进入有约80%由aquaporins控制。2.4Waterchannelproteinsor32Aquaporinsfacilitatethediffusionofwaterandsmallneutralsolutesacrossplantcellmembranes.。PNPANPAPNAH2OH2OSmallneutralsolutesAquaporinsfacilitatethediff33Aquaporins的可能生理功能：(1)水分在细胞内的运输；(2)水分长距离的运输；

(3)调整细胞内的ψs。生殖生长、细胞伸长、叶枕运动、矿质营养吸收、对旱和盐胁迫的响应。Aquaporins的可能生理功能：34Section3Absorptionofwaterbyplantroot3.1Absorptionregion根系主要吸水区域——根毛区Section3Absorptionofwater35数量度多，吸收面积大；细胞壁较薄，透水性好；输导组织发达。栽植物时要带土，尽量减少根毛损伤，以利成活。数量度多，吸收面积大；363.2

Mechanismofwaterabsorptionbyroot——主动吸水和被动吸水3.2.1Activeabsorptionofwater

根系本身生理活动而引起植物吸收水分的现象。3.2Mechanismofwaterabsor37根系吸水的途径Apoplast(质外体)是指原生质以外的包括细胞壁、细胞间隙和木质部的导管等无生活物质互相连结成的一个连续的整体。水分子移动阻力小，移动速度快。Symplast(共质体)是指活细胞内的原生质体通过胞间连丝及质膜本身互相连结成的一个连续的整体。水分在其间依次从一个细胞经过胞间连丝进入另一个细胞。根系吸水的途径38内皮层细胞向外侧质外体吸收离子，离子最终被转移到中柱导管，导管的离子浓度增高而水势下降，结果水分通过内皮层细胞渗透到中柱导管，使导管产生静水压力即根压。试验证明，根系置高水势溶液中，伤流快；低水势溶液中，伤流速度慢或甚至倒流。主动吸水与根系的呼吸作用有密切关系。内皮层细胞向外侧质外体吸收离子，离子最终被转移到中柱导管，导39根压产生的机制根40Rootpressure(根压)，由于根系的生理活动使液流从根部沿木质部导管上升的压力。一般为0.1-0.2MPa

。它大小和成分代表根生理活动和强弱Bleeding(伤流)——汁液从伤口（残茎）的切口溢出的现象——伤流液(bleedingsap)。Rootpressure(根压)，由于根系的生理活动使液41Guttation(吐水)——土壤水分充足、大气温暖、湿润的环境中或清晨，未受伤叶尖或叶缘向外溢出液滴的现象。荷叶、草莓及禾本科吐水较多。可利用吐水作为选择壮苗的一种生理指标。Guttation(吐水)——土壤水分充足、大气温暖、湿润42植物生理学双语课件43植物生理学双语课件443.2.2Passiveabsorptionofwater

被动吸水是指由于地上部的的蒸腾作用而引起根部吸水。茎木质部输导组织3.2.2Passiveabsorptionofwa45动力是蒸腾拉力。

Transpirationpull——由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使水分沿着导管上升的力。其大小与根系活力无关。通常植物以被动吸水为主。植物在蒸腾作用强烈时植株只有被动吸水，而植株在春季叶片尚未展开以及当植物蒸腾受抑制时，主动吸水才占主导地位。动力是蒸腾拉力。Transpirationpull——由463.3

Factorsaffectingwaterabsorptionbyroot

内部因素：根的Ψw

、发达程度、对水分的透性、根系呼吸速率等。外部因素：大气因子影响蒸腾速率，从而间接影响根系的吸水。土壤因子直接影响根系吸水。3.3Factorsaffectingwaterab47(1)

Soilavailablewater(土壤有效水或土壤可利用水）是指能被植物直接吸收利用，其含水量高于萎蔫系数(wiltingcoefficient)以上的水。萎蔫系数是指当植物发生永久萎蔫时，土壤中尚存的水分含量(以占土壤干重的百分率计)。植物体内水分不足时，叶片和茎的幼嫩部分下垂，这种现象称为萎蔫(wilting)。(1)Soilavailablewater(土壤有效48Temporarywilting

(暂时萎蔫)——当蒸腾作用大于根系吸水及转运水分的速度时，植物会产生萎蔫现象称暂时萎蔫。当蒸腾速率降低时，能消除萎蔫状态。如晚间、遮阴等。Permanentwilting(永久萎蔫)——土壤中缺少有效水，根系吸不到水而造成的萎蔫叫做永久萎蔫。降低蒸腾，不能消除萎蔫状态。立即灌水可消除萎蔫状态。Temporarywilting(暂时萎蔫)——当蒸腾49(2)

SoilO2：CO2、N2处理根部，吸水量降低；供O2

，吸水量增加。缺乏O2使根细胞呼吸减弱，影响主动吸水；细胞进行无氧呼吸，产生和积累较多酒精等，使根系中毒，吸水更少。(2)SoilO2：50(3)Soiltemperature

低温：水和原生质粘度增加，水扩散速率下降，不易通过原生质；呼吸作用减弱，影响主动吸水；根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。高温：根易木栓化，导水性下降。吸水速率温度低温高温适温(3)Soiltemperature低温：水51(4)Soilsoluteconcentration根系细胞水势必须低于土壤溶液的水势，才能从土壤中吸水

(-0.1MPa)。化肥施用过量或过于集中时，可使土壤溶液浓度突然升高，阻碍根系吸水，产生"烧苗"现象。(4)Soilsoluteconcentration52Section4Transpiration1-5%水分用于代谢(1)以液体状态散失到体外--吐水现象；(2)以气体状态散失到体外--蒸腾作用。Transpiration(蒸腾作用)是指植物地上部分以水气状态向外界散失水分的过程。Section4Transpiration534.1OrgansfortranspirationLenticulartranspiration

(皮孔蒸腾)约0.1%植物的蒸腾作用绝大部分是经过叶片进行的，称Leaftranspiration(叶片的蒸腾)。4.1Organsfortranspiration544.1OrgansfortranspirationLenticulartranspiration

(皮孔蒸腾)约0.1%植物的蒸腾作用绝大部分是经过叶片进行的，称Leaftranspiration(叶片的蒸腾)。

叶片的蒸腾:角质层蒸腾(cuticulartranspiration)；气孔蒸腾(stomataltranspiration)。一般植物的成长叶片其角质层蒸腾仅占总蒸腾量的5-10％。气孔蒸腾90-95%。4.1Organsfortranspiration55Roleandindexoftranspiration1Role

（1）水分吸收和运输的主要动力；（2）降低植物体和叶片温度；（3）促进无机离子的吸收及根中合成的有机物的向上运输；（4）有利于CO2的吸收（蒸腾作用正常进行时，气孔是开放的）。Roleandindexoftranspiratio562Index(1)Transpirationrate(蒸腾速率)。植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量(g/m2s)

。昼1.5-7.5，晚<0.3。测定方法：称重法

仪器法：恒态气孔计（LI-1600）

光合作用仪（LI-6400）2Index57(2)Transpirationefficiencyortranspiration

ratio(蒸腾效率又名蒸腾比率)。

植物每消耗1kg的水所形成的干物质的g数。野生1-8g/kg，作物2-10g/kg。(3)Transpirationcoefficient

orwaterrequirement

(蒸腾系数又名需水量）

。

植物制造1g干物质所需水分的克数。野生植物125-1000g

，作物为100-500g

。(2)Transpirationefficiencyo584.2Stomataltranspiration4.2.1

Size,numberanddistributionofstomata气孔——气体和水分交换的主要通道。4.2Stomataltranspiration59马铃薯表皮气孔马铃薯表皮气孔60植物生理学双语课件61

禾谷类：上、下表面气孔数目较为接近，如麦类、玉米、水稻等；

双子叶：下表面气孔较多，如棉花、向日葵、马铃薯、蚕豆、番茄等；

有些木本植物：如桃、苹果、桑等，只是下表面有气孔；

有些水生植物：气孔只分布在上表面。禾谷类：上、下表面气孔数目较为接近，如麦类、62上表皮型：浮水植物——睡莲等下表皮型：许多苹果、桃、珊瑚树等上下表皮型：大多数植物禾谷类上下表皮的气孔数较为接近；双子叶植物气孔多半分布于叶片的下表皮。上表皮型：浮水植物——睡莲等63

气孔的数目：多，但直径很小，一般不超过叶面积的1%，完全打开时也不超过1%~2%。蒸腾量相当于同等叶面积的自由水面蒸发量的15%~50%，甚至100%。

为什么气孔蒸腾的速率比自由水面蒸发速率快几十到一百倍？气孔的数目：多，但直径很小，一般不超过叶面积644.2.2Stomataldiffusion—Lawofmicro-porediffusion气孔蒸腾中水蒸气的扩散途径图解4.2.2Stomataldiffusion—Lawo65水蒸汽通过多孔表面扩散的速率不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。在边缘处，扩散分子相互碰撞机会少，因此扩散速率就比在扩散面的中间部分要快。大孔扩散小孔扩散水蒸汽通过多孔表面扩散的速率不与小孔的面积成正比，而与小孔的664.2.3Mechanismforstomatalopeningandclosing气孔一般在白天开放，晚上关闭。引起气孔开关运动的原因主要是保卫细胞(guardcells)的吸水膨胀和失水收缩。Stomatalcomplex（气孔复合体）——保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞共同组成。4.2.3Mechanismforstomatalo67保卫细胞的特点：（1）体积小，膨压变化迅速（2）具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝（3）细胞质中有一整套细胞器（4）与周围细胞之间有丰富的胞间连丝

植物生理学双语课件68StomatalcomplexstructureStomatalcomplexstructure69维纤丝定向图保卫细胞副卫细胞维纤丝定向图保卫细胞副卫细胞70

保卫细胞吸水膨胀后，较薄的外壁和内壁两端膨胀快，细胞向外弯曲，致使气孔打开；细胞失水后，体积减小，较厚的内壁拉直，使保卫细胞间的间隙消失（气孔关闭）。

气孔运动的实质:

由两个保卫细胞内水分得失引起的体积或形状变化而引起的。保卫细胞体积或形状变化→细胞内水分得失→保卫细胞水势变化。水势下降，气孔开放水势上升，气孔关闭

气孔运动的规律：一般昼开夜关（景天等CAM植物的则与此相反）。保卫细胞吸水膨胀后，较薄的外壁和内壁两端膨胀快，71(1)Starch-sugarconversiontheory

：气孔关闭黑暗保卫细胞呼吸作用产生CO2，细胞内pH↓淀粉磷酸化酶合成活性↑G-1-P合成为淀粉水势提高保卫细胞失水膨压↓气孔开放光照保卫细胞光合作用消耗CO2，细胞内pH↑淀粉磷酸化酶水解活性↑淀粉水解为G-1-P水势下降保卫细胞吸水膨压↑(1)Starch-sugarconversionth72

在气孔开放期间，保卫细胞的液泡内可积累高浓度的K+（0.5mol·L-1），导致渗透势降低2.0Mpa。气孔关闭后，其K+浓度下降。(2)Potassiumionpumporinorganicionuptaketheory保卫细胞质膜上的H+-ATP酶在光下被活化，水解ATP，将K+泵入保卫细胞中，Cl-伴随K+进入胞内，同时将H+泵出胞外，导致保卫细胞渗透势下降，水势降低，促进保卫细胞吸水膨胀，气孔张开。在黑暗中，K+从保卫细胞扩散出去，细胞水势升高，失水收缩，气孔关闭。在气孔开放期间，保卫细胞的液泡内可积累高浓度73外侧内侧ATPaseATPH+H+K+K+K+K+外侧内侧ATPaseATPH+H+K+K+K+K+74K+积累学说（K+浓度对气孔的影响）光下→保卫细胞叶绿体合成ATP→活化了质膜H+-ATP酶→K+主动吸收到保卫细胞→引起保卫细胞水势降低→吸水→气孔张开黑暗→保卫细胞叶绿体合成ATP减少→钝化了质膜H+-ATP酶→K+从保卫细胞扩散出去→保卫细胞水势提高→失去水分→气孔关闭K+积累学说（K+浓度对气孔的影响）75(3)

malatemetabolismtheory光照保卫细胞进行光合作用呼吸作用[CO2]降低光合磷酸化氧化磷酸化淀粉水解pH升高EMPPEP+HCO3-苹果酸ATP糖、苹果酸根、K+、Cl-增加保卫细胞水势下降向周围细胞吸水，膨压升高气孔张开排出H+PEPC活化H+-ATPase(3)malatemetabolismtheory光照76光下→保卫细胞内的CO2被利用→pH值就上升至8.0-8.5→活化了PEP羧化酶→可催化PEP—草酰乙酸--苹果酸→苹果酸解离为2H+和苹果酸根→在H+/K+泵驱使下，H+与K+交换→保卫细胞内K+浓度增加→水势降低→保卫细胞吸水→气孔张开光下→保卫细胞内的CO2被利用774、光合作用促进气孔开放学说光下→保卫细胞糖积累→水势下降→吸水→膨压升高→气孔开放黑暗→保卫细胞糖减少→水势升高→细胞失水→膨压丧失→气孔关闭4、光合作用促进气孔开放学说78

4.2.4Factorsaffectingstomatalopeningandclosing

气孔运动非常复杂，本身具有内生近似昼夜节律：即随一天的昼夜交替而开闭。(1)light。

促进糖、苹果酸的形成和K+、Cl-的积累。一般光照促使气孔开放(蓝光和红光最有效)

，黑暗促使气孔关闭，即昼开夜关。气孔开放对蓝光更加敏感，受蓝光受体控制。4.2.4Factorsaffectingstom79(2)CO2。

叶内CO2浓度低可促使气孔张开，CO2浓度高则促使气孔关闭。(3)Relativehumidityinatmosphere。高有利开放，低保卫细胞失水过度关闭。(4)temperature。一定范围内随温度的上升气孔的开度逐渐增大。在30℃左右达到最大气孔开度，35℃以上的高温会使气孔开度变小。(2)CO2。80(5)leafwater(waterpotential)。叶片的水势对气孔开张有着强烈的控制作用。叶片含水量较高，气孔开放。叶片含水量不足，气孔关闭；太高也关闭。叶片被水饱和时，表皮细胞相互挤压保卫细胞,也引起气孔关闭。缺水直接引起气孔关闭；气孔开始关闭的水势称为临界水势(criticalwaterpotential)

。一般，植物的临界水势低，则耐旱性强。(6)planthormones。ABA使气孔关闭。ABA通过增加胞质Ca2+浓度，间接地激活K+、Cl-流出和抑制K+流入，降低保卫细胞膨压。当土壤缺水时，根系合成大量的ABA并作为信号物质脱运往地上部，迅速引起气孔关闭。IAA、CTK促进气孔开放。

(5)leafwater(waterpotentia814.3InternalandenvironmentalconditionsaffectingtranspirationCL：气孔下腔中水蒸汽分压；Ca：大气水蒸汽分压；rL：叶中阻力（以气孔阻力（rs）为主）；rA：界面层阻力(叶表皮滞留的水蒸汽分子层产生的阻力)。rArLCaCL4.3Internalandenvironmenta824.3.1Effectofinternalfactorsontranspiration（1）气孔构造气孔下腔体积大，内蒸发面积大，气孔下腔相对湿度较高，扩散力提高，蒸腾较快。（2）叶内细胞间隙的面积间隙大，叶内外蒸汽压差大，有利于蒸腾。移栽苗木时,剪去部分叶片。4.3.1Effectofinternalfact834.3.2Effectofenvironmentalfactorsontranspiration

(1)light。影响蒸腾的主要环境因素。（1）光直接影响气孔的开闭；（2）提高叶温，加大叶内外蒸汽压差。

(2)Atmosphererelativehumidity。RH↓，蒸腾大↑；RH太低，气孔关闭，蒸腾反而又下降。4.3.2Effectofenvironmen84(3)Airtemperature。一定范围，温度↑，蒸腾↑。温度过低过高，蒸腾↓。(4)Wind。微风有利于蒸腾（加快气孔附近水蒸汽的散失）；

强风不利蒸腾（降低叶温，引起气孔关闭）。(5)Soilconditions

。土温、土壤通气、土壤溶液浓度等，通过影响根系吸水而间接影响蒸腾。(3)Airtemperature。85Section5Watertransportinplant5.1Pathwayofwatertransport(Fig)。土壤→根毛→根的皮层→根的中柱鞘→根的导管和管胞→茎的导管和管胞→叶柄的导管和管胞→叶脉的导管和管胞→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气中Section5Watertransportin86FigPathwayofwatertransportinplantFigPathwayofwatertranspor875.1.1Shortdistancetransport

根和叶的径向运输。由根毛→根导管(或管胞).内皮层细胞的凯氏带阻碍了水分的运输.5.1.1Shortdistancetransport88叶脉末端的管胞

→气室下腔细胞叶脉末端的管胞→气室下腔细胞895.1.1Longdistancetransport茎中的纵向运输。根导管（或管胞）→叶脉末端的导管（或管胞）。导管（被子植物

）或管胞（裸子植物）.对水分运输的阻力很小。5.1.1Longdistancetransport905.2Powerofwatertransport下部的根压,上部的蒸腾拉力。5.2Powerofwatertransport91水分向上运输的动力：导管两端的水势差（蒸腾拉力）。

水分沿导管或管胞上升的原因：Transpiration-cohesion-tensiontheory(蒸腾－内聚力－张力学说)——用水分子由于蒸腾作用和分子间内聚力大于张力，来解释水分在导管内连续不断向上输送的学说。--------水分的连续性运输蒸腾拉力：使水柱向上运动；(2)水柱张力：使水柱下坠(因水柱重力作用引起，约0.5~3.0Mpa）；(3)水分间的内聚力(>30MPa)；(4)水分子与导管内纤维素分子之间的附着力。水分向上运输的动力：导管两端的水势差（蒸腾拉力）92水分沿导管或管胞上升的动力1、上端：蒸腾拉力2、下端：根压3、水分的连续性运输---内聚力学说（1）水分子的内聚力远大于水柱的张力（2）水分子与导管间还有强附着力水分沿导管或管胞上升的动力935.3Rateofwatertransport共质体中——1mm/h，质外体略快。木质部——3-45m/h。环孔材树木20-40m/h，散孔材树木1～6m/h；裸子植物<0.6m/h。5.3Rateofwatertransport94Section6Effectiveirrigationbasedonwaterphysiology用最少量的水取得最大的效果。6.1Lawofplantwaterrequirement

6.1.1Planttypes：表

不同作物的蒸腾系数作物

玉米

高粱

大麦

水稻

菜豆

马铃薯

棉花

蒸腾系数

370 322 520680 700 640 570生理需水:指用于维持植物正常生理活动所需要的水分称为生理需水生态需水:指维持植物正常生长发育所需要的体外环境而消耗的水分称为生态需水Section6Effectiveirrigation95植物的水分平衡（waterbalance）1、概念植物吸水、用水、失水三者的和谐动态关系叫做水分平衡（waterbalance）。维持植物水分平衡措施：增加吸水和减少蒸腾。2意义：保证农业高产稳产的重要问题

植物的水分平衡（waterbalance）1、概念963措施：维持植物水分平衡，一般从两方面着手（1）适当降低蒸腾的途径：

①减少蒸腾面积②降低蒸腾速率③使用抗蒸腾剂（2）增加供水：（为主）3措施：976.1.2Growthstages苗期分枝(蘖)开花结实期成熟期相对需水量发育时期6.1.2Growthstages苗期分枝(蘖)开花98不同生育期的需水量根据小麦对水分的需求，整个生长发育阶段可分为五个时期：

1．种子萌发--分蘖前期

个体小，蒸腾面积小，耗水量少，对水分需要量不大。不同生育期的需水量根据小麦对水分的需求，整个生99

2．分蘖末期--抽穗期(包括返青、拔节、孕穗期)：个体生长迅速，叶面积大，代谢旺盛，消耗水量最多。

植物对水分不足最敏感、最易受害的时期称为作物的水分临界期（criticalperiodofwater）。

小麦第一个水分临界期：花粉母细胞四分体到花粉粒形成阶段。

3．抽穗--开始灌浆：

这一时期只有上部叶蒸腾强烈，总耗水量不太大。缺水会引起受精受阻，种胚发育不良，产量下降。2．分蘖末期--抽穗期(包括返青、拔节、孕穗期100

4．开始灌浆--乳熟末期

此时主要进行光合产物的运输与分配。若缺水，有机物运输受阻，造成灌浆困难，旗叶早衰，籽粒瘦小，产量低。所以此期是小麦的第二个水分临界期。

5．乳熟未期--完熟期

灌浆过程基本结束，植物不再需要供水，反而种子还大量失水，逐渐风干。4．开始灌浆--乳熟末期此时主要进行光101Criticalperiodofwater(水分临界期)是指需水量不一定多，但植物对水分不足最敏感，最易受害的时期。花分母细胞减数分裂到四分体时期禾谷类作物有两个水分临界期，即拔节期（相当于花分母细胞减数分裂到四分体时期）和灌浆期。最大需水期Criticalperiodofwater(水分临界1026.2Index

foreffectiveirrigation6.2.1

Morphologicalindex

(1)幼嫩的茎叶易发生凋萎。(2)茎叶颜色转深。(3)茎叶颜色有时变红。(4)植株生长速度下降。6.2Indexforeffectiveirriga1036.2.2

Physiologicalindex（能及时掌握植物体内的水分状况，较为科学）1.叶水势叶水势是反映植物水分状况的一个灵敏指标。2.细胞汁液浓度或渗透势

利用缺水时植物细胞汁液浓度增高来判断植物体内的水分状况。

3.气孔状况根据气孔开度来判断植物体内的水分状况。6.2.2Physiologicalindex1046.2.3

Irrigationmethods(1)地面灌溉法。

(2)

喷灌法。

(3)

滴灌法。

6.2.3Irrigationmethods105Chapter1WaterRelationshipinPlant

植物水分的吸收、体内运输分配以及排出的过程——水分代谢（watermetabolism）

。“有收无收在于水，多收少收在于肥”。

Section1RoleofwaterinplantlifeChapter1WaterRelationshipi1061.1Watercontentandstatusinplant(植物的含水量及水分存在状态)1.1.1Watercontent。1.1Watercontentandstatusi1071.1Watercontentandstatusinplant(植物的含水量及水分存在状态)1.1.1Watercontent。Planttypes：水生90%以上>陆生40-90%>旱生（沙漠）植物6%。木本<草本植物。1.1Watercontentandstatusi1081.1Watercontentandstatusinplant(植物的含水量及水分存在状态)1.1.1Watercontent。Planttypes：水生90%以上>陆生40-90%>旱生（沙漠）植物6%。木本<草本植物。Growthenvironments：阴生>阳生。1.1Watercontentandstatusi1091.1Watercontentandstatusinplant(植物的含水量及水分存在状态)1.1.1Watercontent。植物种类：水生90%以上>陆生40-90%>旱生（沙漠）植物6%。木本<草本植物。Growthenvironments：阴生>阳生。Plantorgans：生长点、根尖、幼嫩茎等达90%以上>功能叶70-90%>树干40-50%>休眠芽40%>风干种子8-14%。凡是生命活动越旺盛的部分，含水量也越高。1.1Watercontentandstatusi1101.1.2Statusinplant。Freewaterandboundwater。freewater：不与细胞的组分紧密结合，易自由移动的水分，称为自由水。其特点是参与代谢，能作溶剂，易结冰。1.1.2Statusinplant。Freewat1111.1.2Statusinplant。Freewaterandboundwater。freewater：不与细胞的组分紧密结合，易自由移动的水分，称为自由水。其特点是参与代谢，能作溶剂，易结冰。boundwater：与细胞的组分紧密结合,不易自由移动的水分，称为束缚水。其特点是不参与代谢，不能作溶剂，不易结冰。1.1.2Statusinplant。Freewat112自由水/束缚水的比值增加时，植物细胞原生质体处于溶胶(sol)状态，代谢活动旺盛，生长快，但抗逆性弱；自由水/束缚水的比值减少时，植物细胞原生质常趋于凝胶(gel)状态，代谢活动减弱，生长变慢，但抗逆性却增强。自由水/束缚水的比值增加时，植物细胞原生质体处于溶胶(sol1131.2

Roleofwaterinplantlife

(1)Componentofprotoplasm植物细胞原生质含水量一般在70-90%。(2)Substrateforplantmetabolism光合、呼吸、有机物合成与分解。(3)Solutionforplantabsorptionandtransportation(4)Keepingplantinshape(extension)(5)Balanceplanttemperature1.2Roleofwaterinplantli114

Section2Waterabsorptionbyplantcell

三种方式:Osmosisabsorption；imbibitionabsorption;metabolismabsorption。其中以渗透性吸水为主.

Section2Waterabsorptionby1152.1Osmosisabsorptionbyplantcell

细胞的渗透性吸水2.1.1Freeenergy,chemicalpotentialandwaterpotentialboundenergyandfreeenergy。自由能是指能够作功的能量和参与反应的本领。束缚能(boundenergy)：不能用于做有用功的能量每摩尔体积物质的自由能为化学势，是一种物质能够用于作功或发生反应的能量度量。水的化学势（μw）：当温度、压力及物质数量(水分以外)一定时，体系中１mol的水分的自由能。2.1Osmosisabsorptionbyplan116Waterpotential：指在相同温度、相同压力下一个系统中偏摩尔体积水的化学势与纯水的化学势差。用ψw表示。水势是指在同温同压的一系统中，一偏摩尔体积（V）水（含溶质的水）的自由能(μw）与一摩尔体积（V）纯水的自由能(μ0w)的差值(Δμw)。Waterpotentialisdefinedasthedifferenceinfreeenergyperunitvolume,betweenmatrically-bound,pressurized,orosmotically-constrainedwaterandpurewater。Ψw=(μw

/

Vw)-（μ0w／Vw)=(μw-μ0w)／Vw=Δμw／Vw代表水整体参与化学反应和移动的本领。Waterpotential：指在相同温度、相同压力下一个117人为地设定在等温等压条件下，纯水的水势为零Ψw0=0。溶液的水势就小于0，为负值。溶液越浓，其水势的负值越大。Ψw的单位是MPa=106Pa=10bar。海水为-2.5MPa、

1MNaCl为–4.46MPa、植物细胞在-0.1~1.5MPa。人为地设定在等温等压条件下，纯水的水势为零Ψw0=0。溶液的1182.1.2

Osmosisandosmoticpotential半透膜(semipermeablemembrane)：只允许水等小分子物质透过，其它溶质分子或离子则不易透过的膜。如质膜和液泡膜等。渗透现象

Osmosis(渗透作用)是指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。2.1.2Osmosisandosmoticpote119半透性膜：动物膀胱、蚕豆种皮、透析袋。Osmoticpotential

(渗透势—Ψ

，Solutepotential、溶质势—Ψs)

。由于溶质的存在而降低的水势。Ψs(Mpa)=-0.0083iCT。i——渗透系数，NaCl的i为1.80，CaCl2的i为2.60,蔗糖的i为1.C—溶质浓度T—绝对温度。半透性膜：动物膀胱、蚕豆种皮、透析袋。1202.1.3

Plantcellisanosmoticsystem

Cellwall(consistsofcellulose,pectinandsemi-cellulose)—Apermeablemembrane。Protoplasticlayer(Plasmicmembraneandtonoplast)——Asemipermeable(selective)membrane。Plasmolysis

(质壁分离)andDeplasmolysis(质壁分离复原）2.1.3Plantcellisanosmotic121高浓度溶液中，植物细胞液泡失水，原生质体与细胞壁分离的现象。PlasmolysisDeplasmolysis低浓度溶液中，植物细胞液泡吸水，原生质体与细胞壁重新接触的现象。植物细胞质壁分离和复原示意图高浓度溶液中，植物细胞液泡失水，原生质体与细胞壁分离的现象。122研究质壁分离和复原的意义：①原生质层具有选择透性。研究质壁分离和复原的意义：123研究质壁分离和复原的意义：①原生质层具有选择透性。②判断细胞死活。研究质壁分离和复原的意义：124研究质壁分离和复原的意义：①原生质层具有选择透性。②判断细胞死活。③测定细胞液的溶质势，进行农作物品种抗旱性鉴定。研究质壁分离和复原的意义：125研究质壁分离和复原的意义：①原生质层具有选择透性。②判断细胞死活。③测定细胞液的溶质势，进行农作物品种抗旱性鉴定。④测定物质进入原生质体的速度和难易程度。研究质壁分离和复原的意义：1262.1.4

WaterpotentialelementsoftheplantcellΨw=Ψs+Ψp+Ψm+Ψg……。

Ψs——solutepotential。它取决于细胞内溶质颗粒(分子或离子)总和。植物叶Ψs为-1～-2MPa，旱生植物叶片Ψs

达-10MPa。Ψs还存在着日变化和季节变化。2.1.4Waterpotentialelements127

Ψp—pressurepotential（压力势）。由于细胞膨压的存在而提高的水势。一般为正值(Ψp>0)

。草本(温暖天气）下午为+0.3～+0.5MPa，晚上为+1.5MPa。特殊情况下，压力势会等于零或负值。如初始质壁分离时，压力势为零；剧烈蒸腾时，细胞的压力势会呈负值。Ψp膨压Ψp—pressurepotential（压力势）。Ψ128

Ψm——matricpotential（衬质势）。细胞内胶体物质（如蛋白质、淀粉、细胞壁物质等）对水分吸附而引起水势降低的值。为负值。干燥种子的Ψm可达-100MPa；未形成液泡的细胞具有明显的衬质势，已形成液泡的细胞（-0.01MPa左右），可以略而不计。一般植物细胞水势:Ψw=Ψs+Ψp。Ψm——matricpotential（衬质势）。129（1）初始质壁分离时，

V=1.0，Ψp=0，

Ψw=

Ψs=-2.0MPa（2）充分膨胀时，

V=1.5，Ψp=-Ψs

，

Ψw=Ψs+Ψp

=0（3）剧烈蒸腾时，

V<1.0,Ψp<0，

Ψw<Ψs

0.91.01.11.21.31.41.5

相对体积

Cellvolume(times)

1.51.00.50-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5

cell水势、溶质势、压力势/MPaΨwΨsΨp(1)(2)(3)（1）初始质壁分离时，（2）充分膨胀时，（3）剧烈蒸1302.1.5Watermovementbetweencellsinplant——dependentonΨwΨs=-1.2MPaΨp=1.0MPaΨs=-1.0MPaΨp=0.9MPaΨs=-0.8MPaΨp=0.4MPaABC2.1.5Watermovementbetween131Ψs=-1.2MPaΨp=1.0MPaΨw=-0.2MPaΨs=-1.0MPaΨp=0.9MPaΨw=-0.1MPaΨs=-0.8MPaΨp=0.4MPaΨw=-0.4MPaABCACΨs=-1.2MPaΨp=1.0MPaΨw=-132等渗溶液：溶液的Ψs等于细胞或细胞器的Ψw图土壤—植物—大气连续体系中的水势等渗溶液：溶液的Ψs等于细胞或细胞器的Ψw图土壤—植物—大1332.2Imbibingabsorptionofwaterofplantcell

Imbibition

(吸胀作用)是亲水胶体吸水膨胀的现象。只与成分有关：蛋白质>淀粉>纤维素>>脂类。豆科植物种子吸胀现象非常显著。未形成液泡的植物细胞，如风干种子、分生细胞主要靠吸胀作用。吸胀作用的动力为Ψm，因为Ψs=0，Ψp=0，Ψw=Ψm。

2.2Imbibingabsorptionofwa134

吸胀力:

亲水胶体（hydrophiliccolloid）吸引水分子的力。

吸胀作用:

细胞因吸胀力的存在而吸收水分的作用。

吸胀水：细胞内亲水物质通过吸胀力而结合的水，它是束缚水的一部分。由吸胀力的存在而降低的水势值，即衬质势(ψm)。

吸胀力大小：蛋白质(豆类ψm≦-100MPa)>淀粉>纤维素>>脂类

干燥种子、根尖、茎尖分生细胞、果实和种子形成过程中靠吸胀吸水。吸胀力:亲水胶体（hydrophilic1352.3Metabolicabsorptionofwaterbyplantcell利用细胞呼吸释放出的能量，使水分通过质膜而进入细胞的过程——代谢性吸水。抑制呼吸(二硝基酚等)——细胞吸水也减少；促进呼吸（通气、加糖）——细胞吸水就增强。2.3Metabolicabsorptionof1362.4Waterchannelproteinsoraquaporins

（水通道蛋白或水孔蛋白）指细胞膜或液泡膜上，可减少水分跨膜运输阻力，加快水分进出生物膜的一类蛋白质。

所有的活细胞均有aquaporins,不同的组织有不同的aquaporins。根系水分进入有约80%由aquaporins控制。2.4Waterchannelproteinsor137Aquaporinsfacilitatethediffusionofwaterandsmallneutralsolutesacrossplantcellmembranes.。PNPANPAPNAH2OH2OSmallneutralsolutesAquaporinsfacilitatethediff138Aquaporins的可能生理功能：(1)水分在细胞内的运输；(2)水分长距离的运输；

(3)调整细胞内的ψs。生殖生长、细胞伸长、叶枕运动、矿质营养吸收、对旱和盐胁迫的响应。Aquaporins的可能生理功能：139Section3Absorptionofwaterbyplantroot3.1Absorptionregion根系主要吸水区域——根毛区Section3Absorptionofwater140数量度多，吸收面积大；细胞壁较薄，透水性好；输导组织发达。栽植物时要带土，尽量减少根毛损伤，以利成活。数量度多，吸收面积大；1413.2

Mechanismofwaterabsorptionbyroot——主动吸水和被动吸水3.2.1Activeabsorptionofwater

根系本身生理活动而引起植物吸收水分的现象。3.2Mechanismofwaterabsor142根系吸水的途径Apoplast(质外体)是指原生质以外的包括细胞壁、细胞间隙和木质部的导管等无生活物质互相连结成的一个连续的整体。水分子移动阻力小，移动速度快。Symplast(共质体)是指活细胞内的原生质体通过胞间连丝及质膜本身互相连结成的一个连续的整体。水分在其间依次从一个细胞经过胞间连丝进入另一个细胞。根系吸水的途径143内皮层细胞向外侧质外体吸收离子，离子最终被转移到中柱导管，导管的离子浓度增高而水势下降，结果水分通过内皮层细胞渗透到中柱导管，使导管产生静水压力即根压。试验证明，根系置高水势溶液中，伤流快；低水势溶液中，伤流速度慢或甚至倒流。主动吸水与根系的呼吸作用有密切关系。内皮层细胞向外侧质外体吸收离子，离子最终被转移到中柱导管，导144根压产生的机制根145Rootpressure(根压)，由于根系的生理活动使液流从根部沿木质部导管上升的压力。一般为0.1-0.2MPa

。它大小和成分代表根生理活动和强弱Bleeding(伤流)——汁液从伤口（残茎）的切口溢出的现象——伤流液(bleedingsap)。Rootpressure(根压)，由于根系的生理活动使液146Guttation(吐水)——土壤水分充足、大气温暖、湿润的环境中或清晨，未受伤叶尖或叶缘向外溢出液滴的现象。荷叶、草莓及禾本科吐水较多。可利用吐水作为选择壮苗的一种生理指标。Guttation(吐水)——土壤水分充足、大气温暖、湿润147植物生理学双语课件148植物生理学双语课件1493.2.2Passiveabsorptionofwater

被动吸水是指由于地上部的的蒸腾作用而引起根部吸水。茎木质部输导组织3.2.2Passiveabsorptionofwa150动力是蒸腾拉力。

Transpirationpull——由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使水分沿着导管上升的力。其大小与根系活力无关。通常植物以被动吸水为主。植物在蒸腾作用强烈时植株只有被动吸水，而植株在春季叶片尚未展开以及当植物蒸腾受抑制时，主动吸水才占主导地位。动力是蒸腾拉力。Transpirationpull——由1513.3

Factorsaffectingwaterabsorptionbyroot

内部因素：根的Ψw

、发达程度、对水分的透性、根系呼吸速率等。外部因素：大气因子影响蒸腾速率，从而间接影响根系的吸水。土壤因子直接影响根系吸水。3.3Factorsaffectingwaterab152(1)

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