生理学-细胞的功能

第三节细胞的生物电现象心电图脑电图肌电图胃肠电图视网膜电图

许多细胞生物电总和Bioelectricalphenomenaofthecell生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第1页!跨膜电位（transmembranepotential）=膜电位(membranepotential)1.膜电容（membranecapacitance,Cm）

脂质双层=平板电容器一、细胞膜的电学特征当膜上的离子通道开放而引起带电离子的跨膜流动时，就相当于在电容器上充电或放电而产生的电位差，称为跨膜电位或简称为膜电位。TheLipidBilayerActsLikeaCapacitor生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第2页!2.膜电阻(membraneresistance)=1/膜电导(membraneconductance)3.轴向电阻

取决于胞质溶液本身的电阻/细胞直径膜蛋白=导体对带电离子而言，膜电导就是膜对离子的通透性(permeability)。生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第3页!二、电紧张电位(Electrotonicpotential)概念：细胞膜的电学特性相当于并联的阻容耦合电路，跨膜电流随着距原点距离的增加而逐渐衰减，膜电位也逐渐衰减，形成一个规律的膜电位分布，这种由膜的被动电学特性决定其空间分布的膜电位称为电紧张电位。用正、负电极从膜外侧施加电刺激，胞质内的负电荷流向正极下方，正电荷流向负极的下方，因而在正、负电极下分别产生一个彼此方向相反的电紧张电位。生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第4页!1939年，英国Hodgkin&Huxley记录枪乌鲗巨大神经轴突的RP生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第5页!静息电位时膜两侧所保持的外正内负状态称为膜的极化(polarization)；静息电位增大的过程，称为膜的超极化(hyperpolarization)；静息电位减小的过程，称为去极化或除极化(depolarization)；生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第6页!

四、静息电位的产生机制：1.离子跨膜扩散的驱动力：

电化学驱动力(electrochemicaldrivingforce)netforce=Concentrationforce+Electricforce

生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第7页!RT[X+]oZF

[X+]i

EX＝lnR：气体常数T：绝对温度Z：离子化合价F：Faraday常数平衡电位的计算–

NernstEquationEK=-97--102mvENa=+56-+70mv[X+]o[X+]iEX=

logZ60生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第8页!3.钠泵的生电作用：影响静息电位增大（超极化）

影响RP的因素：（1）细胞外K+的浓度：K+

轻度EK

的负值RP（去极化）（2）离子通透性：K+permeabilityRP（超极化）Na+permeabilityRP（去极化）（3）Na泵活动性：Na泵活动性RP（超极化）

生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第9页!1.定义：在静息电位的基础上，给细胞一个适当的刺激，可触发其产生短暂、可逆、可传播的膜电位的波动，称为动作电位(actionpotential,AP)。2.测定值：由-70～-90mV到20～50mV，变化幅度为90～130mV（一）概述生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第10页!

上升支去极化（-70到+50mV）

峰电位超射（0到+50mV）

动作电位下降支复极化（+50到-70mV）负后电位-后去极化后电位正后电位-后超极化（大于-70mV）

3.动作电位的组成生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第11页!（二）产生机制膜内外Na+的浓度差静息时内负外正的电势能差膜对Na+的通透性突然增加Na+的平衡电位

ENa=60log

(mV)[Na+]o[Na+]I生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第12页!（2）离子的通透性(膜电导的变化）GX=IX

Em-EX

测定公式测定方法电压钳（voltageclamp）原理：

Em被钳制（固定），测定出IX，利用欧姆定律计算GX。优缺点：

适用于各种直径较大的细胞，只能观察膜电流的方向和幅度，不能区分哪种离子电流。1939年，Hodgkin&Hukley生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第13页!不同程度去极化对GNa

和GK的影响Hodgkin和Katz提出离子假说。他们获得了1963年生理学或医学诺贝尔奖。他们也开创了细胞内记录（intracellularrecording）生物电时代。生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第14页!（4）离子通透性变化的机制-10mV-80mV负压吸引牢固封接关闭开放051015ms膜片钳实验和单通道离子电流的记录1976年，Neher&Sakmann

1991年，诺贝尔奖生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第15页!1.动作电位在无髓鞘纤维上的传导＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－＋＋＋＋＋＋－－－－－－＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋－－－－－－＋＋＋＋＋＋－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－（三）动作电位的传播生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第16页!3.动作电位在有髓鞘纤维上的传导

跳跃式传导(saltatoryconduction)部位：有髓神经纤维的朗飞氏结处特点：快速而又节能生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第17页!没有“全或无”特性，与刺激成正比不能远距传播电紧张性扩布(electrotonicpropagation)可以叠加空间性总和(spatialsummation)

时间性总和(temporalsummation)

无不应期(refractoryperiod)3.局部电位特征生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第18页!

（二）刺激与兴奋性（excitability）刺激概念三要素刺激时间刺激强度强度－时间变化率阈刺激概念tqt/q生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第19页!绝对不应期（absoluterefractoryperiod）

兴奋性为0相对不应期（relativerefractoryperiod）

兴奋性（阈上刺激AP）超常期（supranormalperiod）兴奋性（阈下刺激AP）低常期（subnormalperiod）

兴奋性（阈上刺激AP）（三）细胞兴奋后兴奋性的变化生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第20页!一点给予膜一个突然的电流，从另一点记录膜电位变化：①在电流注入处达到的电位最大；②离开电流注入处越远，膜电位越小；

③电位依距离变小，是膜电阻及轴向电阻引起的后果。

生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第21页!静息时，质膜两侧存在着外正内负的电位差，称为静息电位(restingpotential,RP)。三、静息电位Relativeconstantpotentialdifference生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第22页!生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第23页!去极化至零电位后膜电位进一步变为正值称为反极化，膜电位高于零电位的部位称为超射(overshoot);细胞先发生去极化，然后再向正常安静时膜内所处的负值恢复，则称作复极化(repolarization)。生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第24页!静息电位和K+平衡电位：平衡电位(Equilibriumpotential)

Concentrationforce=-Electricforce

Netforce=0

无离子净移动，但有离子通透性

1902年，Berstein提出：细胞内外的K+不均衡分布和安静状态下，细胞膜主要对K+有通透性，据此推测静息电位应当等于K+的平衡电位。生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第25页!2.膜对离子的通透性：（1）静息状态下，K+

的通透性是Na+的10-100倍

非门控性K+通道

神经细胞：钾漏通道

心肌细胞：内向整流钾通道（2）静息状态下，膜对Na+亦有一定的通透性

ECl:-70--90mv,RP并不取决于ECl

Cl-在膜两侧的分布是被动的，

膜电位的大小可以决定Cl-在膜内的浓度

静息电位更接近于EK静息电位并不完全等于EK生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第26页!五、动作电位（actionpotential,AP）生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第27页!不同细胞的动作电位生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第28页!4.特点：“全或无”现象（“allornone”)动作电位大小与刺激强度无关阈值：能引发动作电位的最小刺激强度

当刺激未达阈值时，动作电位不会出现，一旦达到阈电位水平，动作电位便迅速产生，并达到最大值，其幅度和波形不随刺激的强度增强而增大。B.动作电位大小与传导距离无关传播是不衰减的生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第29页!（1）电化学驱动力动力：电-化学梯度基础条件：当膜对某离子的通透性增大，膜电位发生改变；

Em=Ex,netforce=0假定静息电位Em=-70mV，ENa=+60mV，EK=-90mV：Na+驱动力:Em-ENa=-70mV-(+60mV)=-130mVK+驱动力:Em-EK=-70mV-(-90mV)=+20mVNetforce=Em-Ex

生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第30页!应用Na+通道阻断剂TTX（河豚毒）,内向电流消失。

应用K+通道阻断剂TEA（四乙胺），外向电流消失。

利用药理学分析膜电流的实验结果生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第31页!（3）动作电位产生的过程电导是电压依从性，由去极化激活，GNa激活早，是动作电位上升支基础；GK激活晚，是动作电位下降支基础。去极化：Na+内流复极化：K+外流再生性循环：Na+电流与膜去极化之间的正反馈生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第32页!Na+通道的激活、失活和复活过程Na+通道的激活是瞬间的Na+通道失活时，不因膜有去极化再开放Na+通道的状态与蛋白质内部结构，即蛋白质的构型和构象有关Na+通道的特点生理学——细胞的功能共38页，您现在浏览的是第33页!2.传导机制动作电位（阈上刺激）→局部电流（localcurrent)→邻近膜去极化→到达阈电