第三章植物的矿质与氮素营养优质课件

第三章植物的矿质与氮素营养第三章植物的矿质与氮素营养1优选第三章植物的矿质与氮素营养优选第三章植物的矿质与氮素营养2（二）离子的选择吸收1、物种间的差异，如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收Si(硅)多。表示试验结束时培养液中各种养分浓度占开始试验时％

水稻和番茄养分吸收的差异（二）离子的选择吸收1、物种间的差异，如番茄吸收Ca、Mg多3离子胞外浓度mmol/L胞内浓度mmol/L积累率（膜内浓度/膜外）K+0.141601142Na+0.510.61.18NO3-0.1338292SO42-0.611423玉米根对离子的选择性吸收2、同一植物对溶液中的不同离子离子胞外浓度胞内浓度积累率（膜内浓度/膜外）K+0.141643.根系对离子吸收具有选择性离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。1.生理酸性盐（physiologicallyacidsalt）植物根系对阳离子吸收大于阴离子，H+排出，pH降低的盐类。如(NH４）２SO４2.生理碱性盐（physiologicallyalkalinesalt)

植物根系对阴离子吸收大于阳离子，OH-,HCO3-排出，pH升高的盐类。例如NaNO３,CaNO３3.生理中性盐（physiologicallyacidsalt）植物吸收其阴、阳离子的量很相近,而不改变周围介质pH的盐类,称生理中性盐。如NH4NO3.KNO3.。为什么在石灰性土壤上施用NH4+-N时，作物的长势较施用NO3--N的好？3.根系对离子吸收具有选择性离子的选择吸收是指植物对同一溶5小麦根在盐类溶液中的生长情况A.NaCl+KCl+CaCl2；B.NaCl+CaCl2C.CaCl2；D.NaCl（三）单盐毒害与离子拮抗1.单盐毒害溶液中只有一种矿质盐对植物起毒害作用的现象称为单盐毒害（toxicityofsinglesalt）。小麦根在盐类溶液中的生长情况（三）单盐毒害与离子拮抗1.单盐62.离子拮抗离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现象叫做离子拮抗（ionantagonism）。3.平衡溶液

把必需矿质元素配成一定比例和浓度的溶液，可以使植物生长发育良好。这种具有一定浓度，比例适当，植物生长发育良好的多盐溶液，称为平衡溶液（balancedsolution）。2.离子拮抗离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现象叫做离子7二、根系吸收矿质元素的区域和过程吸收矿质的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。根毛区是吸收矿质离子最快的区域(一)根系吸收矿质元素的区域积累量输出量图3-12大麦根尖不同区域３２P的积累和运出二、根系吸收矿质元素的区域和过程吸收矿质的部位和吸水的部位都8怎样证明根毛区吸收能力最强？（1）用32P研究5-7天小麦初生根不分枝部分的吸收区。发现32P的积累有两个高峰：一是根冠及分生区；一是根毛发生区。（2）以32P研究大麦根尖对P的积累与运输，发现根毛区运输最快。根毛区吸收大面积大，且已分化出有输导组织，所以可能是吸收矿质的活跃区域。（3）以黑麦草为材料，去掉根毛，不去根毛比较对矿质的吸收，结果不去根毛的比去根毛的吸收矿质高出80%左右。怎样证明根毛区吸收能力最强？（1）用32P研究5-7天小麦初9（二）根系吸收矿质元素的过程1.离子被吸附在根部细胞表面细胞吸附离子具有交换性质，故称为交换吸附。离子交换按“同荷等价”的原理进行,即阳离子只同阳离子交换,阴离子只能同阴离子交换,而且价数必须相等。（二）根系吸收矿质元素的过程1.离子被吸附在根部细胞表面10离子交换有两种方式（1）根与土壤溶液的离子交换间接交换离子交换有两种方式（1）根与土壤溶液的离子交换间接交换11（2）接触交换离子交换遵循“同荷等价”的原则。（2）接触交换离子交换遵循“同荷等价”的原则。12（b）质外体途径--外界溶液中的离子可顺着电化学势梯度扩散进入根部质外体，故质外体又称自由空间根部与外界溶液保持扩散平衡，离子自由出入的区域叫自由空间（freespace）,包括根部内皮层外细胞壁和细胞间隙。因为内皮层细胞上有凯氏带,离子和水分都不能通过，因此自由空间运输只限于根的内皮层以外,而不能通过中柱鞘。2.离子进入根部导管有质外体和共质体两条途径（a）共质体途径通过主动吸收或被动吸收方式进入细胞质。（b）质外体途径--外界溶液中的离子可顺着电化学势梯度扩散进13

自由空间体积自由空间溶质数/外液溶质数RFS（％）=—————×100%＝————————

组织总体积组织总体积将根放入一已知浓度、体积的溶液中，待根内外离子达到平衡时，再测定溶液中的离子数和根内进入自由空间的离子数。相对自由空间将根放入一已知浓度、体积的溶液中，待根内外离子达到平衡时14第三章植物的矿质与氮素营养优质课件15施肥的同时适量灌水,就能大大提高肥料效益。（1）水培(waterculture)如营养膜技术(nutrientfilmtechnique,NFT)即一种离子的存在能促进植物对另一种离子的吸收。不受土地条件的限制为什么在石灰性土壤上施用时铵态氮，作物的长势较施用的好？何为根外营养？其结构基础是什么？它有何优越性？在研究营养液新配方及营养元素的缺乏病症时,需用蒸馏水或去离子水。此法效果尚好,生产上普遍采用。3)是一种钼黄素蛋白，由黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）、细胞色素b557和钼复合体（Mo—Co）组成，推测它的结构为同型二聚体。缺铁过氧化物酶、过氧化氢酶活性低；角质层是多糖和角质(脂类化合物)的混合物,分布于表皮细胞的外侧壁上,不易透水。温度过低，根对矿质吸收也少,温度太低不要勉强施肥。(四)改革施肥方式,促进作物吸收养分临界期在植物在生长初期常用于叶面喷施的肥料有尿素、磷酸二氢钾及微量元素根部亚硝酸盐还原在前质体中进行，其还原力来源于呼吸作用。离子交换遵循“同荷等价”的原则。一、矿质元素在植物体内的运输块根，块茎类多施K肥利于CH2O的积累；烟草和马铃薯用草木灰做K肥比氯化钾好；在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中。释放机理可以是被动的，也可以是主动的，并具有选择性。木质部薄壁细胞质膜上有ATP酶，推测这些薄壁细胞在分泌离子运向导管中起积极的作用。离子进入导管后,主要靠水的集流而运到地上器官,其动力为蒸腾拉力和根压。施肥的同时适量灌水,就能大大提高肥料效益。在细胞内离子可以通16三、影响根系吸收矿质元素的条件（一）土壤温度状况一定温度范围内，温度升高，根吸收矿质增多；温度过高，根对矿质吸收反而减少温度过低，根对矿质吸收也少,温度太低不要勉强施肥。三、影响根系吸收矿质元素的条件（一）土壤温度状况17(二)通气状况通常要求土壤中含氧量要＞5%，通气不良的土壤中含氧量中只有2%，缺氧时,根系的生命活动受影响,从而会降低对矿质的吸收。通常要求土壤CO２含量＜5%，CO２过多会抑制根系有氧呼吸,无氧呼吸增强，土壤中还原性物质增多，如H2S和Fe2+--细胞色素氧化酶的抑制剂，对根系造成毒害。如南方的冷水田和烂泥田,地下水位高,土壤通气不良,影响了水稻根系的吸水和吸肥。因此,增施有机肥料,改善土壤结构,加强中耕松土等改善土壤通气状况的措施能增强植物根系对矿质元素的吸收。(二)通气状况通常要求土壤中含氧量要＞5%，通气不良的土壤18（三）土壤溶液浓度在外界溶液浓度较低时，随溶液浓度增高，根吸收离子有一定程度的增加.

有饱和效应，太高造成“烧苗”。注意施肥的方式，配合灌水，施肥要均匀

一次施肥不能太多（三）土壤溶液浓度在外界溶液浓度较低时，随溶液浓度增高，19（四）土壤pH状况1.影响根细胞原生质所带电荷的性质一般阳离子的吸收速率随壤pH值升高而加速;而阴离子的吸收速率则随pH值增高而下降。（四）土壤pH状况1.影响根细胞原生质所带电荷的性质一般阳20第三章植物的矿质与氮素营养优质课件212、影响矿质盐的溶解性在碱性条件下：Ca、Mg、Fe、Cu、Zn沉淀在酸性条件下各种矿质盐的溶解性增加，但PO43-、K+、Ca2+、Mg2+等易被雨水淋失。3、影响土壤微生物的活动酸性反应易导致根瘤菌死亡，失去固氮能力，而碱性反应促使反硝化细菌生育良好，使氮素损失。2、影响矿质盐的溶解性在碱性条件下：Ca、Mg、Fe、Cu、22一般植物最适生长的pH值在6～7之间,但有些植物喜稍酸环境,如茶、马铃薯、烟草等,还有一些植物喜偏碱环境,如甘蔗和甜菜等。一般植物最适生长的pH值在6～7之间,但有些植物喜稍酸环境,23如NH4＋对K＋，Mn2＋、Ca2＋对Mg2+，K＋，Rb+对136Cs+，Cl－对NO3－，SO42－对SeO42－等都有抑制效应。如P过多时，与Zn形成不溶解的Zn3(PO4)2，而导致缺Zn。（五）离子间的相互作用竞争作用和协同作用。1.竞争作用

即一种离子的存在抑制植物对另一种离子的吸收。竞争易发生在具有相同理化性质的离子之间，可能与竞争同种离子载体有关。如NH4＋对K＋，Mn2＋、Ca2＋对Mg2+，K＋，Rb242.离子协同作用

即一种离子的存在能促进植物对另一种离子的吸收。这种作用经常发生在阴、阳离子间。P能促进N的吸收，因为蛋白质合成时需要大量ATP和核酸。

K能活化许多酶，促进核酸形成和N代谢，所以，也能促进N的吸收与利用。2.离子协同作用即一种离子的存在能促进植物对25四、植物地上部对矿质元素的吸收植物除了根系以外,地上部分(茎叶)也能吸收矿质元素。

1.吸收方式溶于水中的营养物质喷施到植物地上部分后,营养元素可通过叶片的气孔、叶面角质层或茎表面的皮孔进入植物体内。角质层是多糖和角质(脂类化合物)的混合物,分布于表皮细胞的外侧壁上,不易透水。但角质层有裂缝,呈细微的孔道,可让溶液通过。四、植物地上部对矿质元素的吸收植物除了根系以外,地上部分(26途径：溶液↗角质层孔道↘气孔表皮细胞的质膜细胞内部←叶脉韧皮部←外连丝（细胞壁）角质层细胞壁质膜外连丝途径：溶液↗角质层孔道表皮细胞的质膜细胞内部←叶脉韧皮部←外272.影响因素

营养物质进入叶片的量与叶片的内外因素有关1)叶结构嫩叶比老叶的吸收速率和吸收量要大,对角质层厚的叶片(如柑橘类)效果较差。2)温度温度对营养物质进入叶片有直接影响,在30℃、20℃和10℃时,叶片吸收32P的相对速率分别为100、71和53。3)保留时间由于叶片只能吸收溶解在溶液中的营养物质,所以溶液在叶面上保留时间越长,被吸收的营养物质的量就越多。凡能影响液体蒸发的外界环境因素,如光照、风速、气温、大气湿度等都会影响叶片对营养物质的吸收。追肥时间以傍晚或阴天为佳。

2.影响因素28深层施肥将肥料施于作物根系附近5～10cm深的土层,由于深施,挥发少,铵态氮的硝化作用也慢,流失也少,供肥稳而久。(2)固体栽培系统还原型的钼铁蛋白还原N2，最终形成NH3常用于叶面喷施的肥料有尿素、磷酸二氢钾及微量元素植物细胞对硝酸盐的吸收生理中性盐（physiologicallyacidsalt）（1）水培(waterculture)如营养膜技术(nutrientfilmtechnique,NFT)RFS（％）=—————×100%＝————————（三）土壤溶液浓度此法效果尚好,生产上普遍采用。因此,增施有机肥料,改善土壤结构,加强中耕松土等改善土壤通气状况的措施能增强植物根系对矿质元素的吸收。与MgATP结合，形成还原型MgATP铁蛋白。1、硝酸盐还原为亚硝酸盐通常要求土壤CO２含量＜5%，CO２过多会抑制根系有氧呼吸,无氧呼吸增强，土壤中还原性物质增多，如H2S和Fe2+--细胞色素氧化酶的抑制剂，对根系造成毒害。缺钼硝酸还原酶、固氮酶活性低；（二）根系吸收矿质元素的过程块根，块茎类多施K肥利于CH2O的积累；2)温度温度对营养物质进入叶片有直接影响,在30℃、20℃和10℃时,叶片吸收32P的相对速率分别为100、71和53。二、矿质元素在植物体内的分配与再分配NaCl+CaCl2一定温度范围内，温度升高，根吸收矿质增多；3.优点1)用肥省一般大量元素浓度为1%(0.5%－2%),微量元素0.001%－0.1%为宜。2)肥效快叶面喷施比根施见效快，KCl喷后30分钟K＋进入细胞；尿素喷后24小时内吸收50%～75%，肥效可至7～10天。3)补充养料的不足特别是在作物生长后期根系活力降低、吸肥能力衰退时或在养分临界期时使用;或因干旱土壤缺少有效水、土壤施肥难以发挥效益；或因某些矿质元素如铁在碱性土壤中有效性很低;Mo在酸性土壤中强烈被固定等情况下,采用根外追肥可以收到明显效果。深层施肥将肥料施于作物根系附近5～10cm深的土层,由于深施29常用于叶面喷施的肥料有尿素、磷酸二氢钾及微量元素注意：根外施肥不能代替根部施肥，只能作根肥的补充。喷施浓度稍高,易造成叶片伤害，“烧苗”。角质层厚效果差常用于叶面喷施的肥料有尿素、磷酸二氢钾及微量元素30第四节矿质元素在植物体内的运输与分配一、矿质元素在植物体内的运输（一）矿质元素运输的形式N——主要以有机氮的形式运输（氨基酸、酰胺，少量NO3-）P——正磷酸和少量磷酰胆碱、甘油磷酰胆碱、ATP、ADP、AMP、6—磷酸葡萄糖、6—磷酸果糖等。S——硫酸根离子，少量蛋氨酸及谷胱甘肽。金属离子——离子。第四节矿质元素在植物体内的运输与分配一、矿质元素在植物体31（二）矿质元素运输的途径1.根吸收的矿质元素的运输途径（二）矿质元素运输的途径1.根吸收的矿质元素的运输途径32根系吸收的无机离子主要通过木质部向上运输，同时可从木质部活跃地横向运输到韧皮部。根系吸收的无机离子主要通过木质部向上运输，同时可从木质部活跃332.叶片吸收的矿质元素的运输途径2.叶片吸收的矿质元素的运输途径34叶片的下行运输是以韧皮部为主。也可以从韧皮部横向运输到木质部。叶片的下行运输是以韧皮部为主。也可以从韧皮部横向运输到木质部35二、矿质元素在植物体内的分配与再分配

矿质元素在地上部各处的分配与再分配，因离子在植物体内是否参与循环而异。参与循环的元素：

有的元素进入地上部后仍呈离子状态（如钾）；有的元素形成不稳定的化合物，不断分解，释放出的离子又转移到其它需要的器官中去（如氮、磷、镁）。缺素症状发生在老叶上。二、矿质元素在植物体内的分配与再分配矿质元素在36不参与循环的元素不能再利用。缺素病症都先出现于嫩叶。

有的元素（如硫、钙、铁、锰、硼）在细胞中呈难溶解的稳定化合物，特别是钙、铁、锰，所以它们是不能参与循环的元素。不参与循环的元素：不参与循环的元素不能再利用。缺素病症都先出现于嫩叶。373.何为根外营养？其结构基础是什么？它有何优越性？2.试述根系吸收矿质元素的过程练习题1.根吸收矿质有哪些特点？4.试述矿物质在植物体内运输的形式与途径，可用什么方法证明？3.何为根外营养？其结构基础是什么？它有何优越性？2.试述根38第五节植物的氮代谢一、植物的氮源土壤中的NO3-和NH4+二、硝酸盐的还原（一）硝酸盐的还原的过程第五节植物的氮代谢一、植物的氮源土壤中的NO3-和39吸收方式溶于水中的营养物质喷施到植物地上部分后,营养元素可通过叶片的气孔、叶面角质层或茎表面的皮孔进入植物体内。在植物长成，拔节，抽穗，开花，结实，生长旺盛，需肥逐渐增加到最高。溶液中只有一种矿质盐对植物起毒害作用的现象称为单盐毒害（toxicityofsinglesalt）。营养物质进入叶片的量与叶片的内外因素有关自由空间体积自由空间溶质数/外液溶质数根吸收矿质有哪些特点？流动的薄层营养液除了可均衡供应植物所需的营养元素和水分外，还能充分供应根系呼吸所需的氧气。NaCl+KCl+CaCl2；何为根外营养？其结构基础是什么？它有何优越性？（1）水培(waterculture)如营养膜技术(nutrientfilmtechnique,NFT)块根，块茎类多施K肥利于CH2O的积累；2)温度温度对营养物质进入叶片有直接影响,在30℃、20℃和10℃时,叶片吸收32P的相对速率分别为100、71和53。在生产中可使用雨水、井水和自来水。根瘤和非根瘤植物对氮的吸收有饱和效应，太高造成“烧苗”。（一）硝酸盐的还原的过程生理中性盐（physiologicallyacidsalt）忌氯作物－烟草、马铃薯、甜菜、西瓜、甘薯、茶树，不宜施用氯肥,

在细胞质中进行，由硝酸还原酶（nitratereductase,NR）催化的，电子供体为NADH(或NADPH），NADH(或NADPH）来源于光合和呼吸作用。1、硝酸盐还原为亚硝酸盐吸收方式溶于水中的营养物质喷施到植物地上部分后,营养元40关于硝酸还原酶（nitratereductase,NR）：1）硝酸还原酶是一种诱导酶（适应酶），受底物NO3-

诱导。2）该酶特点：a）稳定性差；b）诱导后能迅速合成。NR基因表达的调控硝酸盐关于硝酸还原酶（nitratereductase,NR）413)是一种钼黄素蛋白，由黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）、细胞色素b557和钼复合体（Mo—Co）组成，推测它的结构为同型二聚体。NR的组成实验证明NO3-和Mo能诱导NR，缺Mo时，积累NO3-同时产生缺N症状。3)是一种钼黄素蛋白，由黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）、细胞色42

NO3-NO2-的电子传递过程：NRNO3-NO2-432、亚硝酸还原成氨

叶片中亚硝酸盐还原的部位在叶绿体，电子供给体是还原态铁氧还蛋白（Fd）。Fd来源于光合作用。2、亚硝酸还原成氨叶片中亚硝酸盐还原的部位在叶绿体，电子供44光

光反应还原态Fd氧化态FdNiR西罗血红素

由亚硝酸还原酶（nitriereductase,NiR）催化，其活性比硝酸还原酶高而且稳定，在正常有氧的条件下，由NR催化形成的亚硝酸盐，很少在植物体内积累。光还原态Fd氧化态FdNiR西罗血由亚硝酸还原酶（ni45硝酸还原酶就利用NADPH供氢体将硝酸还原为亚硝酸.叶绿体内存在的NiR利用光合链提供的Fdred作电子供体将NO2－还原成NH4＋。

叶中硝酸盐的还原硝酸还原酶就利用NADPH供氢体将硝酸还原为亚硝酸.叶绿体内46硝酸盐通过硝酸转运器进入细胞质，被NR还原为NO2－，但电子供体NADH来源于糖酵解。形成的NO2－再在前质体被NiR还原为NH4＋。

根部亚硝酸盐还原在前质体中进行，其还原力来源于呼吸作用。根中硝酸盐的还原硝酸盐通过硝酸转运器进入细胞质，被NR还原为NO2－，但电子47硝酸盐供应水平植物种类植物年龄、温度外部供应水平低根根：燕麦>玉米>向日葵>大麦>油菜苍耳根内无硝酸根离子的还原，羽扇冠豆在叶中无硝酸的还原硝酸盐在根部和叶内还原所占的比例硝酸盐供应水平植物种类植物年龄、温度外部供应水平低根根：燕麦481、氨的同化主要通过谷氨酸合成酶循环进行，在这个循环中有两种主要的酶：谷氨酰胺合成酶（GS）和谷氨酸合成酶（GOGAT）三、氨的同化根从土壤中吸收NH4+的及NO3-还原形成NH4+的，必须立即结合到有机物中，即进行氨的同化。1、氨的同化主要通过谷氨酸合成酶循环进行，在这个循环中有两种49谷氨酸谷氨酰胺酮戊二酸谷氨酸酮戊二酸谷氨酸GS存在于各种植物组织中，对氨有很高的亲和力的Km为10-５～10-4mol·L-1,因此能防止氨累积而造成的毒害。GOGAT有两种，一种以Fd为还原剂，存在于高等植物的光合细胞中，一种以NADH(或NADPH）为还原剂，存在于高等植物的非光合细胞中。谷氨酸合成酶循环谷氨酸谷氨酰胺酮戊二酸谷氨酸酮戊二酸谷氨酸GS存在于各种植物50氨同化的途径谷氨酸谷氨酰胺酮戊二酸谷氨酸酮戊二酸谷氨酸2、氨的同化也可在谷氨酸脱氢酶（GDH）的作用下进行α—酮戊二酸+NH3+NAD(P)H+H+L—谷氨酸+NAD(P)++H2OGDH不是氨同化的关键酶，此酶对氨的亲和力低。GDH氨同化的途径谷氨酸谷氨酰胺酮戊二酸谷氨酸酮戊二酸谷氨酸2、氨51GS、GOGAT、GDH三种酶在细胞内的定位：1、在绿色组织中：GS存在于叶绿体和细胞质，GOGAT存在于叶绿体，GDH主要存在于线粒体，叶绿体中量很少；2、在非绿色组织中，特别是根中，GS和GOGAT定位于质体，GDH定位于线粒体。GS、GOGAT、GDH三种酶在细胞内的定位：1、在绿色组织52天冬氨酸氨基转移酶谷氨酸谷氨酸草酰乙酸天冬氨酸酮戊二酸天冬氨酸谷氨酰胺天冬酰胺天冬酰胺合成酶谷氨酸和谷氨酰胺通过氨基转移过程（转氨作用）合成其他氨基酸。催化此类反应的酶称为氨基转移酶。3.氨基交换作用谷氨酸和谷氨酰胺通过氨基转移过程（转氨作用）合成其他氨基酸。催化此类反应的酶称为氨基转移酶。天冬氨酸氨基转移酶谷氨酸谷氨酸草酰乙酸天冬氨酸酮戊二酸天冬氨53植物细胞对硝酸盐的吸收胞质质体硝酸还原酶亚硝酸还原酶液泡硝酸盐转运器植物细胞对硝酸盐的吸收胞质质体硝酸还原酶亚硝酸还原酶液泡硝酸54白天植物叶片中硝酸盐含量很低，有时不容易测出，为什么？1、

光合作用可直接为硝酸和亚硝酸还原和氨的同化提供还原力NAD（P）H、Fdred和ATP2、光合作用制造同化物，促进呼吸作用，间接为硝酸盐的还原提供能量，也为氮代谢提供碳骨架，3、NR是诱导酶，其活性不但被硝酸诱导，而且光能促进NO3-对NR活性的激活作用。白天植物叶片中硝酸盐含量很低，有时不容易测出，为什么？1、

55四、生物固氮

微生物把空气中的氮转变为含氮化合物的过程能固氮的生物都是原核微生物。

非共生：固N菌，梭菌，兰藻二类固氮微生物共生：豆科的根瘤菌，非豆科的放线菌，满江红、鱼腥藻四、生物固氮微生物把空气中的氮转变为含氮化合物的过程56豌豆的根瘤与豆科共生的根瘤菌豌豆的根瘤与豆科共生的根瘤菌57固氮酶的特性固氮酶的正常活性要求几乎绝对的厌氧条件。-被氧抑制。能催化分子态氮转化为氨的反应。能催化多种底物的还原(乙炔被还原为乙烯)以及ATP的水解。N2+8e-++8H++16ATP2NH3+H2+16ADP+16Pi固氮酶固氮酶的特性固氮酶的正常活性要求几乎绝对的厌氧条件。-被氧抑581个N28个电子16个ATP固氮酶复合物铁蛋白钼铁蛋白由钼铁蛋白和Fe蛋白构成。都是可溶性蛋白质，任何一部分单独都不具有固氮酶的活性。钼铁蛋白由4个亚基构成，分子量180~235kDa;Fe蛋白由两个相同的亚基构成同源二聚体，分子量30~72kDa.1个N28个电子16个ATPN2+8e-

+8H+

++16ATP2NH3+H2+16ADP+16Pi固氮酶1个N28个电子16个ATP固氮酶复合物铁蛋白钼铁蛋白由钼铁59固氮酶催化的反应

氧化型铁氧还蛋白还原型铁氧还蛋白铁蛋白钼铁蛋白底物产物以铁氧还蛋白为电子供体，去还原铁蛋白。与MgATP结合，形成还原型MgATP铁蛋白。还原型的钼铁蛋白还原N2，最终形成NH3固氮酶催化的反应

氧化型铁氧还蛋白还原型铁氧还蛋白铁蛋白钼60根瘤和非根瘤植物对氮的吸收叶片根叶绿体液泡液泡质体胞质胞质共生体质体根瘤和非根瘤植物对氮的吸收叶片根叶绿体液泡液泡质体胞质胞质共61第六节合理施肥的生理基础

所谓合理施肥，就是根据矿质元素对作物所起的生理功能，结合作物的需肥规律，适时适量地施肥，做到少肥高效。第六节合理施肥的生理基础所谓合理施肥62一、作物的需肥规律（一）不同作物或同一作物的不同品种需肥不同叶菜类要多施N肥，使叶片肥大，色绿；块根，块茎类多施K肥利于CH2O的积累；甜菜，苜蓿，亚麻等对B的要求较为特殊;油菜需硼较多等等。禾谷类多施P肥，籽粒饱满；豆类要少施N，充分发挥根瘤菌的作用而多施P，K肥。一、作物的需肥规律（一）不同作物或同一作物的不同品种需肥不同63(二)作物不同,需肥形态不同烟草和马铃薯用草木灰做K肥比氯化钾好；忌氯作物－烟草、马铃薯、甜菜、西瓜、甘薯、茶树，不宜施用氯肥,水稻宜施铵态氮不宜施硝态氮,烟草既需要铵态氮,又需要硝态氮,黄花苜蓿及紫云英施用水溶性的过磷酸钙为宜;毛苕、荞麦施用难溶解的磷矿粉和钙镁磷肥也能被利用。甜菜是喜钠作物，氮肥以硝酸钠为好。(二)作物不同,需肥形态不同烟草和马铃薯用草木灰做K肥比氯64（三）不同生育期需肥不同幼苗期，生长较慢，吸收量也少。不同生长习性的作物吸收也不相同，稻、麦等一次开花作物施肥要集中在前期，中期；而棉花等多次开花作物在开花后，营养生长和生殖生长同时并进，所以要注意花期施肥。在植物长成，拔节，抽穗，开花，结实，生长旺盛，需肥逐渐增加到最高。生长后期：长势减弱，吸肥量也减少，最后到成熟期，停止吸收。（三）不同生育期需肥不同幼苗期，生长较慢，吸收量也少。不同生651)需肥临界期(养分临界期)在植物生命周期中，对养分缺乏最敏感、最易受害的时期。养分临界期在植物在生长初期“麦浇芽、菜浇花”2)营养最大效率期在植物生命周期中，对施肥的营养效果最好的时期。一般以种子和果实为收获对象的作物的营养最大效率期是生殖生长时期。1)需肥临界期(养分临界期)66二、合理施肥的指标（一）土壤营养丰缺指标（二）施肥的形态指标长相氮肥多,生长快,叶片大,叶色浓,株形松散;氮不足,生长慢,叶短而直,叶色变淡,株形紧凑。瘦弱苗象马耳朵,壮苗象骡耳朵,旺苗象猪耳朵。叶色反映氮的供应状况功能叶的叶绿素含量与含氮量相关，叶色深,则表示氮和叶绿素含量都高。二、合理施肥的指标（一）土壤营养丰缺指标（二）施肥的形态指标67（三）施肥的生理指标1、组织中营养元素含量

营养临界浓度（criticalconcentration）：获得最高产量的最低养分浓度。图2－19组织营养元素浓度与产量关系的图解（三）施肥的生理指标1、组织中营养元素含量营养临界682、酰胺和淀粉水稻氮素供应充足，叶片中天冬酰胺积累；氮供应不足叶鞘中淀粉积累。3、酶活性缺钼硝酸还原酶、固氮酶活性低；缺铜抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶活性下降；缺铁过氧化物酶、过氧化氢酶活性低；缺锌碳酸酐酶、核糖核酸酶活性低。2、酰胺和淀粉3、酶活性69三、施肥增产的原因

施肥增产的原因是间接的，通过施肥既可以改善植物的光合性能（生理效应），又可以通过改善生态环境（生态效应），达到增产的效果。三、施肥增产的原因施肥增产的原因是间接的，通过施肥既可70（一）施肥可增强光合性能

具体表现在：施肥增大光合面积，可提高光合能力，可延长光合时间，有利光合产物分配利用等等。

所以施肥增产的实质在于改善光合性能，通过光合过程形成更多有机物，获得增产。（一）施肥可增强光合性能具体表现在：施肥增大光合面积，71（二）调节代谢，控制生长发育不同的元素可调节植物营养生长与生殖生长的关系。如N促进营养生长，而P、K则同时促进生殖生长，所以合理施用N，P，K既促进营养生长，又促进生殖生长。（二）调节代谢，控制生长发育不同的元素可调节植物营养生长与72（三）施肥的生态效应改善土壤条件，满足植物生长需要（1）施用石灰，草木灰，石膏等可改变土壤pH。（2）多施有机肥（绿肥，厩肥）有利于改善土壤结构，及土壤的水分，温度，通气状况，利于根系的生长和吸收，因而促进整个植物的生长发育。（3）有机肥改善土壤结构，促进微生物活动，加速有机物质的分介和转化，为植物提供更丰富的营养条件。（三）施肥的生态效应（1）施用石灰，草木灰，石膏等可改变土壤73三、发挥肥效的措施(一)肥水配合,充分发挥肥效

施肥的同时适量灌水,就能大大提高肥料效益。

(二)深耕改土,改良土壤环境

适当深耕,增施有机肥料,可以促进土壤团粒结构的形成。

(三)改善光照条件,提高光合效率施肥增产的主要原因是肥料能改善光合性能。

(四)改革施肥方式,促进作物吸收深层施肥将肥料施于作物根系附近5～10cm深的土层,由于深施,挥发少,铵态氮的硝化作用也慢,流失也少,供肥稳而久。根外施肥也是一种经济用肥的方法。三、发挥肥效的措施(一)肥水配合,充分发挥肥效74(一)种类和设施

1.种类

（1）水培(waterculture)如营养膜技术(nutrientfilmtechnique,NFT)（2）砂培(sandculture)（3）砂砾栽培(gravelculture)（4）蛭石栽培(vermiculaponics)（5）岩棉栽培(rockwoolculture)无土栽培(一)种类和设施1.种类无土栽培752.设施

(1)营养膜技术(NFT系统)是一种营养液循环的液体栽培系统。流动的薄层营养液除了可均衡供应植物所需的营养元素和水分外，还能充分供应根系呼吸所需的氧气。(2)固体栽培系统固体栽培系统是由固体物(如蛭石、珍珠岩、陶粒、岩棉、砂砾等)作为栽培基质，将植物栽培在固体物中。这种栽培系统也是由营养液供给植物营养和水分，它可以采用循环的营养液供应系统，也可采用非循环方式，即用营养液进行滴灌，这二者都能取得良好效果。

2.设施76(二)营养液1.水

在研究营养液新配方及营养元素的缺乏病症时,需用蒸馏水或去离子水。在生产中可使用雨水、井水和自来水。2.营养元素化合物及辅助物质营养液ψs为-0.03MPa～-0.15MPa，营养液的pH控制在5.5～6.5(二)营养液1.水2.营养元素化合物及辅助物质77第三章植物的矿质与氮素营养优质课件78(三)营养液的管理1.增氧采取给营养液中补充溶氧量的方法有:①搅拌。此法有一定效果。②用压缩空气通过起泡器向溶液内扩散微细气泡。此法效果较好,主要在小盆钵水培中使用。③把化学试剂加入营养液中产生氧气。此法效果尚好,但价格昂贵。④将营养液进行循环流动。此法效果尚好,生产上普遍采用。(三)营养液的管理1.增氧792.水分和养分的调整水分的补充应每天进行,浓度的高低以总盐分浓度反映,用电导率表达。3.液温的管理夏季的液温保持不超过28℃,冬季的液温保持不低于15℃4.pH的调整用Ca(NO３)2、KNO３为氮钾源的多呈生理碱性;用(NH４)2SO４、CO(NH２)2、K2SO４为氮钾源的多呈生理酸性。最好选用比较平衡的配方,使pH变化比较平稳,可以省去调整。pH上升时,用H2SO４或HNO３中和，pH下降时,用NaOH或KOH中和。2.水分和养分的调整80无土栽培优点

1.不受土地条件的限制

2.改善作物品质

3.节省水、肥

4.便于工厂化生产

连栋大棚无土栽培优点1.不受土地条件的限制连栋大棚81无土栽培的优点不受环境条件的限制。可以大大提高土地使用效率。低污染或无污染。节约水肥便于使种植业实现工厂化无土栽培的优点不受环境条件的限制。82轻基质无土栽培屋顶绿化工程无土立体栽培轻基质无土栽培屋顶绿化工程无土立体栽培83国兰育苗.彩叶树穴盘育苗蝴蝶兰育苗乳纹椒草育苗国兰育苗.彩叶树穴盘育苗蝴蝶兰育苗乳纹椒草育苗84温室番茄无土栽培连栋大棚无土栽培番茄苗盘温室番茄无土栽培连栋大棚无土栽培番茄苗盘85无土栽培甜瓜蛋茄网纹甜瓜荷兰水果黄瓜无土栽培甜瓜蛋茄网纹甜瓜荷兰水果黄瓜86岩棉生产生菜岩棉生产生菜87思考题3.施肥如何才能做到合理？4.如何理解“麦浇芽”、“菜浇花”？2.为使肥效充分发挥，生产上常采取哪些主要措施？1.为什么在石灰性土壤上施用时铵态氮，作物的长势较施用的好？5.如何提高植物养分利用效率？6.根系吸收矿质的过程思考题3.施肥如何才能做到合理？4.如何理解“麦浇芽”、“88第三章植物的矿质与氮素营养第三章植物的矿质与氮素营养89优选第三章植物的矿质与氮素营养优选第三章植物的矿质与氮素营养90（二）离子的选择吸收1、物种间的差异，如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收Si(硅)多。表示试验结束时培养液中各种养分浓度占开始试验时％

水稻和番茄养分吸收的差异（二）离子的选择吸收1、物种间的差异，如番茄吸收Ca、Mg多91离子胞外浓度mmol/L胞内浓度mmol/L积累率（膜内浓度/膜外）K+0.141601142Na+0.510.61.18NO3-0.1338292SO42-0.611423玉米根对离子的选择性吸收2、同一植物对溶液中的不同离子离子胞外浓度胞内浓度积累率（膜内浓度/膜外）K+0.1416923.根系对离子吸收具有选择性离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。1.生理酸性盐（physiologicallyacidsalt）植物根系对阳离子吸收大于阴离子，H+排出，pH降低的盐类。如(NH４）２SO４2.生理碱性盐（physiologicallyalkalinesalt)

植物根系对阴离子吸收大于阳离子，OH-,HCO3-排出，pH升高的盐类。例如NaNO３,CaNO３3.生理中性盐（physiologicallyacidsalt）植物吸收其阴、阳离子的量很相近,而不改变周围介质pH的盐类,称生理中性盐。如NH4NO3.KNO3.。为什么在石灰性土壤上施用NH4+-N时，作物的长势较施用NO3--N的好？3.根系对离子吸收具有选择性离子的选择吸收是指植物对同一溶93小麦根在盐类溶液中的生长情况A.NaCl+KCl+CaCl2；B.NaCl+CaCl2C.CaCl2；D.NaCl（三）单盐毒害与离子拮抗1.单盐毒害溶液中只有一种矿质盐对植物起毒害作用的现象称为单盐毒害（toxicityofsinglesalt）。小麦根在盐类溶液中的生长情况（三）单盐毒害与离子拮抗1.单盐942.离子拮抗离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现象叫做离子拮抗（ionantagonism）。3.平衡溶液

把必需矿质元素配成一定比例和浓度的溶液，可以使植物生长发育良好。这种具有一定浓度，比例适当，植物生长发育良好的多盐溶液，称为平衡溶液（balancedsolution）。2.离子拮抗离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现象叫做离子95二、根系吸收矿质元素的区域和过程吸收矿质的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。根毛区是吸收矿质离子最快的区域(一)根系吸收矿质元素的区域积累量输出量图3-12大麦根尖不同区域３２P的积累和运出二、根系吸收矿质元素的区域和过程吸收矿质的部位和吸水的部位都96怎样证明根毛区吸收能力最强？（1）用32P研究5-7天小麦初生根不分枝部分的吸收区。发现32P的积累有两个高峰：一是根冠及分生区；一是根毛发生区。（2）以32P研究大麦根尖对P的积累与运输，发现根毛区运输最快。根毛区吸收大面积大，且已分化出有输导组织，所以可能是吸收矿质的活跃区域。（3）以黑麦草为材料，去掉根毛，不去根毛比较对矿质的吸收，结果不去根毛的比去根毛的吸收矿质高出80%左右。怎样证明根毛区吸收能力最强？（1）用32P研究5-7天小麦初97（二）根系吸收矿质元素的过程1.离子被吸附在根部细胞表面细胞吸附离子具有交换性质，故称为交换吸附。离子交换按“同荷等价”的原理进行,即阳离子只同阳离子交换,阴离子只能同阴离子交换,而且价数必须相等。（二）根系吸收矿质元素的过程1.离子被吸附在根部细胞表面98离子交换有两种方式（1）根与土壤溶液的离子交换间接交换离子交换有两种方式（1）根与土壤溶液的离子交换间接交换99（2）接触交换离子交换遵循“同荷等价”的原则。（2）接触交换离子交换遵循“同荷等价”的原则。100（b）质外体途径--外界溶液中的离子可顺着电化学势梯度扩散进入根部质外体，故质外体又称自由空间根部与外界溶液保持扩散平衡，离子自由出入的区域叫自由空间（freespace）,包括根部内皮层外细胞壁和细胞间隙。因为内皮层细胞上有凯氏带,离子和水分都不能通过，因此自由空间运输只限于根的内皮层以外,而不能通过中柱鞘。2.离子进入根部导管有质外体和共质体两条途径（a）共质体途径通过主动吸收或被动吸收方式进入细胞质。（b）质外体途径--外界溶液中的离子可顺着电化学势梯度扩散进101

自由空间体积自由空间溶质数/外液溶质数RFS（％）=—————×100%＝————————

组织总体积组织总体积将根放入一已知浓度、体积的溶液中，待根内外离子达到平衡时，再测定溶液中的离子数和根内进入自由空间的离子数。相对自由空间将根放入一已知浓度、体积的溶液中，待根内外离子达到平衡时102第三章植物的矿质与氮素营养优质课件103施肥的同时适量灌水,就能大大提高肥料效益。（1）水培(waterculture)如营养膜技术(nutrientfilmtechnique,NFT)即一种离子的存在能促进植物对另一种离子的吸收。不受土地条件的限制为什么在石灰性土壤上施用时铵态氮，作物的长势较施用的好？何为根外营养？其结构基础是什么？它有何优越性？在研究营养液新配方及营养元素的缺乏病症时,需用蒸馏水或去离子水。此法效果尚好,生产上普遍采用。3)是一种钼黄素蛋白，由黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）、细胞色素b557和钼复合体（Mo—Co）组成，推测它的结构为同型二聚体。缺铁过氧化物酶、过氧化氢酶活性低；角质层是多糖和角质(脂类化合物)的混合物,分布于表皮细胞的外侧壁上,不易透水。温度过低，根对矿质吸收也少,温度太低不要勉强施肥。(四)改革施肥方式,促进作物吸收养分临界期在植物在生长初期常用于叶面喷施的肥料有尿素、磷酸二氢钾及微量元素根部亚硝酸盐还原在前质体中进行，其还原力来源于呼吸作用。离子交换遵循“同荷等价”的原则。一、矿质元素在植物体内的运输块根，块茎类多施K肥利于CH2O的积累；烟草和马铃薯用草木灰做K肥比氯化钾好；在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中。释放机理可以是被动的，也可以是主动的，并具有选择性。木质部薄壁细胞质膜上有ATP酶，推测这些薄壁细胞在分泌离子运向导管中起积极的作用。离子进入导管后,主要靠水的集流而运到地上器官,其动力为蒸腾拉力和根压。施肥的同时适量灌水,就能大大提高肥料效益。在细胞内离子可以通104三、影响根系吸收矿质元素的条件（一）土壤温度状况一定温度范围内，温度升高，根吸收矿质增多；温度过高，根对矿质吸收反而减少温度过低，根对矿质吸收也少,温度太低不要勉强施肥。三、影响根系吸收矿质元素的条件（一）土壤温度状况105(二)通气状况通常要求土壤中含氧量要＞5%，通气不良的土壤中含氧量中只有2%，缺氧时,根系的生命活动受影响,从而会降低对矿质的吸收。通常要求土壤CO２含量＜5%，CO２过多会抑制根系有氧呼吸,无氧呼吸增强，土壤中还原性物质增多，如H2S和Fe2+--细胞色素氧化酶的抑制剂，对根系造成毒害。如南方的冷水田和烂泥田,地下水位高,土壤通气不良,影响了水稻根系的吸水和吸肥。因此,增施有机肥料,改善土壤结构,加强中耕松土等改善土壤通气状况的措施能增强植物根系对矿质元素的吸收。(二)通气状况通常要求土壤中含氧量要＞5%，通气不良的土壤106（三）土壤溶液浓度在外界溶液浓度较低时，随溶液浓度增高，根吸收离子有一定程度的增加.

有饱和效应，太高造成“烧苗”。注意施肥的方式，配合灌水，施肥要均匀

一次施肥不能太多（三）土壤溶液浓度在外界溶液浓度较低时，随溶液浓度增高，107（四）土壤pH状况1.影响根细胞原生质所带电荷的性质一般阳离子的吸收速率随壤pH值升高而加速;而阴离子的吸收速率则随pH值增高而下降。（四）土壤pH状况1.影响根细胞原生质所带电荷的性质一般阳108第三章植物的矿质与氮素营养优质课件1092、影响矿质盐的溶解性在碱性条件下：Ca、Mg、Fe、Cu、Zn沉淀在酸性条件下各种矿质盐的溶解性增加，但PO43-、K+、Ca2+、Mg2+等易被雨水淋失。3、影响土壤微生物的活动酸性反应易导致根瘤菌死亡，失去固氮能力，而碱性反应促使反硝化细菌生育良好，使氮素损失。2、影响矿质盐的溶解性在碱性条件下：Ca、Mg、Fe、Cu、110一般植物最适生长的pH值在6～7之间,但有些植物喜稍酸环境,如茶、马铃薯、烟草等,还有一些植物喜偏碱环境,如甘蔗和甜菜等。一般植物最适生长的pH值在6～7之间,但有些植物喜稍酸环境,111如NH4＋对K＋，Mn2＋、Ca2＋对Mg2+，K＋，Rb+对136Cs+，Cl－对NO3－，SO42－对SeO42－等都有抑制效应。如P过多时，与Zn形成不溶解的Zn3(PO4)2，而导致缺Zn。（五）离子间的相互作用竞争作用和协同作用。1.竞争作用

即一种离子的存在抑制植物对另一种离子的吸收。竞争易发生在具有相同理化性质的离子之间，可能与竞争同种离子载体有关。如NH4＋对K＋，Mn2＋、Ca2＋对Mg2+，K＋，Rb1122.离子协同作用

即一种离子的存在能促进植物对另一种离子的吸收。这种作用经常发生在阴、阳离子间。P能促进N的吸收，因为蛋白质合成时需要大量ATP和核酸。

K能活化许多酶，促进核酸形成和N代谢，所以，也能促进N的吸收与利用。2.离子协同作用即一种离子的存在能促进植物对113四、植物地上部对矿质元素的吸收植物除了根系以外,地上部分(茎叶)也能吸收矿质元素。

1.吸收方式溶于水中的营养物质喷施到植物地上部分后,营养元素可通过叶片的气孔、叶面角质层或茎表面的皮孔进入植物体内。角质层是多糖和角质(脂类化合物)的混合物,分布于表皮细胞的外侧壁上,不易透水。但角质层有裂缝,呈细微的孔道,可让溶液通过。四、植物地上部对矿质元素的吸收植物除了根系以外,地上部分(114途径：溶液↗角质层孔道↘气孔表皮细胞的质膜细胞内部←叶脉韧皮部←外连丝（细胞壁）角质层细胞壁质膜外连丝途径：溶液↗角质层孔道表皮细胞的质膜细胞内部←叶脉韧皮部←外1152.影响因素

营养物质进入叶片的量与叶片的内外因素有关1)叶结构嫩叶比老叶的吸收速率和吸收量要大,对角质层厚的叶片(如柑橘类)效果较差。2)温度温度对营养物质进入叶片有直接影响,在30℃、20℃和10℃时,叶片吸收32P的相对速率分别为100、71和53。3)保留时间由于叶片只能吸收溶解在溶液中的营养物质,所以溶液在叶面上保留时间越长,被吸收的营养物质的量就越多。凡能影响液体蒸发的外界环境因素,如光照、风速、气温、大气湿度等都会影响叶片对营养物质的吸收。追肥时间以傍晚或阴天为佳。

2.影响因素116深层施肥将肥料施于作物根系附近5～10cm深的土层,由于深施,挥发少,铵态氮的硝化作用也慢,流失也少,供肥稳而久。(2)固体栽培系统还原型的钼铁蛋白还原N2，最终形成NH3常用于叶面喷施的肥料有尿素、磷酸二氢钾及微量元素植物细胞对硝酸盐的吸收生理中性盐（physiologicallyacidsalt）（1）水培(waterculture)如营养膜技术(nutrientfilmtechnique,NFT)RFS（％）=—————×100%＝————————（三）土壤溶液浓度此法效果尚好,生产上普遍采用。因此,增施有机肥料,改善土壤结构,加强中耕松土等改善土壤通气状况的措施能增强植物根系对矿质元素的吸收。与MgATP结合，形成还原型MgATP铁蛋白。1、硝酸盐还原为亚硝酸盐通常要求土壤CO２含量＜5%，CO２过多会抑制根系有氧呼吸,无氧呼吸增强，土壤中还原性物质增多，如H2S和Fe2+--细胞色素氧化酶的抑制剂，对根系造成毒害。缺钼硝酸还原酶、固氮酶活性低；（二）根系吸收矿质元素的过程块根，块茎类多施K肥利于CH2O的积累；2)温度温度对营养物质进入叶片有直接影响,在30℃、20℃和10℃时,叶片吸收32P的相对速率分别为100、71和53。二、矿质元素在植物体内的分配与再分配NaCl+CaCl2一定温度范围内，温度升高，根吸收矿质增多；3.优点1)用肥省一般大量元素浓度为1%(0.5%－2%),微量元素0.001%－0.1%为宜。2)肥效快叶面喷施比根施见效快，KCl喷后30分钟K＋进入细胞；尿素喷后24小时内吸收50%～75%，肥效可至7～10天。3)补充养料的不足特别是在作物生长后期根系活力降低、吸肥能力衰退时或在养分临界期时使用;或因干旱土壤缺少有效水、土壤施肥难以发挥效益；或因某些矿质元素如铁在碱性土壤中有效性很低;Mo在酸性土壤中强烈被固定等情况下,采用根外追肥可以收到明显效果。深层施肥将肥料施于作物根系附近5～10cm深的土层,由于深施117常用于叶面喷施的肥料有尿素、磷酸二氢钾及微量元素注意：根外施肥不能代替根部施肥，只能作根肥的补充。喷施浓度稍高,易造成叶片伤害，“烧苗”。角质层厚效果差常用于叶面喷施的肥料有尿素、磷酸二氢钾及微量元素118第四节矿质元素在植物体内的运输与分配一、矿质元素在植物体内的运输（一）矿质元素运输的形式N——主要以有机氮的形式运输（氨基酸、酰胺，少量NO3-）P——正磷酸和少量磷酰胆碱、甘油磷酰胆碱、ATP、ADP、AMP、6—磷酸葡萄糖、6—磷酸果糖等。S——硫酸根离子，少量蛋氨酸及谷胱甘肽。金属离子——离子。第四节矿质元素在植物体内的运输与分配一、矿质元素在植物体119（二）矿质元素运输的途径1.根吸收的矿质元素的运输途径（二）矿质元素运输的途径1.根吸收的矿质元素的运输途径120根系吸收的无机离子主要通过木质部向上运输，同时可从木质部活跃地横向运输到韧皮部。根系吸收的无机离子主要通过木质部向上运输，同时可从木质部活跃1212.叶片吸收的矿质元素的运输途径2.叶片吸收的矿质元素的运输途径122叶片的下行运输是以韧皮部为主。也可以从韧皮部横向运输到木质部。叶片的下行运输是以韧皮部为主。也可以从韧皮部横向运输到木质部123二、矿质元素在植物体内的分配与再分配

矿质元素在地上部各处的分配与再分配，因离子在植物体内是否参与循环而异。参与循环的元素：

有的元素进入地上部后仍呈离子状态（如钾）；有的元素形成不稳定的化合物，不断分解，释放出的离子又转移到其它需要的器官中去（如氮、磷、镁）。缺素症状发生在老叶上。二、矿质元素在植物体内的分配与再分配矿质元素在124不参与循环的元素不能再利用。缺素病症都先出现于嫩叶。

有的元素（如硫、钙、铁、锰、硼）在细胞中呈难溶解的稳定化合物，特别是钙、铁、锰，所以它们是不能参与循环的元素。不参与循环的元素：不参与循环的元素不能再利用。缺素病症都先出现于嫩叶。1253.何为根外营养？其结构基础是什么？它有何优越性？2.试述根系吸收矿质元素的过程练习题1.根吸收矿质有哪些特点？4.试述矿物质在植物体内运输的形式与途径，可用什么方法证明？3.何为根外营养？其结构基础是什么？它有何优越性？2.试述根126第五节植物的氮代谢一、植物的氮源土壤中的NO3-和NH4+二、硝酸盐的还原（一）硝酸盐的还原的过程第五节植物的氮代谢一、植物的氮源土壤中的NO3-和127吸收方式溶于水中的营养物质喷施到植物地上部分后,营养元素可通过叶片的气孔、叶面角质层或茎表面的皮孔进入植物体内。在植物长成，拔节，抽穗，开花，结实，生长旺盛，需肥逐渐增加到最高。溶液中只有一种矿质盐对植物起毒害作用的现象称为单盐毒害（toxicityofsinglesalt）。营养物质进入叶片的量与叶片的内外因素有关自由空间体积自由空间溶质数/外液溶质数根吸收矿质有哪些特点？流动的薄层营养液除了可均衡供应植物所需的营养元素和水分外，还能充分供应根系呼吸所需的氧气。NaCl+KCl+CaCl2；何为根外营养？其结构基础是什么？它有何优越性？（1）水培(waterculture)如营养膜技术(nutrientfilmtechnique,NFT)块根，块茎类多施K肥利于CH2O的积累；2)温度温度对营养物质进入叶片有直接影响,在30℃、20℃和10℃时,叶片吸收32P的相对速率分别为100、71和53。在生产中可使用雨水、井水和自来水。根瘤和非根瘤植物对氮的吸收有饱和效应，太高造成“烧苗”。（一）硝酸盐的还原的过程生理中性盐（physiologicallyacidsalt）忌氯作物－烟草、马铃薯、甜菜、西瓜、甘薯、茶树，不宜施用氯肥,

在细胞质中进行，由硝酸还原酶（nitratereductase,NR）催化的，电子供体为NADH(或NADPH），NADH(或NADPH）来源于光合和呼吸作用。1、硝酸盐还原为亚硝酸盐吸收方式溶于水中的营养物质喷施到植物地上部分后,营养元128关于硝酸还原酶（nitratereductase,NR）：1）硝酸还原酶是一种诱导酶（适应酶），受底物NO3-

诱导。2）该酶特点：a）稳定性差；b）诱导后能迅速合成。NR基因表达的调控硝酸盐关于硝酸还原酶（nitratereductase,NR）1293)是一种钼黄素蛋白，由黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）、细胞色素b557和钼复合体（Mo—Co）组成，推测它的结构为同型二聚体。NR的组成实验证明NO3-和Mo能诱导NR，缺Mo时，积累NO3-同时产生缺N症状。3)是一种钼黄素蛋白，由黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）、细胞色130

NO3-NO2-的电子传递过程：NRNO3-NO2-1312、亚硝酸还原成氨

叶片中亚硝酸盐还原的部位在叶绿体，电子供给体是还原态铁氧还蛋白（Fd）。Fd来源于光合作用。2、亚硝酸还原成氨叶片中亚硝酸盐还原的部位在叶绿体，电子供132光

光反应还原态Fd氧化态FdNiR西罗血红素

由亚硝酸还原酶（nitriereductase,NiR）催化，其活性比硝酸还原酶高而且稳定，在正常有氧的条件下，由NR催化形成的亚硝酸盐，很少在植物体内积累。光还原态Fd氧化态FdNiR西罗血由亚硝酸还原酶（ni133硝酸还原酶就利用NADPH供氢体将硝酸还原为亚硝酸.叶绿体内存在的NiR利用光合链提供的Fdred作电子供体将NO2－还原成NH4＋。

叶中硝酸盐的还原硝酸还原酶就利用NADPH供氢体将硝酸还原为亚硝酸.叶绿体内134硝酸盐通过硝酸转运器进入细胞质，被NR还原为NO2－，但电子供体NADH来源于糖酵解。形成的NO2－再在前质体被NiR还原为NH4＋。

根部亚硝酸盐还原在前质体中进行，其还原力来源于呼吸作用。根中硝酸盐的还原硝酸盐通过硝酸转运器进入细胞质，被NR还原为NO2－，但电子135硝酸盐供应水平植物种类植物年龄、温度外部供应水平低根根：燕麦>玉米>向日葵>大麦>油菜苍耳根内无硝酸根离子的还原，羽扇冠豆在叶中无硝酸的还原硝酸盐在根部和叶内还原所占的比例硝酸盐供应水平植物种类植物年龄、温度外部供应水平低根根：燕麦1361、氨的同化主要通过谷氨酸合成酶循环进行，在这个循环中有两种主要的酶：谷氨酰胺合成酶（GS）和谷氨酸合成酶（GOGAT）三、氨的同化根从土壤中吸收NH4+的及NO3-还原形成NH4+的，必须立即结合到有机物中，即进行氨的同化。1、氨的同化主要通过谷氨酸合成酶循环进行，在这个循环中有两种137谷氨酸谷氨酰胺酮戊二酸谷氨酸酮戊二酸谷氨酸GS存在于各种植物组织中，对氨有很高的亲和力的Km为10-５～10-4mol·L-1,因此能防止氨累积而造成的毒害。GOGAT有两种，一种以Fd为还原剂，存在于高等植物的光合细胞中，一种以NADH(或NADPH）为还原剂，存在于高等植物的非光合细胞中。谷氨酸合成酶循环谷氨酸谷氨酰胺酮戊二酸谷氨酸酮戊二酸谷氨酸GS存在于各种植物138氨同化的途径谷氨酸谷氨酰胺酮戊二酸谷氨酸酮戊二酸谷氨酸2、氨的同化也可在谷氨酸脱氢酶（GDH）的作用下进行α—酮戊二酸+NH3+NAD(P)H+H+L—谷氨酸+NAD(P)++H2OGDH不是氨同化的关键酶，此酶对氨的亲和力低。GDH氨同化的途径谷氨酸谷氨酰胺酮戊二酸谷氨酸酮戊二酸谷氨酸2、氨139GS、GOGAT、GDH三种酶在细胞内的定位：1、在绿色组织中：GS存在于叶绿体和细胞质，GOGAT存在于叶绿体，GDH主要存在于线粒体，叶绿体中量很少；2、在非绿色组织中，特别是根中，GS和GOGAT定位于质体，GDH定位于线粒体。GS、GOGAT、GDH三种酶在细胞内的定位：1、在绿色组织140天冬氨酸氨基转移酶谷氨酸谷氨酸草酰乙酸天冬氨酸酮戊二酸天冬氨酸谷氨酰胺天冬酰胺天冬酰胺合成酶谷氨酸和谷氨酰胺通过氨基转移过程（转氨作用）合成其他氨基酸。催化此类反应的酶称为氨基转移酶。3.氨基交换作用谷氨酸和谷氨酰胺通过氨基转移过程（转氨作用）合成其他氨基酸。催化此类反应的酶称为氨基转移酶。天冬氨酸氨基转移酶谷氨酸谷氨酸草酰乙酸天冬氨酸酮戊二酸天冬氨141植物细胞对硝酸盐的吸收胞质质体硝酸还原酶亚硝酸还原酶液泡硝酸盐转运器植物细胞对硝酸盐的吸收胞质质体硝酸还原酶亚硝酸还原酶液泡硝酸142白天植物叶片中硝酸盐含量很低，有时不容易测出，为什么？1、

光合作用可直接为硝酸和亚硝酸还原和氨的同化提供还原力NAD（P）H、Fdred和ATP2、光合作用制造同化物，促进呼吸作用，间接为硝酸盐的还原提供能量，也为氮代谢提供碳骨架，3、NR是诱导酶，其活性不但被硝酸诱导，而且光能促进NO3-对NR活性的激活作用。白天植物叶片中硝酸盐含量很低，有时不容易测出，为什么？1、

143四、生物固氮

微生物把空气中的氮转变为含氮化合物的过程能固氮的生物都是原核微生物。

非共生：固N菌，梭菌，兰藻二类固氮微生物共生：豆科的根瘤菌，非豆科的放线菌，满江红、鱼腥藻四、生物固氮微生物把空气中的氮转变为含氮化合物的过程144豌豆的根瘤与豆科共生的根瘤菌豌豆的根瘤与豆科共生的根瘤菌145固氮酶的特性固氮酶的正常活性要求几乎绝对的厌氧条件。-被氧抑制。能催化分子态氮转化为氨的反应。能催化多种底物的还原(乙炔被还原为乙烯)以及ATP的水解。N2+8e-++8H++16ATP2NH3+H2+16ADP+16Pi固氮酶固氮酶的特性固氮酶的正常活性要求几乎绝对的厌氧条件。-被氧抑1461个N28个电子16个ATP固氮酶复合物铁蛋白钼铁蛋白由钼铁蛋白和Fe蛋白构成。都是可溶性蛋白质，任何一部分单独都不具有固氮酶的活性。钼铁蛋白由4个亚基构成，分子量180~235kDa;Fe蛋白由两个相同的亚基构成同源二聚体，分子量30~72kDa.1个N28个电子16个ATPN2+8e-

+8H+

++16ATP2NH3+H2+16ADP+16Pi固氮酶1个N28个电子16个ATP固氮酶复合物铁蛋白钼铁蛋白由钼铁147固氮酶催化的反应

氧化型铁氧还蛋白还原型铁氧还蛋白铁蛋白钼铁蛋白底物产物以铁氧还蛋白为电子供体，去还原铁蛋白。与MgATP结合，形成还原型MgATP铁蛋白。还原型的钼铁蛋白还原N2，最终形成NH3固氮酶催化的反应

氧化型铁氧还蛋白还原型铁氧还蛋白铁蛋白钼148根瘤和非根瘤植物对氮的吸收叶片根叶绿体液泡液泡质体胞质胞质共生体质体根瘤和非根瘤植物对氮的吸收叶片根叶绿体液泡液泡质体胞质胞质共149第六节合理施肥的生理基础

所谓合理施肥，就是根据矿质元素对作物所起的生理功能，结合作物的需肥规律，适时适量地施肥，做到少肥高效。第六节合理施肥的生理基础所谓合理施肥150一、作物的需肥规律（一）不同作物或同一作物的不同品种需肥不同叶菜类要多施N肥，使叶片肥大，色绿；块根，块茎类多施K肥利于CH2O的积累；甜菜，苜蓿，亚麻等对B的要求较为特殊;油菜需硼较多等等。禾谷类多施P肥，籽粒饱满；豆类要少施N，充分发挥根瘤菌的