乳的生物化学

乳和蛋的生物化学一、乳的生物化学二、蛋的生物化学第十四章一、乳的生物化学（一）乳的组成（二）乳的生物合成（一）乳的组成乳中含有水分、蛋白质和非蛋白含氮化合物、脂质、糖类、无机物质、维生素、酶类、激素、生长因子、有机酸、气体等化学成分。其中水分占90%；乳的组成和分泌量因动物种别、年龄、泌乳周期、饲料、饲养管理以及气候的影响而发生改变。乳中主要成分的含量动物脂肪（g/L）蛋白质（g/L）乳糖（mmol/L）钙（mmol/L）奶牛373313330山羊452911422猪6848153104大鼠103849080人381019271.乳中蛋白质的组成乳中所含的氮约95%是以蛋白质的形式存在；乳中的蛋白质统称为乳蛋白，可分为：酪蛋白乳清蛋白乳脂肪球膜蛋白（含量很少）酪蛋白αs-酪蛋白、β-酪蛋白、κ-酪蛋白和γ-酪蛋白，其中γ-酪蛋白实际上是β-酪蛋白的酶解产物，故酪蛋白主要是前三种类型。κ-酪蛋白是唯一含有糖成分的，并对钙不敏感而对凝乳酶敏感的酪蛋白。

乳清蛋白β-乳球蛋白、a-乳清蛋白、血清清蛋白、免疫球蛋白、乳铁蛋白、转铁蛋白、β2-微球蛋白、乳清酸蛋白、溶菌酶等。各种动物乳中的酪蛋白和乳清蛋白含量明显不同。

类别酪蛋白乳清蛋白质类别酪蛋白乳清蛋白质人0.40.5驴1.01.0土豚9.54.8印度象1.93.0牛

2.60.6大鼠6.42.0灰松鼠5.02.4毛海豹4.64.3绵羊3.90.7马1.31.2犬5.12.3瘤牛2.60.6海豚3.92.9黑熊8.85.7免9.34.6山羊2.60.6水牛3.20.6驯鹿8.61.5豚鼠6.61.5骆驼2.70.9猪2.82.0人和各种动物乳中酪蛋白和乳清蛋白质含量（％）（1）酪蛋白酪蛋白（casein，CN）是乳腺上皮细胞合成的，是乳中特有的一组磷蛋白，含有大量的磷和钙。它以磷酸酯键与丝氨酸的羟基结合，还含有少量已糖、氨基糖、唾液酸等残基；酪蛋白在牛乳中占总蛋白的80%，在猪乳中可能超过60%。酪蛋白在乳中是以微团状态存在的，称为酪蛋白微团（caseinmicelle）。酪蛋白微团是由有机成分和无机成分

组成的酪蛋白复合体。酪蛋白亚微团和组成酪蛋白微团示意图

（2）乳清蛋白酪蛋白沉淀后（pH4.6），存在于乳清中的蛋白质称为乳清蛋白（Wheyprotein）；乳清蛋白是一组蛋白质，它的热稳定性不如酪蛋白；主要的乳清蛋白有：α-乳白蛋白β-乳球蛋白血清白蛋白免疫球蛋白（3）乳脂脂肪球膜蛋蛋白质乳脂肪球膜膜（milkfatglobulemembrane,MFGM））蛋白质是一组膜结合合蛋白。由于乳脂脂分泌是顶浆分泌，包裹乳脂脂小球的质质膜被上皮皮细胞释放放到乳腺腺腺泡腔中，，与膜结合合的蛋白一一起被分泌泌到乳中；；乳脂肪球膜膜蛋白质一般都是长长链状具有有高度糖基基化的蛋白白质，包括位于于胞浆的Ｃ端端部分、跨跨膜区和高高度糖基化化的胞外ＮＮ端；其氨基酸分析析表明，谷谷氨酸、天冬氨酸和和亮氨酸含含量最高，，含硫氨基基酸和组氨氨酸含量较较低；乳脂肪球膜膜蛋白质糖基成分有唾液酸、己己糖、氨基基己糖等。（4）乳中中的酶乳中酶的种种类很多，，现已发现现60余种，主要来自自乳腺组织、、血浆和白白细胞；另外，还还存在一些些由微生物分泌泌的酶；这些酶分属氧化还还原酶类、、转移酶类类、水解酶酶类、裂解解酶类、异异构酶类和和合成酶类类六大类。乳中大部分分酶对乳自身并并无作用和和功能，只只有少部分酶对对乳起作用用，可影响乳在贮贮存过程中中的风味及及理化性质质，影响乳乳制品的生生产和质量量；母乳中的酶对乳乳腺和婴儿儿的营养与与健康起一一定作用，尤其是在在营养素的消消化吸收或或转移、胃胃肠功能、、对感染的的防御作用用等方面。乳中各种酶酶的基本功功能功能酶抗病原菌或病毒感染消化修复运输（金属载体）乳成分的生物合成溶菌酶过氧化物酶脂酶（LPL，MDL）[注]脂酶（MDL）淀粉酶巯基氧化酶谷胱甘肽过氧化物酶碱性磷酸酶黄嘌呤氧化酶葡萄糖磷酸异构酶乳糖合成酶脂肪酸合成酶巯基脂酶[注]：LPL，脂脂蛋白脂酶酶；MDL，乳乳消化脂酶酶﹡在乳腺中起作作用的酶类类，其主要作用是是参与乳成成分的合成，以及保保护乳腺细细胞自身不不被一些水水解酶水解解造成细胞胞损伤。乳中这类类酶较多，，在乳汁分分泌时与乳一起分分泌出来。在乳腺中起起作用的酶酶类在不同的泌乳乳阶段，人人乳中与乳乳腺功能有有关的酶不不仅在种类类上存在差差异，而且且在含量（（或活性））上也不同同，反映出在在不同泌乳时时期与乳生生成有关的的基因表达达的不同。有些酶在产产后初乳中中存在，而而在产前乳乳房分泌物物中不存在在，例如脂蛋白脂酶酶（LPL），该酶控制乳腺从从环境中汲汲取脂蛋白白脂肪酸，，在运送长长链脂肪酸酸、磷脂和和胆固醇至至乳腺的过过程中起关关键作用。该酶在产产前乳房分分泌物中缺缺乏，相应应的反应是是分泌物中中脂肪含量量低（1mg/dL）。但产后LPL活性和乳乳中脂肪含含量快速增增加，后者达3～4mg/dL。。（5）乳中中蛋白质的的功能①酪蛋白含有几乎全全部必需氨氨基酸，是是新生幼仔仔最具营养养价值的蛋蛋白质，同同时也提供供钙、磷等等营养素。酪蛋白在在新生幼仔仔胃肠道蛋蛋白酶作用用后，可释放多种生生物活性肽肽。这些活性肽对幼幼仔的消化化、营养、、免疫等发发挥调节作作用；②α-乳白蛋蛋白的氨基酸组成成与婴儿的的需求十分分相近，所以有较高的营养养价值。除作为重重要的营养养源之外，，α-乳白蛋蛋白是乳腺腺中乳糖合合成酶的一一个重要组组分。③在小牛和其他一些品种的的牛的肠道中，，β-乳球蛋蛋白与脂溶性维生生素如维生素A和维生素素E进行预预结合，利于它们们的吸收和和转运；④血清白蛋白白除提供氨基酸酸外，还可结合激素与微量元素素，作为这些些物质的转转移媒介；；⑤乳铁蛋白的主要功能能是抑制细菌生生长、抗病病毒作用、、抑制自由由基形成、、促进细胞胞生长、提提高免疫能能力、抗氧氧化、促进进双歧杆菌菌增殖等。2.乳脂质质组成乳中的脂肪肪呈小球状存在，直径径平均为3-4µm。乳脂肪球主要由甘油三酯组成，它的的表面包以由由磷脂和蛋白质构成的膜，这个外膜的作用是使使脂肪球稳定的悬浮浮于乳中，同时也阻止存在于于乳中的脂脂肪酶水解解甘油三酯酯。（1）乳脂脂的种类、、含量和分分布乳脂的脂肪肪酸成分与体脂的脂脂肪酸有很很大的差别别。例如，反反刍动物的的沉积脂肪肪中缺乏短短链脂肪酸酸，而乳脂中则含含有较多的的短链脂肪肪酸。乳脂的组成中甘油三酯占占99％，其其余的1％中大部部分是磷脂脂（卵磷脂脂、脑磷脂脂及神经磷脂））、微量的的胆固醇及及其他脂类类。成分人乳牛乳成分人乳牛乳三酰甘油单酰甘油固醇类磷脂>98痕量0.41.3>98痕量0.30.8二酰甘油酯化固醇类非酯化脂肪酸烃痕量痕量痕量痕量痕量痕量痕量痕量人乳和牛乳乳中乳脂的的主要成分分（%）类别乳脂含量类别乳脂含量类别乳脂含量类别乳脂含量

人4.5山羊4.5马1.9驼骆4.0驴1.4印度象11.6骡1.8水牛7.4兔5.3海豚33.0红袋鼠3.4海牛6.9斑马4.7鲸33.2乳牛3.9绵羊7.2猪6.8犬10.7大鼠10.3小鼠12.1牦牛6.5豚鼠3.9黑熊24.5海豹53.2驯鹿18.0灰松鼠24.7人和动物乳乳脂的含量量（％）（2）乳脂脂的功能①供能；；②易消化化吸收的脂脂肪；＊一种脂肪的的消化性就是指身体对其其吸收的速速率和程度度，乳脂肪是是各种饮食食脂肪和油油中消化性性最好的。。③乳脂肪肪的食用价价值。3.乳中糖糖的组成＊主要：乳糖（双糖糖）＊单糖：葡萄萄糖、半乳乳糖—与乳乳糖合成关关系＊多种游离的的溶解的低聚糖—抗原活性和和促进肠道道某些细菌的的生长。（1）乳乳中糖的种种类和含量量N-乙酰半半乳糖胺密切甘露糖岩藻糖乳中复合糖糖和糖蛋白白的结构成成分存在状态种类结合成分分布游离型乳糖，D-果糖，D-半乳糖N-乙酰氨基葡萄糖脱脂乳寡糖乳清肌醇结合型D-核糖，D-木糖酪蛋白脱脂乳D-果糖，D-半乳糖乳清蛋白质乳清D-甘露糖，L-岩藻糖磷酸酯奶油寡糖核酸脂肪球膜肌醇磷脂牛乳中糖类类分布和存存在状态乳糖是哺乳动物物乳的主要要成分之一一，牛奶中主主要的碳水水化合物是是乳糖。人乳中乳糖糖占总糖量量的95%，牛乳中中乳糖占总总糖量的99.8%。碳水化合物种类碳水化合物含量（毫克/100毫升）乳糖葡萄糖半乳糖肌醇N-乙酰葡萄糖胺N-乙酰甘露糖胺丙酮酸乳糖低聚糖500014124~5114~50~10牛奶中的碳碳水化合物物含量不同动物乳乳中乳糖含含量不同。。人和狒狒、、黑猩猩、、貂等乳中中的乳糖含含量较高。。海狮、海海豹、熊、、大袋鼠等等动物的含含量较低。。多数动物全全乳中乳糖糖的含量为为3%-7%。类别含量人牛水牛绵羊山羊小鼠大鼠猪犬猫鹿兔袋鼠7.04.64.84.84.33.23.25.53.34.22.82.10.3人和各种动动物乳中乳乳糖的含量量（%）（2）乳中中糖的功能能①为生理理活动提供能量；②促进肠肠道内钙磷等的吸吸收；③参与机体组成和细胞活动；④乳糖消消化吸收和和乳糖不耐症症先天性乳糖酶缺乏导致肠肠乳糖消化化吸收障碍碍，人饮用用牛乳以后后，乳糖无无法分解，，在肠内聚聚集，增加加肠腔渗透透压，阻止止水分吸收收。同时刺刺激肠道，，增加肠蠕蠕动，诱发发腹泻。大大量乳糖到到达大肠，，受细菌作作用，发酵酵产生大量量有机酸和和气体，引引起腹痛和和气胀以及及呕吐等症症状，粪便便中乳糖增增多，尿中中出现乳糖糖，称为乳糖不耐症症（lactoseintolerance）。4.乳中其他重重要的营养养活性成分分（1）维生生素牛奶中含有有脂溶性维生素A、维生素D、维生素E和维生素K；水溶性维生生素主要存在于于乳清中。。牛奶含有有大多数B族维生素，特特别是维生生素B2（核黄素））。这种维维生素是由由瘤胃产生生经血液输输送到奶中中。牛奶也也是小牛维维生素C的重要来源源。（2）矿物物质乳中矿物质约占0.75%；牛乳中主要的矿物物质有钙、磷、钠钠、钾、氯氯、镁、硫硫，此外还有有少量的铁、铜、钴钴、碘、锰锰、锌等；乳中的无机盐包括钾、钠、钙钙、镁的磷磷酸盐、氯氯化物和柠柠檬酸盐，还有微量的重碳碳酸盐；乳中的矿物物质主要来自血血液，乳和血液是是等渗的，乳糖和钠、、钾、氯离离子是产生生渗透压的的主要物质质。乳和血液液相比，乳中含有更更多的钙、、磷、钾、、镁和碘，但钠、氯氯和重碳酸酸盐则比血血浆中的浓浓度低。（3）激素素和生长因因子＊乳中中含含有有许许多多类类固固醇醇激激素素、、多多肽肽类类生生长长因因子子乳中中类固固醇醇激激素素、、多多肽肽类类生生长长因因子子有催催乳乳素素、、促促甲甲状状腺腺素素、、黄黄体体生生成成素素释释放放素素、、促促肾肾上上腺腺皮皮质质激激素素、、促促甲甲状状腺腺素素释释放放激激素素、、生生长长抑抑素素、、生生长长素素释释放放激激素素、、甲甲状状旁旁腺腺素素释释放放肽肽、、降降钙钙素素、、胰胰岛岛素素、、胰胰岛岛素素样样生生长长因因子子ⅠⅠ、、胰胰岛岛素素样样生生长长因因子子ⅡⅡ、、神神经经生生长长因因子子等等。。近近年年来来许许多多细胞胞因因子子包括括白白细细胞胞介介素素-1、、白白细细胞胞介介素素-6、、肿肿瘤瘤坏坏死死因因子子-αα和和干干扰扰素素在在乳乳中中发发现现。。＊来源源①母母体体经过过血液液循循环环将其其体体内内的的激激素素，，不改改变变其其结结构构和和活活性性直直接接进进入入乳乳腺腺和和乳乳中中，或或进入入乳乳腺腺或或乳乳中中后后经经过过糖糖基基化化、、磷磷酸酸化化等等修修饰饰成成为为有有活活性性的的成成分分；②由由于于乳乳腺腺组组织织自己己合合成成某些些激激素素和和生生长长因因子子，乳乳腺腺本本身身也也被被人人们们认为为是是内分分泌泌器器官官。（二二））乳乳的的生生物物合合成成1.乳乳腺腺的的发发生生和和组组织织结结构构2.乳乳蛋蛋白白的的生生物物合合成成3.乳乳脂脂质质的的生生物物合合成成4.乳乳糖糖的的生生物物合合成成1.乳乳腺腺的的发发生生和和组组织织结结构构乳腺腺由由胚胚胎胎的的外胚胚层层和中胚胚层层发育育而而来来。。牛牛在在妊妊娠娠后后30天天，，外外胚胚层层细细胞胞增增厚厚，，增增厚厚的的外外胚胚层层逐逐渐渐发发育育成成：：mammaryband；；mammarystreak；；mammaryline；；mammarycrest；；mammaryhillock；；mammarybud.乳带带乳条条乳索索乳冠冠乳小小丘丘乳芽芽（1））胚胚胎胎时时期期初级级乳乳芽芽：从从每每个个乳芽芽上生生成成许许多多初级级乳乳芽芽，初初级级乳乳芽芽分分化化成成乳导导管管；二级级乳乳芽芽：细细胞胞从从初初级级乳乳芽芽增增殖殖、、分分枝枝，，产产生生二级级乳乳芽芽，从从而而形形成成乳导导管管。在在小牛牛出出生生前前，乳乳芽芽变变短短，，中中空空。。在在生命命早早期期，雌雌性性动动物物乳乳腺腺结结构构周周围围发发育育成成脂肪肪垫垫。（2））出出生生到到青青春春期期乳乳腺腺的的发发育育牛在在出生生后后2-3个个月月，乳腺腺组组织织生生长长与与体体重重增增长长速速度度一一致致，，导导管管系系统统增增长长较较少少，乳腺腺组织织中主要是是脂肪肪垫和和结缔缔组织织的增增长，在这这一时时期没没有分分泌组组织发发育。。大约3个月月，乳腺腺增长长速率率为身身体增增长速速率的的3.5倍倍。在在脂肪垫垫缺失失的组组织中中异速速生长长不会会产生生。正常常生长长的小小母牛牛青春期期开始始于7-9个月月，异速生生长持持续到到青春春期前前一段段很短短的时时间才才停止止。（3））青春春期到到妊娠娠垂体前前叶分泌卵卵泡刺刺激素素（FSH）和促促黄体体生成成素（（LH），这这些激激素刺刺激卵巢合成和和分泌泌类固固醇激激素，，雌激素素促进乳乳腺的的增殖殖。它与与垂体体前叶叶分泌泌的催乳素素、生长激激素一同促进乳乳腺导导管的的增长长和分分支。导管管的延延长和和生长长出现现在末端乳乳芽（（terminalendbud，，TEB））生长活活跃的的末端端。TEB表示示这样样一种种结构构：一是是导管的的延长长和分分支在在此，二是是雌激素素刺激激细胞胞分裂裂。但是是在反刍动动物中中看不不到类类似的的变化化。除此此，其其他所所有物物种都都有类类似结结构变变化。。脂肪细细胞基质基质细细胞基底膜膜侧枝末端乳乳芽分分支肌上皮皮细胞胞导管上上皮细细胞体细胞胞帽细胞胞5周龄龄小鼠鼠乳腺腺通常，，雌激素素使细胞胞在TEB末端端增殖殖，使使导管管延长长分支支。而孕酮使导管管和小小导管管细胞胞增殖殖，使使小导导管发发育，，导管管变长长或变变宽。在青春春期，雌激素素和孕孕激素素受体体均出出现在在乳腺腺中。牛、绵绵羊、、山羊羊等动动物出现功能性性黄体体，在黄黄体期期可分分泌孕酮，雌激素素、催催乳素素和生生长激激素与与孕酮酮协同同作用用，使使导管管变长长、变变厚、、分支支，最最终分分化成成小叶和腺泡。1.单单管2.分分支导导管3.更更复杂杂的分分支导导管4.复复合分分支5.导导管末末端出出现芽芽6、7.在在激素素刺激激下继继续增增大末端乳乳芽（4））妊娠娠阶段段这是乳腺发发育的的主要要阶段段，主主要由由激素素控制制。在妊娠初初期，，乳腺腺生长长缓慢慢，但但随着着时间间推移移，生生长速速率增增加。在牛、、羊、、豚鼠鼠中，，妊娠娠阶段段乳腺腺以指指数速速度增增长。在非妊娠娠阶段段，动物物乳腺中中存在在大量量脂肪肪垫。妊娠阶阶段，脂肪垫垫的脂脂肪细细胞逐逐渐被被导管管、腺腺泡、、血管管和结结缔组组织取取代。雌激素素和孕酮是乳腺腺发育育所必必需的的，在在妊娠阶阶段这两种种激素素水平平升高高。这这就是是为什什么在在发育育期没没有小小叶腺腺泡生生长，，因为为那时时只有有一种种激素素水平平上调调。在在牛整整个妊妊娠过过程中中，孕酮水水平上上调对维持持妊娠娠是必必需的的，而而雌激素素在第第二次次妊娠娠中期期时显显著上上调。因此此，大多数数乳腺腺在第一次次妊娠娠中期期主要是是导管管生长长和腺腺泡的的形成成。在第二次次妊娠娠中期期，导管继继续生生长，，但大大部分分是小小叶腺腺泡生生长。乳腺中中雌激素素受体体在发育期期出现。。随着着组织织重量量增加加，受受体数数目增增加。。雌激素素浓度度升高高使雌雌激素素受体体合成成增加加，动物物达到到性成熟熟。雌激素素也提提高了了乳腺腺中孕酮受受体的数目目。雌激素素和孕酮加速了了乳腺腺中细细胞分分化的的速率率，特特别是是在TEB中。孕酮也刺激沿沿着导导管壁壁的细细胞的的分化化，孕酮也诱导腺腺泡的的生成成。然而而雌激素素和孕孕酮共同促促进小小叶腺腺泡的的发育育。导管和和腺泡泡的增增殖和和扩大大，在整整个妊娠过过程中中持续。。在妊妊娠的的最后后几个个月，，由于于腺泡泡中分分泌物物聚积积乳腺腺显著著增大大。腺泡（5））泌乳乳阶段段泌乳早早期乳腺继继续生生长直直到泌泌乳的的顶峰峰，这是因因为妊妊娠期期指数数增长长不能能立即即停止止。但但是在整个个泌乳乳阶段段，分分泌细细胞的的损失失超过过分化化的速速率，结果乳乳腺在在泌乳乳初期期比后后期包包含更更多的的分泌泌细胞胞。泌乳乳乳腺中中血管管和肌肌上皮皮细胞胞包围围着的的腺泡泡（6））乳的的生成成从妊娠期期向泌泌乳期期转变变的生生物过过程分分为两两个阶阶段：一是妊娠娠时，乳腺腺分化到一一定程度可以分泌少少量特定乳乳的成分，，如酪蛋白白，乳糖；二是与分娩相关的的大量乳的的分泌的启启动。在第一阶阶段，催乳素维持在一定定浓度，分分娩时孕酮下降。在第第二阶段，，乳腺上皮皮细胞分化化是必需的的。（7）乳的的分泌乳的分泌途途径：含蛋白质质的囊泡的的胞外分泌泌、免疫球球蛋白的转转胞吞作用用，这些与与许多外分分泌器官相相似。而脂肪的分泌泌在乳腺中中的分泌方方式是独一一无二的。乳合成和分分泌的细胞胞机制分5种种过程：胞胞外分泌（（exocytosis）、、脂类合成成和分泌（（lipid）、水水和离子跨跨膜分泌（（apicaltransport）、外在在胞蛋白的的转胞吞作作用（transcytosis）、、细胞旁途径径（paracellularpathway））。其中，水和离子跨跨膜分泌的的功能不是是很清楚，，因为乳的的水相组成成被认为由由高尔基体体和分泌囊囊泡决定。在泌乳乳腺上上皮细胞中中，有4个个分泌过过程是同步步的，即胞外分泌、脂类合成和和分泌、水和离子跨跨膜分泌和外在胞蛋白白的转胞吞吞作用。许多蛋白白质，激素素及生长因因子从血浆浆进入乳中中用的是外外在胞蛋白白的转胞吞吞作用这种种方式，但但其机制还还没有很好好的被研究究。第五个个过程细胞旁途径径，允许物质质在上皮细细胞间直接接转运。这个通路在在妊娠的乳腺中开开放，允许许完整的免免疫球蛋白白样的大分分子转运。。在泌乳过程中则关关闭，使乳乳和胞间隙隙之间有紧紧密的屏障障。在乳腺炎和乳腺退化的过程中，，这个过程程再次开放放。（8）泌乳乳功能的维维持催乳素是非反刍动动物的主要要催乳激素素，它是泌乳乳过程中乳乳排出的主主要的系统统调节因子子；生长激素是反刍动物的的主要催乳乳激素；在众多物种中中，在调节节乳的分泌泌过程中起起主要作用用的一个因因子是泌乳的反馈抑制因因子（FIL），它存在于乳中中，是在乳乳的合成和和分泌过程程中由乳腺腺细胞产生生的。FIL在在产生乳汁汁的腺泡细细胞中积累累导致乳合合成和分泌泌的反馈抑抑制，频繁的挤奶奶使FIL减少，从从而提高乳乳的分泌。（9）乳产产量下降在泌乳过程中中，奶牛的的乳产量下下降，这是是因为过了了泌乳高峰峰，乳腺组组织功能下下降，乳腺腺细胞数目目减少；山羊和牛中中泌乳下降降阶段细胞胞的减少是是细胞凋亡亡所致；目前，调控泌乳下下降的机制制仍是研究究的重要领领域；乳腺退化化是一个不不断扩大的的过程，最最终导致泌泌乳过程的的终止。（10）乳乳腺的退化化停止排乳导致乳腺组织的的快速改变变和乳腺退退化过程的的开始；退化早期阶段乳腺分泌物物成分的改改变表明乳合成成和分泌正正常机制的的快速改变变；乳腺分泌物物成分的改改变包括乳乳腺分泌物物中乳糖浓度的快速速下降，表表明乳糖合合成及相关关的转运机机制在排乳终止后迅速下降降；然而在在早期退化时，特别是是由于分泌泌物中水的的再吸收或或部分由于于乳铁传递递蛋白、血血清蛋白和和免疫球蛋蛋白浓度的的增加，总总的蛋白质浓度升高；；乳铁传递蛋蛋白是退化过程程中乳腺分分泌物中一一个主要的的蛋白，在在乳腺退化化过程中，，它的合成成增加，而而特定的乳乳蛋白如酪酪蛋白的合合成则下降降；乳铁传传递蛋白在在乳腺中有有许多潜在的的功能，特别是作为一种非非特异性疾疾病抗性因因子；牛乳腺退化化过程中细细胞的亚显显微结构改改变在排乳乳停止后48小时内内开始；最明显的改改变是上皮皮细胞中大大的郁积液泡的形成，大大部分郁积积液泡的形形成是由于于细胞中乳乳脂肪滴和和分泌囊泡泡的积累所所致，这些些液泡通常在乳腺腺退化的28天消失失，在这一阶阶段，腺泡泡腔空间减减小，而腺腺泡内部基基质增加；；在乳腺退化第第3天到第第7天，乳腺中液液体体积明明显减少，，可能是由由于内腔体体积的减小小所致；到到第28天，残存的破破损腺泡结结构比泌乳乳时小的多多，只有一一个很小的的腔；一般在牛乳腺的整整个退化过过程中，腺腺泡的结构构仍然存在在。Involutionday2Involutionday7Involutionday10退化2日退化7日退化10日日（11）干干乳期和再再次泌乳奶牛的乳腺需要要一个干乳期，再次分娩娩时可以再再次泌乳；干乳期时时停止排乳（（乳郁积））和再次生生产之间的的时间通常常是45－－60天，如果少于于40天，，再次泌乳乳时乳产量量会下降；；山羊不需要要干乳期，两次泌乳期期之间需要要干乳期对对于奶牛来来说是特殊殊的。（12）乳乳腺退化过过程中的分分泌细胞乳腺退化过过程中分泌泌细胞大部分是白细胞，在退化早早期，乳腺腺分泌物中中的白细胞胞浓度增长长的很快；；干乳期乳腺腺分泌物中中主要的细细胞型有：PMN（分叶核核嗜中性粒粒细胞）、、巨噬细胞胞和淋巴细细胞。小叶腺泡乳头青春期的新生儿的胚胎的成年的上皮导管淋巴结脂肪垫妊娠泌乳退化末端乳芽2.乳蛋白白的生物合合成乳是由乳腺腺产生并分分泌的，乳中的主要要成分是在在乳腺腺泡泡和细小乳乳导管的分泌上皮细细胞内，由简单单的代谢物物合成的；这些代谢物包括葡萄糖、乙乙酸、β-羟丁酸、、氨基酸和和脂肪酸，，这些物质质直接和间间接地来自自血液，虽然乳和和血液的渗渗透压一样样，但二者者的组成有有很大不同同；乳中蛋白质主要是酪蛋白，而清蛋白和球蛋白的含量较少少，清蛋白和球球蛋白则是是血浆的主主要蛋白质质；乳中的脂类以甘油三酯最多，而磷脂和胆固醇则为血液脂脂类的重要要成分。除白蛋白和免疫球蛋白白不是在乳腺腺分泌细胞胞中合成外外（这两种蛋白白由血液直直接输送到到乳腺上皮皮细胞内），牛奶中中的其他蛋白质质都是在乳乳腺分泌细细胞中利用用由血液输输送来的氨氨基酸构建建的。氨基酸中有一些称称为必需氨氨基酸。必需氨基酸酸只能靠血液液输送至乳乳腺。另一一些氨基酸酸是非必需氨基基酸，这类氨基基酸可以来来自血液，，如果需要要也可以由由乳腺细胞胞生成，合合成牛奶中中蛋白质的的非必需氨氨基酸。合成奶中蛋蛋白质的必必需氨基酸酸和非必需需氨基酸蛋白质是在在乳腺细胞胞内粗面内内质网层上上合成的牛奶中的一一些蛋白质质并不是在在乳腺合成成的，而是是直接由血血液输送来来的。如牛牛奶中白蛋白是在肝生成的，因因而牛奶中的白白蛋白浓度度也反应了了血清中的的白蛋白浓浓度。脾和淋巴巴结中的免疫球蛋白白也是由血液液和淋巴液液输送来的的。在泌乳乳早期，血血液中产生生的抗体也也会输送到到乳腺中，，这也是初乳中IgG的的来源。但但是，在泌乳一段时时间后，牛牛奶中将不不再有这些些蛋白质存存在。乳中蛋蛋白质质的代代谢3.乳脂质质的生物合合成牛奶中的乳脂一半来自奶奶牛日粮，，其余的乳乳脂由乳腺腺细胞合成成；一些游离的的脂肪酸主要是长链脂肪酸酸可以从血液中直接接进人乳腺腺细胞。但牛奶中中脂肪主要要是含有少少于16个个碳原子的的短链脂肪酸酸，这些短链链脂肪酸是是直接由乳腺腺细胞合成成的。乙酸和丁酸是用来构建奶脂中中大多数短短链脂肪酸酸的主要原原料；牛奶脂肪中17％-45％是是由乙酸构构建的，8％-25％是由丁丁酸构建的的；瘤胃发酵与产奶量密密切相关，有效的瘤瘤胃发酵是是挥发性脂脂肪酸供给给充足的必必要保证；；一些在生成成乙酸和丁丁酸时的中间间产产物物（如如酮体体）也也可以以作作为为合合成成乳乳脂脂的的原原料料。4.乳乳糖糖的的生生物物合合成成奶牛牛合合成成牛牛奶奶中中乳糖糖所需需要要的的葡萄萄糖糖来自自于于肝；血液液中中25％％以以上上的的葡葡萄萄糖糖在在经经过过乳乳腺腺后后被被乳乳腺腺所所吸吸取取。葡葡萄萄糖糖一一旦旦进进入入乳乳腺腺分分泌泌组组织织将将用用于于下下列列四四个个主主要要的的用用途途：：（1））60％％-70％％将将用用于于合合成成乳糖糖；（2））一一部部分分用用于于刺刺激激蛋白白质质生成成；；（3））一一部部分分转转化化成成甘油油，成成为为乳乳脂脂合合成成的的前前体体；；（4））一一部部分分用用于于脂脂肪肪合合成成所所需需要要的的酶（磷磷酸酸戊戊糖糖途途径径））。。乳糖糖是由由一一个个葡萄萄糖糖和一一个个半乳乳糖糖构成成的的双双糖糖，，半半乳乳糖糖本本身身实实际际上上来来自自葡葡萄萄糖糖。。一分分子子半半乳乳糖糖与与一一分分子子葡葡萄萄糖糖结结合合就就可可形形成成乳乳糖糖。乳糖糖合合成成酶酶催化化乳乳糖糖和和葡葡萄萄糖糖之之间间的的连连接接键键形形成成。。分泌泌到到乳乳腺腺腺腺泡泡中中的的乳乳糖糖还还促促使使水水分分进进入入乳乳腺腺腺腺泡泡。因因此此乳糖糖合合成成量量可可决决定定牛牛奶奶体体积积和和整整个个泌泌乳乳期期的的产产奶奶量量。合成成牛牛奶奶中中乳乳糖糖的的碳碳水水化化合合物物代代谢谢二、、蛋蛋的的生生物物化化学学蛋的的构构成成蛋壳壳蛋蛋清清蛋蛋黄黄蛋壳蛋清蛋黄鸡蛋10~1245~6026~33鸭蛋11~1345~5828~35鹅蛋11~1345~5832~35蛋的的各各部部分分所所占占比比例例（（%））（一一））蛋蛋壳壳的的结结构构与与形形成成1.蛋蛋壳壳的的结结构构组成成角质质层层蛋蛋壳壳蛋蛋壳壳膜膜（1））角角质质层层﹡位置置覆盖盖在在鲜蛋蛋外外表表面面由由可可溶溶性性胶胶原原粘粘液液干干燥燥而而形形成成的的透透明明薄薄膜膜。﹡特点点透水水、、透透气气；；覆盖盖在在蛋蛋壳壳上上的的小小孔孔上上，，抑抑制制微微生生物物侵侵入入蛋蛋内内。。（2））蛋蛋壳壳﹡位置置蛋壳壳（（eggshell））是包裹裹在在蛋蛋内内容容物物外外的的碳碳酸酸钙钙硬硬壳壳。主体体为为海海绵绵层层有有机机基基质质部部分分，包包含含一一个个有有机机的的核核心心。。它它是是糖蛋蛋白白，在在其其周围围沉沉积积无无机机盐盐类类，，其其中中98%是是碳碳酸酸钙钙，少少量量为为蛋蛋白白质质。。﹡特点点使蛋蛋具具有有一定定形形状状并保护护内部部的的蛋蛋清清和和蛋蛋黄黄；；蛋壳壳上上分分布布有有微小小气气孔孔，作作为为鲜鲜蛋蛋本本身身进进行行气气体体代代谢谢的的通道道。（3））蛋蛋壳壳膜膜﹡特点点分内外外两两层层，两两者者紧紧贴贴在在一一起起，，由由角蛋蛋白白纤纤维维形形成成的的网网状状结结构构；外膜膜稍厚厚，，纤纤维维较较粗粗；；内膜膜又称称蛋蛋白白膜膜，，较较薄薄，，纤纤维维致致密密，，有有更更强强的的保护护作作用用；在蛋的的钝钝端端，，内内外外膜膜分分离离形成成气室室。﹡位置置蛋壳壳内内部部。。2.蛋蛋壳壳的的形形成成无机机物物----碳酸酸钙钙，约约占占93%，，其其次次是是碳酸酸镁镁、磷酸酸钙钙和磷酸酸镁镁；有机机物物----蛋白白质质和糖类类。（1））蛋壳壳的的组组分分﹡不不同同部部分分化化学学成成分分差差别别很很大大角质质层层----除除氨氨基基酸酸外外，，还还含含有有半半乳乳糖糖、、甘甘露露糖糖、、葡葡萄萄糖、、果果糖糖和和微微量量脂脂质质；；蛋壳壳----钙钙盐盐、、硫硫酸酸软软骨骨素素、、脂脂类类和和蛋蛋白白质质构构成成复复合合物物，，蛋壳壳颜颜色色与与蛋蛋壳壳中中所所含含的的原原卟卟啉啉含含量量有有关关；；蛋壳壳膜膜----含含水水约约20%，组组成成中中大大部部分分为为蛋蛋白白质质，，还还有有些多多糖糖。。卵由由峡峡部部运运动动到到壳腺腺后，，壳壳腺腺分分泌泌立立即即开开始始。。在在起初初的的3-5h，，钙钙的的沉沉积积速速度度较较慢慢，，此此后后钙钙的的沉沉积积加加快快，，并并以以恒恒定定的的速速度度沉沉积积15-16h，，直直到到产产蛋蛋。蛋壳壳是是在在壳壳腺腺中中形形成成的的，，大大部部分分蛋蛋壳壳中中的的钙钙也也是是在在蛋蛋壳壳形形成成较较快快的的阶阶段段中中和和沉沉积积下下来来的的。蛋壳壳形形成成中中钙的的来来源源是饲料料和骨骼骼。碳酸酸根根离离子子的的来来源源是血液液，因因为为壳壳腺腺中中有有丰丰富富的的碳酸酸酐酐酶酶，也也可可能能直直接接由由壳腺腺代代谢谢分分泌泌产产生生。（2））蛋蛋壳壳的的形形成成（二二））蛋蛋清清的的结结构构与与形形成成1.蛋蛋清清的的结结构构蛋清清（（eggwhey））为微微黄黄色色胶体体，约约占占蛋总总重重的的60%。﹡由外外向向内内分分四层层：外层层稀稀薄薄蛋蛋白白—占占蛋蛋白白总总体体积积的的23.2%；；中层层浓浓厚厚蛋蛋白白—占占蛋蛋白白总总体体积积的的57.3%；；内层层稀稀薄薄蛋蛋白白—占占蛋蛋白白总总体体积积的的16.8%；；系带带膜膜状状层层—占占蛋蛋白白总总体体积积的的2.7%。。﹡在蛋蛋清清中中，，位位于于蛋黄黄两两端端还还有有一一白白色色带带状状结结构构，称称为为系带带。浓厚厚蛋蛋白白含含量量是衡量量禽禽蛋蛋新新鲜鲜度度的的重重要要标标志志。新鲜鲜禽禽蛋蛋中中浓浓厚厚蛋蛋白白含含量量高高，，因因此此蛋蛋清清粘粘稠稠。。贮贮存存时时间间延延长长，，由由于于蛋白白酶酶的分分解解作作用用，，蛋蛋清清中中溶菌菌酶酶活性性下下降降和和细细菌菌的的逐逐渐渐入入侵侵，，浓浓厚厚蛋蛋白白含含量量也也随随之之减减少少。。卵清清蛋蛋白白----含含量量最最多多，，是是含磷磷酸酸基基的糖蛋蛋白白；伴清清蛋蛋白白----占占蛋蛋清清总总蛋蛋白白的的13%，，是是糖蛋蛋白白，可可与与细细菌菌的的酶酶系系统统竞竞争争金金属属离离子子，，具有有抑抑菌菌功功能能；卵类类黏黏蛋蛋白白----占占蛋蛋清清总总蛋蛋白白的的11%，，含含糖糖类类约约25%-30%，，可可抑制制蛋蛋白白酶酶类类；（1））蛋蛋清清的组组分分2.蛋蛋清清的的形形成成卵球球蛋蛋白白G2和G3----各各占占4%；；溶菌菌酶酶----占占蛋蛋清清总总蛋蛋白白的的3%-4%，，可可溶解解细细菌菌的的细细胞胞壁壁；卵黏黏蛋蛋白白----不不溶溶解解，，成成纤纤维维状状，，含含