植物生理学 第二章课件

第二章植物的矿质营养收多收少在于肥一、植物必需的矿质元素二、植物细胞对矿质元素的吸收三、植物体对矿质元素的吸收四、矿物质在植物体内的运输和分布五、无机养料的同化六、合理施肥的生理指标二、植物必需的矿质元素溶液培养(Solutionculture)

CHONKCaMgPSSi大量元素CIFeBMnNaZnCuNiMo

微量元素

三、判断必需矿质元素的原则①当某种元素缺乏时，植物不能完成它的生活史。②某种元素缺乏时，植物会表现出特殊的症状，补加该元素后，缺素症状会消失。③该元素对植物生长发育的作用是直接的，不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。

四、必需矿质元素的生理作用

1、植物结构物质的重要成分

2、作为酶的辅基或活化剂

3、维持原生质胶体的稳定和电性平衡

第一组作为碳水化合物部分的营养NS第二组能量储存和结构完整性的营养PSiB第三组保留离子状态的营养KCaMgClMnNa第四组参与氧化还原反应的营养FeZnCuNiMo

缺氮病症：①植株瘦小。分枝、分蘖很少，叶片小而薄，花果少且易脱落。②黄化失绿。③老叶先表现病症（氮是可移动元素）。◆P：以H2PO4-,HPO42-形式吸收.

生理作用（1）细胞质、核的成分；（2）植物代谢中起作用(通过ATP和各种辅酶)（3）促进糖的运输；（4）细胞液中的磷酸盐可构成缓冲体系；缺P缺P：分枝少、矮小、叶色暗绿或紫红缺磷病症：①植株瘦小。分枝、分蘖很少，幼芽幼叶生长停滞，花果脱落，成熟延迟。②叶呈暗绿色或紫红色（花青素）。③老叶先表现病症（磷是可移动元素）。◆K以离子状态存在

生理作用（1）体内60多种酶的活化剂；（2）促进蛋白质、糖的合成及糖的运输；（3）增加原生质的水合程度，提高细胞的保水能力和抗旱能力；（4）影响着细胞的膨压和溶质势，参与细胞吸水、气孔运动等。

缺K：叶缺绿、生长缓慢、易倒伏。缺K缺钾病症：①抗性下降。植株茎杆柔弱，易倒伏。②叶色变黄，叶缘焦枯。叶片失水，叶绿素破坏；叶子会形成杯状（叶中部生长较快）。③老叶先表现病症（钾是可移动元素）。缺硫病症：

①植株矮小。

②叶脉失绿，叶片呈黄绿色。

③嫩叶先表现病症。

◆S：SO42-

含S氨基酸(Cys,Met)几乎是所的蛋白质的构成成分;Cys-Cys系统能影响细胞中的氧化还原过程；是CoA、硫胺素、生物素的成分，与体内三大类有机物的代谢密切相关。◆Ca:细胞壁胞间层果胶钙的成分；与细胞分裂有关；稳定生物膜的功能；可与有机酸结合为不溶性的钙盐而解除有机酸积累过多时对植物的危害；少数酶的活化剂；作为第二信使，也可与钙调素结合形成复合物，传递信息，在植物生长发育中起作用。缺钙病症：①顶芽死亡，嫩叶初呈钩状，后从叶尖或叶缘向内死亡。②嫩叶先表现病症。◆Fe：许多重要酶的辅基；传递电子；叶绿素合成有关的酶需要它激活缺铁症状：①黄叶病，叶脉仍绿。②无坏死斑点。③嫩叶先表现病症。缺锰症状：①叶色失绿，但叶脉仍绿，坏死斑点小。②嫩叶先表现病症。◆Mn：许多酶的活化剂；直接参与光合作用(叶绿素形成、叶绿体正常结构的维持和水的光解

◆Zn：酶的组分或活化剂；参与蛋白质和叶绿素合成；参与IAA的生物合成；缺锌症状：①坏死斑点大而普遍存在于叶脉间，最后出现于叶脉。②叶厚，茎短。③老叶先表现病症。玉米（花白叶病），果树（小叶病）诊断：（1）化学分析诊断法（2）症状诊断法缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时幼嫩的器官或组织先出现病症。缺乏N、P、Mg、K、Zn等时较老的器官或组织先出现病症。（3）加入诊断法大量元素：肥料施入微量元素：根外追肥或浸渗法一、生物膜二、细胞吸收溶质的方式和机理第二节细胞对矿质元素的吸收一、生物膜：

流动镶嵌模型：膜由蛋白质和磷脂分子组成，磷脂分子成两层排列，疏水性尾部向内，亲水性头部向外，有些蛋白质在外面，与膜的外表面相连，称外在蛋白质（周围蛋白），有些蛋白质镶嵌在磷脂双分子之间，甚至穿透膜的内外表面，称为内在蛋白。由于蛋白质在膜上分布不均匀，膜的结构是不对称的。二、细胞吸收溶质的方式和机理

1、通道运输

2、载体（1）单向载体（2）同向运输器（3）反向运输器

3、泵运输（1）质子泵（2）钙泵

4、胞饮作用细胞壁质膜细胞壁内在蛋白疏水区亲水区内在蛋白外在蛋白ABC亲水区磷脂双分子区磷脂分子疏水区甘油胆碱磷酸靠近初生壁质膜图2-1生物膜结构

A、生物膜结构模型B、质膜电子显微图C、磷脂结构糖细胞外侧细胞内侧简单扩散（被动运输）低高电化学势梯度图2-2离子通道运输离子模式图2、载体运输

质膜上的载体蛋白属于内在蛋白，它有选择的与膜一侧的分子或离子结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的变化，透过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。

载体运输既可以顺着电化学梯度（被动运输），也可以逆着电化学梯度进行（主动运输）。

⑴单向运输载体:能催化分子或离子单方向地跨膜运输。

⑵同向运输器：在与H+结合的同时又与另一分子或离子(如Cl-、NO3-、NH4+、PO43+、SO42+

、氨基酸、肽

、蔗糖

、己糖）结合，同一方向运输。

⑶反向运输器：在与H+结合后再与其他分子或离子(如Na+)结合,两者朝相反方向运输。

电化学势梯度高溶质浓度细胞膜低溶质浓度图2-3单向运输载体模型

A：溶质与载体结合

B：溶质经载体跨膜AB溶质的电化学势梯度高低B反向运输外侧内侧A同向运输溶质的电化学势梯度低高图2-4质膜上同向运输(A)和反向运输(B)模式X和Y分别表示分子和离子返回3、泵运输（1）质子泵

植物细胞对离子的吸收和运输是由膜上的生电质子泵（H+-ATP酶）推动的。ATP驱动质膜上的H+-ATP酶将细胞内侧的H+向细胞外侧泵出，细胞外侧的H+浓度增加，结果使质膜两侧产生质子浓度梯度和膜电位梯度，两者合称为电化学势梯度。细胞外侧的阳离子就利用这种跨膜的电化学梯度经过膜上的通道蛋白进入细胞内；同时，由于质膜外侧的H+要顺着浓度梯度扩散到质膜内侧，所以质膜外侧的阴离子就与H+一道经过膜上的载体同向运输到细胞内。（2）钙泵又叫Ca+-ATP酶,它催化质膜内侧的ATP水解，释放出能量，驱动细胞内的钙离子泵出细胞。细胞内侧阴离子与H+同向运输进入图2-5质子泵作用机理A初级主动运输；B,C次级主动运输细胞外侧H+泵将H+泵出K+（或其它阳离子）经通道蛋白进入BAC返回图2-6生电质子泵把阳离子(M+)逆电化学势梯度运输到膜外外侧内侧ACBDADP4、胞饮作用

物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折形成囊泡而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程，称为胞饮作用（非选择性吸收。）

图2-7胞饮过程A、膜被消化，物质留在胞质内B、透过液泡膜，物质进入液泡第三节植物体对矿质元素的吸收根系吸收矿质元素的特点根系对矿质元素的吸收过程影响根系吸收矿质营养的因素植物地上部对矿质营养的吸收一、根系吸收矿质元素的特点土壤溶液土壤中矿质元素的存在状态土壤胶体土壤矿物

二、根系对矿质元素的吸收过程

1、吸收部位：根尖

2、吸收过程（1）离子吸附在根系表面（2）离子进入根系薄壁细胞根导管被动扩散、主动进入导管

1、温度

2、通气状况

3、土壤溶液浓度

4、PH值

直接影响：蛋白质是两性电解质

在弱酸性条件下，带正电，吸附环境中阴离子

在弱碱性条件下，带负电，吸附环境中阳离子

间接影响:影响养分的溶解和沉淀三、影响根系吸收矿质营养的因素NPKCaMgSFeMnBCuZnMopH图2-9pH对植物养分可用性的影响黑带厚度代表供植物吸收养分的溶解度返回四、植物地上部对矿质营养的吸收1、根外营养（或称叶片营养）2、根外施肥的优点⑴生育后期，根吸收能力下降，而此时又是养分临界期，通过根外施肥可以补充营养。⑵后期有效的根扎得很深，施肥不到位。⑶有些肥料易被土壤固定，降低肥料利用率。⑷微量元素更适于叶面喷肥。⑸可以结合各种生长调节剂同时进行叶面喷肥。

第四节矿质元素的运输一、矿质运输形式、途径、速度

1、形式：

N：NO3-、NH4+、尿素、氨基酸、酰胺

P：正磷酸、有机磷化合物

S：SO42-、蛋氨酸、谷胱甘肽

2、途径：导管（42K示踪试验）

3、速度：30-100cm/h木质部蜡纸树皮

42K图2-13放射性42K向上运输试验二、矿物质在植物体内的分布1、发生再利用的情况先形成不稳定的化合物，不断分解，释放的离子又转移到其它需要的器官去。如N,P,Mg.

多分布在生长点，嫩叶等代谢旺盛的部位。生理病征多在老叶。

2、不可再利用元素

在细胞中呈难溶解的稳定的化合物，不能参与循环的元素。如Ca,Fe,Mn.

多分布在老器官中，生理病征多在嫩叶。第五节无机养料的同化一、根系吸收氮素的形式

NO-3、NH4+、尿素、氨基酸或酰胺二、硝酸盐还原还原过程

NO3-NO2-NH4+（1）硝酸还原酶（为诱导酶）（2）亚硝酸还原酶

1硝酸还原过程（NO3-NO2-）

硝酸还原酶

是一种诱导酶,即一种植物中本来不含有某种酶，但在特定外来物质影响下，可以生成这种酶，这种酶就叫诱导酶（含有Mo和FAD)。

受硝酸盐和光诱导。2亚硝酸还原过程（NO2-NH4+）以Fe为辅因子，含铁氧还蛋白和还原型的NAD+

NO2-+6e-+8H+NH4++2H2O光合作用光反应eNH4+NO2-铁氧还蛋白（还原型）铁氧还蛋白（氧化型）还原部位：可在根内也可在叶内进行。当硝态氮少时在根系中还原，还