细胞生物学第六章 线粒体和叶绿体课件

第六章、线粒体和叶绿体1.了解线粒体、叶绿体的形态结构与化学组成。2.理解和掌握线粒体合成ATP的分子机制和原理。3.了解叶绿体光合作用的分子机理。4.理解并掌握线粒体、叶绿体DNA的半自主性。5.了解线粒体、叶绿体蛋白质合成、运输与组装过程。6.理解并掌握线粒体、叶绿体的起源。第一节、线粒体与氧化磷酸化线粒体是能够在光学显微镜进行观察的显微结构。●1890年，德国生物学家Altmann第一个发现线粒体。●1897年对线粒体进行命名。●1900年，LeonorMichaelis用染料Janusgreen对肝细胞进行染色，发现细胞消耗氧之后，线粒体的颜色逐渐消失了，从而提示线粒体具有氧化还原反应的作用。一、线粒体的形态结构（一）线粒体的形态和分布●大小:线粒体的形状多种多样，一般呈线状(如右图)，也有粒状或短线状。电子显微镜观察的蝙蝠胰腺细胞线粒体（二）、线粒体的结构与化学组成1线粒体的结构外膜(outermembrane)内膜(innermembrane):嵴(cristae)，F1颗粒(F1particle)。膜间间隙(intermembranespace)线粒体基质(matrix)。线粒体结构模式图2线粒体各部分的化学组成和特性■线粒体的化学组成●蛋白质：占线粒体干重的65～70%,分为可溶性蛋白（基质的酶和膜的外周蛋白）和不溶性蛋白（膜的镶嵌蛋白）。●脂类：占干重的20～30%，多数是磷脂，占总脂的3/4以上。含丰富的心磷脂和较少的胆固醇。线粒体内膜上的脂类与蛋白质的比值低(0.3:1)，外膜中的比值较高(接近1:1)。■线粒体各部分的特性和功能●蛋白分布:●功能由于线粒体各部分结构的化学组成和性质的不同，它们的功能各异。●外膜单位膜结构。外膜含有孔蛋白,通透性高,膜间隙中的环境与胞质溶胶相似。外膜含有一些特殊的酶类，如单胺氧化酶,这种酶能够终止胺神经递质,如降肾上腺素和多巴胺的作用。线粒体外膜的功能：建立膜间隙；对那些将在线粒体基质中进行彻底氧化的物质先行初步分解。●膜间隙：宽6～8nm，膜间隙中的化学成分很多，几乎接近胞质溶胶。膜间隙的功能是建立和维持氢质子梯度。●线粒体基质：与三羧酸循环、脂肪酸氧化、氨基酸降解等有关的酶都存在于基质之中；此外还含有DNA、tRNAs、rRNA、以及线粒体基因表达的各种酶和核糖体。■葡萄糖酵解生成丙酮酸糖酵解(glycolysis)。葡萄糖经糖酵解生成丙酮酸的过程：生成2分子ATP和2分子NADH■线粒体中乙酰CoA的生成●丙酮酸生成乙酰CoA细胞质中丙酮酸分子经过线粒体膜进入基质。在基质中，丙酮酸被丙酮酸脱氢酶氧化成乙酰辅酶A，同时生成一分子NADH和一分子CO2。●乙酰辅酶A是线粒体能量代谢的核心分子，无论是糖还是脂肪酸作为能源，都要在线粒体中被转变成乙酰辅酶A才能进入三羧酸循环彻底氧化。■三羧酸循环每循环一次生成2分子CO2、1分子GTP、4分子NADH和1分子FADH2，释放5对电子。1分子葡萄糖完全彻底氧化能生成多少分子ATP？（二）、呼吸链与电子传递

■电子载体(electroncarriers)黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白和辅酶Q。●黄素蛋白(flavoproteins)黄素蛋白是由一条多肽结合1个辅基组成的酶类，每个辅基能够接受和提供两个质子和电子。辅酶NAD+、NADP+、FAD和FMN在氧化和还原状态下的结构●细胞色素(cytochromes)细胞色素是含有血红素辅基的一类蛋白质（cyta、a3、b、c、c1）。在氧化还原过程中，血红素基团的铁原子可以传递单个电子。血红素中的铁通过Fe3+和Fe2+两种状态的变化传递电子。图中所示是细胞色素c,血红素与多肽的两个半胱氨酸共价结合,但在大多数细胞色素分子中,血红素并不与多肽共价结合。辅酶Q(coenzymeQ)：辅酶Q是一种脂溶性的分子，含有长长的疏水链，由五碳类戊二醇构成。辅酶Q的氧化还原：辅酶Q半醌全醌。辅酶Q的氧化和还原形式■氧化还原电位与载体排列顺序●主、次呼吸链：①主呼吸链由复合物Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ构成。②次呼吸链由复合物Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ构成。■呼吸链的组成和排列电子传递链的结构与功能复合物Ⅲ的电子传递比较复杂，和“Q循环”有关（p138图6-8）

（三）、递氢体与电化学梯度的建立●递氢体能将氢质子跨膜传递到膜间隙的复合物称为递氢体,或称递质子体。复合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ既是电子载体,又是递氢体;复合物Ⅱ只是电子载体,而不是递氢体。

●电化学梯度(electrochemicalgradient)质子跨膜转运使内膜两侧发生两个显著的变化∶线粒体膜间隙产生大量的正电荷，而线粒体基质产生大量的负电荷，使内膜两侧形成电位差；第二是两侧氢离子浓度的不同因而产生pH梯度(ΔpH),这两种梯度合称为电化学梯度。（四）、氧化磷酸化:ATP形成机制■呼吸链含有三个氧化磷酸化偶联位点●氧化磷酸化偶联位点根据对呼吸链中不同复合物间氧化还原电位的研究，发现复合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ每传递一对电子，释放的自由能都足够合成一分子ATP，因此将复合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ看成是呼吸链中电子传递与氧化磷酸化偶联的三个位点。如果以FADH2作为电子供体，则只有两个ATP合成偶联位点。■ATP合酶(ATPsynthase)的结构和功能图ATP合酶的形态(a)电镜照片;(b)根据电镜照片绘制的模式图和各部分的大小。●F1颗粒组成●定子（stator）和转子（rotor）Timothy等人提出了一个ATP合酶中能量转化过程的模型。该模型认为由abα3β3δ组成了“定子”，cγε则形成“转子”。当H+质子穿过a和c之间的通道时产生了力矩，从而推动了转子与定子间的相对转动，这样在F1中合成了ATP。F0F1-ATP合酶作用机理图解■氧化磷酸化偶联机理:化学渗透假说英国生物化学家P.Mitchell1961年提出■ATP合酶合成ATP的机理●结合变构模型O型为空载结构;L型同ADP和Pi的结合较强;T型与ADP和Pi的结合很紧，并能自动形成ATP，并紧密结合ATP。1979年代BoyerP提出构象耦联假说。其要点如下：1．ATP酶利用质子动力势，发生构象改变，改变与底物的亲和力，催化ADP与Pi形成ATP。2．F1具有三个催化位点，但在特定的时间，三个催化位点的构象不同（L、T、O），与核苷酸的亲和力不同。3．质子通过F0时，引起c亚基构成的环旋转，从而带动γ亚基旋转，由于γ亚基的端部是高度不对称的，它的旋转引起β亚基3个催化位点构象的周期性变化（L、T、O），不断将ADP和Pi加合在一起，形成ATP。F1和γ旋转的实验证明氧化磷酸化抑制剂1．电子传递抑制剂：抑制NADH→CoQ的电子传递。阿米妥、鱼藤酮。抑制复合物III。抗霉素A。抑制复合物IV。如：CO、CN、H2S。电子传递抑制剂可用来研究呼吸链各组分的排列顺序，当呼吸链某一特定部位被抑制后，底物一侧均为还原状态，氧一侧均为氧化态，可用分光光度计检测。鱼藤酮、阿米妥抗霉素ACN—、CO2．磷酸化抑制剂与F0结合结合，阻断H+通道。如：寡霉素。3．解偶联剂（uncoupler）解偶联蛋白(uncouplingproteins,UCPs)：位于动物棕色脂肪组织和肌肉线粒体，与维持体温有关。质子载体：DNP、FCCP。质子通道：增温素（thermogenin）。其它离子载体：如缬氨霉素。某些药物：如过量的阿斯匹林。解偶联剂什么是解偶联剂（uncoupler）？解偶联剂使氧化和磷酸化脱偶联，氧化仍可以进行，而磷酸化不能进行，解偶联剂为离子载体或通道，能增大线粒体内膜对H+的通透性，消除H+梯度，因而无ATP生成，使氧化释放出来的能量全部以热的形式散发。如质子载体2,4-二硝基酚(DNP)。故DNP曾被当做减肥药使用第二节、叶绿体和光合作用一、叶绿体的结构和化学组成●形态:高等植物中的叶绿体为球形、椭圆形或卵圆形，为双凹面。有些叶绿体呈棒状，中央区较细小而两端膨大。●大小通常宽为2～5μm,长5～10μm。对于特定的细胞类型来说，叶绿体的大小叶绿体就比单倍体细胞的要大些。（一）叶绿体的形态大小、数量和分布●数量大多数高等植物的叶肉细胞含有几十到几百个叶绿体,可占细胞质体积的40%。●分布叶绿体在细胞质中的分布有时是很均匀的，但有时也常集聚在核的附近，或者靠近细胞壁。图植物叶细胞中的叶绿体（二）叶绿体的结构和化学组成叶绿体是由叶绿体膜、类囊体、基质组成。叶绿体的结构比较特殊,它含有3种不同的膜(外膜、内膜和类囊体膜)以及3种彼此分隔的区室(膜间隙、叶绿体基质和类囊体腔)。叶绿体的膜与区室1、叶绿体膜的结构与化学组成●被膜:厚度为6～8nm,膜间隙10～20nm宽。叶绿体的内膜一般不向内折成嵴,但在某些植物中，内膜可皱折形成相互连接的泡状或管状结构，称为周质网以增加内膜的表面积。叶绿体内膜含有较多的膜整合蛋白,因此内膜的蛋白与脂的比值比外膜高。总脂的百分数脂

外膜

内膜

类囊体膜

糖脂

单半乳糖二乙酰甘油

175540二半乳糖二乙酰甘油

292919硫醌二乙酰甘油

655磷脂

磷脂酰甘油

1095磷脂酰胆碱

3200磷脂酰肌醇

511光吸收色素

叶绿素

0020类胡萝卜素

〈1〈16醌

003蛋白质/脂的比值

0.350.91.5菠菜叶绿体膜的脂含量●内膜参与脂的合成内膜上的蛋白质大多是与糖脂、磷脂合成有关的酶类。研究结果表明叶绿体的被膜不仅是叶绿体脂合成的场所，也是整个植物细胞的脂合成的主要场所。这一点与动物细胞有很大的不同,在动物细胞中,脂类的合成主要是在光面内质网上进行的。●膜间隙叶绿体膜间隙将叶绿体的内外膜分开。由于外膜的通透性大，所以膜间隙的成分几乎同胞质溶胶的一样。尚不了解在膜间隙中有哪些蛋白的存在。■叶绿体被膜的通透性与内膜转运蛋白●外膜的通透性膜上有孔蛋白存在，通透性好。●内膜的通透性通透性差,除O2、水和CO2外,其他都不能自由通过。●转运蛋白与磷酸交换载体叶绿体内膜上有很多运输蛋白,称为转运蛋白。如磷酸交换载体、二羧酸转运载体等。叶绿体内膜中Pi-3PGAL转运蛋白二羧酸转运载体苹果酸/延胡索酸穿梭转运蛋白是典型的二羧酸交换载体。交换的结果是将叶绿体基质中的高能电子转运到细胞质中。叶绿体内膜中苹果酸/延胡索酸穿梭转运蛋白叶绿体内膜中的其他转运载体(表)载体

功能

ADP/ATP交换载体进行细胞质和叶绿体基质间的ADP/ATP交换二羧酸交换载体

进行细胞质和叶绿体基质间二羧酸的交换

葡萄糖载体

将叶绿体基质中的葡萄糖运输到胞质溶胶

乙醇酸载体

将叶绿体基质中的乙醇酸运输到胞质溶胶

磷酸交换载体

将细胞质中的无机磷与叶绿体基质中的三碳糖进行交换

2、类囊体(thylakoid)类囊体由内膜发展而来的,呈扁平小囊，是光合作用的光反应场所。●类囊体的结构分类∶基粒类囊体、基质类囊体。所有参与光合作用的色素、光合作用所需酶类、电子传递载体、及偶联的ATP合成酶都在类囊体膜上。由类囊体膜封闭的区室称为类囊体腔。光反应中,由光驱动的电子传递释放出的能量将H+泵进类囊体腔从而建立H+梯度。图基粒和基质类囊体立体结构(a)切开的叶绿体模式图;(b)两种类型的类囊体模式图■类囊体膜的化学组成●类囊体膜脂主要是含半乳糖的一些糖脂和具有光吸收功能的脂类色素,而磷脂仅占5%～20%。类囊体膜脂中的脂肪酸主要是不饱和的亚麻酸,约占87%,因此,类囊体膜的脂双层流动性特别大。●类囊体膜膜蛋白其蛋白质与脂的比值很高。外周蛋白内在蛋白：如质体蓝素、细胞色素等。■叶绿体基质叶绿体基质中含有大量的可溶性蛋白,其中RuBP羧化酶占可溶性蛋白总量的60%。此外,基质中还含有CO2固定反应的所有酶类。叶绿体基质中还有核糖体、DNA和RNA等。叶绿体的DNA大约编码100种多肽,涉及叶绿体DNA的复制、转录、遗传信息的翻译。叶绿体基质是光合作用固定CO2的场所。二、叶绿体的光合作用光合作用概述：6CO2+6H2O+光→C6H12O6+6O2+化学能(674000千卡)。早在1905年，F.Blackman就提出光合作用可分为光反应和暗反应。光反应是对光的吸收，并产生氧。暗反应涉及到CO2的固定(图)。据估计,地球上的植物每年将600×1012公斤的CO2转变成糖,同时释放400×1012公斤的O2。光反应与暗反应间的关系（一）光吸收(lightabsorption)●概念光吸收又称原初反应,指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递和转换。●光子(photon)光吸收就是固定光子,即光线中携带能量的粒子。●基态(groundstate)与激发态(exitedstate)当一个光子被分子吸收时,分子从基态变成激发态，激发态的分子是不稳定的（10-9秒）。叶绿素分子由激发态变为基态时,它的高能电子没有回落到低能轨道,而是在约为10-12秒的时间内传递给了受体,时间。这实际上将吸收的光子的光能转变成了电能。1、光合作用色素色素(pigments)是含有特定化学基团的分子,这些化学基团能够吸收可见光谱中特定波长的光，类囊体膜上有捕光色素，只具有吸收聚集光能的作用,而无光化学活性,故此又称为天线色素。●叶绿素植物光合作用的主要色素是叶绿素。叶绿素主要吸收蓝色和红色光，在光合作用的光吸收中起核心作用。●类胡萝卜素类胡萝卜素吸收紫色和蓝色光,可帮助叶绿素提高对光吸收的效应。●藻胆素藻胆素,存在于红藻和蓝细菌中。图8-12叶绿素、类胡萝卜素和胆红素的结构类胡萝卜素和藻胆素吸收了一些叶绿素不能吸收的杂色光,起了过滤作用(图),同时,这些色素吸收的光能也能转移给叶绿素,从而帮助叶绿素提高了光吸收效应。图光合作用的作用光谱图中的作用光谱是指不同波长光对植物叶光合作用的影响;吸收光谱是三种色素联合起来的吸收光谱,三种不同色素的吸收光谱用不同的线表示。■光合作用单位和反应中心●叶绿素必须组成功能单位才能吸收足够的光能用于固定CO2（实验发现在光合作用中，每固定1CO2需要2500个叶绿素分子，而每固定1CO2，需要消耗8个光子，由此推算固定一个光子大约需要300个分子的叶绿素）。●光系统(photosystem)进行光吸收的功能单位称为光系统,是由叶绿素、类胡萝卜素、脂和蛋白质组成的复合物。每一个光系统含有两个主要成分∶捕光复合物和光反应中心复合物。光吸收色素将捕获的光能传递给中心的一对叶绿素a,由叶绿素a激发一个电子，并进入光合作用的电子传递链。●捕光复合物。●光反应中心复合物由几种与叶绿素a相关的多肽，以及一些与脂相连的蛋白质所构成，它们的作用是作为电子供体和受体。图8-15光系统对光能的吸收、传递与转变(a)反应中心的起始过程。一对特别的叶绿素分子紧紧地与色素-蛋白复合物结合在一起,左右两侧分别是低电动势和高电动势的供体和受体。一旦叶绿素中的电子被光能激发,就能传递到电子受体,并作为高能电子被稳定下来。带正电荷的叶绿素分子很快从供体中获取一个低能电子,从而回复到静息状态。整个反应不到10-6秒。(b)从低能电子到形成高能电子过程。在此过程中使整个反应中心回复到静息状态,其中需从水中获得低能电子并使之成为类囊体膜中的高能电子。■光能吸收、传递与转变光的吸收和光能的传递是由光系统完成的

（二）、电子传递与光合磷酸化电子传递是光反应的第二步。通过电子传递,将光吸收产生的高能电子的自由能贮备起来,同时使光反应中心的叶绿素分子获得低能电子以补充失去的电子,回复静息状态。在电子传递过程中,涉及水的光解、还涉及两对偶联氧还对:O2-H2O、NADP+-NADPH。光合作用的电子载体将来自于水的电子传递给NADP+。■电子载体和电子传递复合物光合作用的电子传递是通过光合作用电子传递链传递的。该传递链同线粒体呼吸链中电子载体的作用基本相似。光合作用的电子传递链与氧化磷酸化作用的电子传递链有什么异同?答案：线粒体呼吸链中的载体位于内膜，将NADH和FADH2的电子传递给氧，释放出的能量用于ATP的合成；而光合作用的电子载体位于类囊体膜上，将来自于水的电子传递给NADP+，并且这是一个吸热的过程而不是放热的过程。●电子载体细胞色素：其中，Cytb6和Cytf的吸收波长分别是563nm和553nm。铁氧还蛋白：通过Fe3+→Fe2+的循环传递电子。NADP+还原酶：NADP+还原酶是参与光合作用电子传递的主要黄素蛋白，这是一种含有FAD的酶，催化电子从铁氧还蛋白传递给NADP+。质体蓝素(plastocyanin,PC)：一种含铜的蛋白质,氧化型呈蓝色,吸收光谱为600nm。在还原状态时蓝色消失；传递电子时靠Cu2+→Cu+的状态循环。质体醌(plastoquinone,PQ)(图):质子和电子载体,是通过醌和醌醇循环来传递电子和氢质子。NADP+

是光合作用中的最后一个电子受体，接受两个电子成为还原型的NADPH。

图质体醌的氧化和还原状态●电子传递复合物组成：光系统Ⅱ、光系统Ⅰ、细胞色素b6/f复合物。细胞色素b/f复合物：是类囊体膜上可分离出来的复合物,由四个多肽组成:即细胞色素f、细胞色素b6、一个铁硫蛋白和一个相对分子质量为17kDa的多肽。■光系统Ⅱ复合物的结构及功能光系统Ⅱ(PSⅡcomplex)：含有两个捕光复合物和一个光反应中心。构成PSⅡ的捕光复合物称为LHCⅡ,而将PSⅡ的光反应中心色素称为P680。■水裂解反应与电子向PSⅡ的传递●水裂解反应PSⅡ在光反应中,反应中心色素被氧化成P680+,这是一个很好的氧化剂,它的氧还电位为+1.1V,足以将水裂解(水的氧还电位是+0.82V)。每裂解两分子的H2O,释放4个电子、1分子O2和4个H+质子:2H2O→O2+4H++4e-,这一反应又称为水的光解作用(photolysis)。图Mn的电子传递与水的光解。S表示Mn集团的正电荷数■光系统Ⅰ复合物的结构及电子传递光系统Ⅰ复合物(PSⅠ)含有一个捕光复合物(LCHⅠ)和一个光反应中心,光反应中心色素称为P700。PSⅠ的功能是将电子从质体蓝素传递给铁氧还蛋白（与类囊体膜表面松散结合）。电子从质体蓝素传递给铁氧还蛋白在热力学上是不利的,需要光能去驱动(图)图光系统Ⅰ的功能结构■电子从PSⅡ向PSⅠ传递PQH2(是一种脂溶性的分子,在脂双层中通过扩散)→细胞色素b6/f复合物,(同时将氢质子释放到类囊体的腔,利于质子梯度的建立)。经Cytb6→FeS→Cytf,再传递给另一个可动的水溶性电子载体质体蓝素（一种含铜的蛋白,位于类囊体膜的腔面）,然后再传递给PSⅠ的P700+(图)。图电子在PSⅡ与PSI之间的传递■电子传递的两种途径:非循环式与循环式●非循环式电子传递●循环式电子传递途径过程：如图。原因：NADP+的浓度不足,或NADPH的浓度过高,所以Fd只能将电子传回给Cytb6/f。意义：这种电子流对光合作用具有重要的调节作用,主要是调节光反应中合成的ATP与还原的NADPH的比值,因为在暗反应中,固定CO2时既需要ATP也需要NADPH,二者间应有一个合适的比例,保持平衡。图循环式电子流光合磷酸化(photophosphorylation)在光合作用的光反应中,除了将一部分光能转移到NADPH中暂时储存外,还要利用另外一部分光能合成ATP,将光合作用与ADP的磷酸化偶联起来,这就是光合磷酸化。光合磷酸化同样需要建立电化学质子梯度、ATP合酶,其机理也可用化学渗透假说来解释。

■电子传递与H+电化学梯度的建立光反应中,类囊体膜两侧H+梯度的形成:①首先是水的光解,释放4个H+；②Cytb6/f复合物；③FdNADP+。图类囊体膜进行的电子传递与H+梯度的建立■CF0-CF1ATP合酶●结构组成和功能CF1有五种亚基:α、β、γ、δ、ε.在α、β亚基上有ATP、ADP结合和催化位点。δ亚基与CF0结合。γ亚基控制质子流动。CF0至少有四种亚基，分别称为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ。CF1--F0的激活与线粒体的不同,需要-SH化合物,同时还要Mg2+。另外,F1ATP合酶只要通过两个H+就可以合成一个ATP,而CF1需要通过三个H+才能合成一分子ATP。图基粒和基质类囊体膜中CF1ATP合酶及其它复合物的分布■电子传递与光合磷酸化●非循环式光合磷酸化电子传递与光合磷酸化(非循环式)●循环式光合磷酸化

产物:ATP,无NADPH和O2。循环式光合磷酸化约占光合磷酸化的10～20%，特别是NADP+不足时所占的比例更大,因此它对光反应中产生的ATP和NADPH的比例具有调节作用。图紫细菌中的循环式光合磷酸化,细菌中每通过4个H+合成一分子ATP（三）、二氧化碳的固定和碳水化合物的合成暗反应利用光反应产生的NADPH和ATP,将CO2还原合成糖，暗反应在叶绿体基质中进行。1、C3途径:卡尔文循环(Calvincycle)（p155）6CO2+18ATP+12NADPH→C6H12O6+18ADP+18P●CO2的羧化(carboxylation)CO2的受体是一个5碳糖:核酮糖1,5二磷酸(RuBP),CO2在被还原之前,在RuBP羧化酶的催化下,以RuBP作为CO2受体,首先被固定形成羧基,然后裂解形成两分子的3-磷酸甘油酸(图)。●还原阶段3-磷酸甘油酸→1,3二磷酸甘油酸（磷酸甘油酸激酶）→3-磷酸甘油醛（甘油醛磷酸脱氢酶）。这是一个吸能反应,光反应中合成的ATP和NADPH主要是在这一阶段被利用。还原反应是光反应和暗反应的连接点,一旦CO2被还原成3-磷酸甘油醛,光合作用便完成了贮能过程。●RuBP的再生3-磷酸甘油醛经一系列的相互转变最终再生成5-磷酸核酮糖,然后在磷酸核酮糖激酶的作用下,发生磷酸化作用生成RuBP,再消耗一个ATP。RuBP羧化酶催化固定CO22、C4植物与C4途径1965年HugoKortschak在研究甘蔗中的光合作用时发现。图C3和C4植物叶细胞结构的差异(a)在C3植物中,卡尔文循环发生在叶肉细胞;(b)在C4植物中,卡尔文循环发生在维管束鞘细胞,位于组织的内层。C4植物利用叶肉细胞固定CO2,然后在维管束鞘细胞中释放,保证了CO2的高浓度进入卡尔文循环。●C4途径在C4植物中,由PEP羧化酶在一种类型的细胞中固定CO2,然后在另一种类型的细胞中将固定的CO2释放出来供卡尔文循环时再固定。■CAM植物某些生长在干热环境中的植物,用直接的方式提高CO2固定效率,而不需要两种不同类型的细胞参与。图8-32CO2固定并向卡尔文循环传递的C4途径第三节、线粒体和叶绿体的半自主性一、线粒体DNA的半自主性线粒体是一种半自主性细胞器，有自己的DNA和蛋白质合成系统。但线粒体中的蛋白质只有少数几种是线粒体基因编码的。■线粒体的基因组如图，动物细胞线粒体基因组较小，约16.5kb，通常与线粒体内膜结合在一起。人的线粒体基因没有发现内含子，但在酵母线粒体至少两个基因中发现有内含子，如细胞色素氧化酶复合物亚基Ⅰ蛋白基因中就有9个内含子。图人的线粒体基因组tRNA基因用相应氨基酸的三个字母表示■线粒体基因●线粒体基因在人的线粒体DNA中有两个线粒体rRNA基因:12SrRNA和16SrRNA基因、22种线粒体合成蛋白质所需的tRNA基因和13种编码蛋白质的基因。(表7-6)。■线粒体密码●特异密码线粒体使用核基因的通用密码，但也有些例外(表)。●线粒体类似于细菌的特征：①环形DNA；②70S核糖体；③RNA聚合酶被溴化乙锭抑制，不被放线菌素D所抑制；④tRNA和氨酰基-tRNA合成酶不同于细胞质中的；⑤蛋白质合成的起始氨酰基tRNA是N-甲酰甲硫氨酰tRNA；对细菌蛋白质合成抑制剂氯霉素敏感对细胞质蛋白合成抑制剂放线菌酮不敏感。■两套遗传体系的协同性核、mt的两套遗传体系的遗传机制不同。放线菌酮是细胞质蛋白质合成抑制剂，但是对mt蛋白质的翻译却没有作用。氯霉素、四环素、红霉素等能够抑制mt蛋白质的合成，但对细胞质蛋白质合成没有影响。通过对转录的抑制研究，发现线粒体基因转录的RNA聚合酶也是特异的(图)。图7蛋白质合成抑制剂作用位点，线粒体与细胞核基因转录的抑制剂是不同的。二、叶绿体DNA的半自主性叶绿体的生长和增殖受核基因组和自身基因组的共同控制。1、叶绿体基因组■叶绿体基因组呈环状。不同植物的叶绿体基因组的大小变化很大,高等植物的叶绿体通常为20kb～160kb,绿藻的基因组较小,长为85kb。在高等植物中,叶绿体基因组是多拷贝的,通常可达20～40。叶绿体基因组的主要特点是大多数植物含有反向重复序列(invertedrepeat,IR),长度6～76kb不等。图烟草叶绿体基因组的基因图谱■叶绿体的半自主性线粒体与叶绿体的相似性：①均由两层膜包被，内外膜的性质、结构有显著的差异。②均为半自主性细胞器，具有自身的DNA及转译体系。因此绿色植物细胞内存在3个遗传系统。③叶绿体的ctDNA不足以编码叶绿体所需的全部蛋白质，因此必须依靠于核基因来编码其余的蛋白质。通过定向转运进入叶绿体的各部分。基因类型

数量

基因类型

数量

编码RNA

类囊体膜

16SrRNA1光系统Ⅰ

223SrRNA1光系统Ⅱ

74.5SrRNA1细胞色素b6/f35SrRNA1H+-ATPase6tRNA30其他

表达的基因

NADH脱氢酶6r-蛋白质19铁氧还蛋白

3RNA聚合酶3RuBP羧化酶1其他

2未鉴定功能

29总计

110表叶绿体基因组编码的基因三、mt、chl蛋白质的运送与组装Mt、chl中具有1000多种蛋白质，其自身合成的仅十余种，因此大量蛋白质是在细胞质中合成的。■蛋白质的两种合成、运输方式

一种是游离核糖体；另一种是膜结合核糖体。●翻译后转运：游离核糖体上合成的蛋白质运输方式(图)。●共翻译转运：膜结合核糖体上合成的蛋白质运输方式图蛋白质翻译后转运●共翻译转运与蛋白质分选膜结合核糖体上蛋白质的合成通过定位信号，一边翻译，一边进入内质网，称为共翻译转运。不同蛋白质合成后在不同信号的指挥下进入不同的细胞器称为蛋白质的分选图蛋白质的共翻译转运膜结合核糖体合成的蛋白质经内质网、高尔基体进行转运，运输的目的地包括内质网、高尔基体、溶酶体、细胞质膜、细胞外基质等。■导向序列与信号序列●导向序列将游离核糖体上合成的蛋白质的N-端信号导向序列，由于这一段序列是氨基酸组成的肽，所以又称为导肽(leadingpeptide)。Mt中导肽的特征：1、富含Arg等碱性氨基酸；2、羟基氨基酸含量也较高，如Ser；几乎不含Glu、Asp；3、导肽可形成双亲性结构，以利转运时穿过线粒体双层膜。●信号序列将膜结合核糖体上合成的蛋白质的N-端的序列称为信号序列(signalsequence)，将组成该序列的肽称为信号肽（signalpeptide)。线粒体蛋白转运图线粒体蛋白转运的部位分子伴侣（molecularchaperon）概念：一类在序列上没有相关性但有共同功能的蛋白质，它们在细胞内帮助其他含多肽的结构完成正确的组装，而且在组装完毕后与之分离，不构成这些蛋白质结构执行功能时的组份。种类：伴侣素家族（chaperonin,Cpn）、热休克蛋白家族（Hspfamily）、核质素、T受体结合蛋白(TRAP)等特征：1、分子伴侣对靶蛋白没有高度专一性，同一分子伴侣可以促进多种氨基酸序列完全不同的多肽链折叠成为空间结构、性质和功能都不相关的蛋白质。2、它的催化效率很低。行使功能需要水解ATP，以改变其构象，释放底物，