污染生态学课件第五章

污染生态学课件第五章1第五章生物对长期污染的生态效应与适应进化11/16/2022第五章生物对长期污染的生态效应与适应进化11/11/2022工业革命以来，人类经济活动大大改变了地球环境面貌，其变化速度和程度是生活演变与进化过程中最为激烈的一个时间阶段。

目前地球各个角落都程度不同地受到了污染，这种遍布全球、旷日持久的环境污染，使现存生物面临一种全新的生态环境。工业革命以来，人类经济活动大大改变了地球3污染生态学课件第五章4人们关注的是环境污染的短期急性效应和直接的破坏作用，很少从生物的长期适应和进化的角度上思考问题。直到工业黑化现象等的研究。人们关注的是环境污染的短期急性效应和直接的破坏作用，很少从生5直到50年代,由Bradshaw领导的研究小组通过对英国利物浦矿山上植物适应有毒金属的研究,才再次提出植物抗铜进化的问题,并作了进一步探讨。在同时代,Fard和Kettlewell报道了英国工业污染导致椒花蛾体表黑化的现象,从而提出了生物对长期污染产生适应性的问题。此后,相继在农业杂草中发现抗除草剂进化,矿山和冶炼厂污染区发现抗重金属进化,关于抗气体污染物进化的研究,也有若干报道。Dunn首次证明洛杉矶光化学烟雾(O3含量较大)导致该地Lupinusbicolar(蝶形花科)抗性生态型形成,Taylor和Bell检查了两种在伦敦附近一家氮肥厂周围生长的禾本科植物,结果表明Daltylisglomerata居群具有抗NO2能力。自首次发现抗铜生态型以来的60年间,有40余种高等植物表现为抗污染生态型。这种抗性生态型分布于乐本科、石竹科、十字花科、车前科、蝶形花科等植物中。在昆虫里也发现大量抗杀虫剂生态型,啮齿类中发现抗灭鼠剂生态型。污染生态学课件第五章6如果把污染当作一般的胁迫环境来研究，形成逆境生态学。环境污染作为一种胁迫因子，对生物的进化产生了深刻的影响，污染胁迫的最显著效应是消除敏感物种或个体，改变生物群落的物种构成，从而导致植物居群进化。由于严重的化学污染，尤其是环境中存在一种以上的污染物质，导致一些适应性差的生物死亡或灭绝，也导致一些生物产生变异来增强其对污染的适应性，即污染通过诱导遗传物质复制出现“差错”而对生命进化施加压力。如果把污染当作一般的胁迫环境来研究，形成逆境生态学。7由于环境污染发生的速度快、强度大、范围广。构成生物系统发育过程中从未有过的全新环境形式。应把污染当作一种全新的环境变迁、并从大尺度和空间范围内开展污染条件下的生物的进化生态学效应。由于环境污染发生的速度快、强度大、范围广。构成生物系统发育过8一般情况下,这种诱导作用是一个十分缓慢的过程,需要在遗传学时间水平(通常大于100年)上才产生可见的效应.然而,问题在于,自然环境的化学污染在不断加速,生态系统中污染物的浓度和种类在日益增加,多个污染物的联合效应可导致其加速进化,并在一、二十年(技术时间水平)内完成这种大幅度的进化。一般情况下,这种诱导作用是一个十分缓慢9随着污染在时间和空间范围内的扩展,一部分生物因不能适应而逐渐被环境所淘汰。但大多数生物仍旧以不同的方式繁衍生息,与瞬息万变的环境抗争。它们对环境污染具有不同程度的适应性,包括生理生化特性和遗传特性等方面的变化,这些变化使某些生物种群逐渐分化,产生了渐变群、生态型,甚至抗性基因型。污染生态学也就由此确定了一个新的方向—污染进化生态学。随着污染在时间和空间范围内的扩展,一部分生物因不能适应而逐渐10研究意义研究污染条件下的长期生态学效应和生物进化的前突，是全球污染条件下保护生物多样性、管理生物圈的理论基础，也是污染条件下保持高产、优质、高效及安全的农业生产的科学依据，更是污染条件下保持高产、优质、高效及安全的农业生产的科学依据，更是污染地区生态恢复和环境重建的技术创新基础，这是直接关系到人类社会未来的可持续发展的重大科学议题。研究意义研究污染条件下的长期生态学效应11一、污染生态效应目前，“污染生态效应”这一术语还没有确切的定义，人们往往把一些不利于生态系统进化的现象，统称为“生态效应”。事实上，生态效应应该包括两方面的涵义：一是指有利于生态系统中生物体生存和发展的变化，即良性的或有益的生态效应，如缺锌生态系统中加入了锌，使生态系统中生物产量上升；或者当两种有毒元素共存世，由于它们之间的撷抗作用，使生态系统中生物体中毒的程度减弱；另一方面是指不利于生态系统中生物体的生存和发展的变化，即不良生态效应，包括致畸、致突变、生物产量下降、生理上的不适甚至死亡等。目前通常不利于生态系统中生物体生存和发展的现象统称为生态效应。一、污染生态效应目前，“污染生态效应”12营养缺乏的生态系统有益影响营养补充良性生态系统生态系统污染生态系统不良反应污染物ab营养缺乏的有益影响营养良性生态系统生态系统污染生态系统不良反13当污染物进入生态系统，参与生态系统的物质循环，势必对生态系统得组分、结构和功能产生某些影响，这种表现在生态系统中的响应即为污染生态效应。这种响应得主体既包括生物个体（动物、植物、微生物和人类本身），也包括生物群体甚至整个生态系统，所以人们通常把污染生态效应研究分为三个层次：生物个体—种群—群落—生态系统当污染物进入生态系统，参与生态系统的物质循141生物个体污染效应指环境污染对生物的影响表现在植物个体层次上的一些有形指标的反应，是对生理生化过程影响的必然结果。最常涉及到的包括植物体株高、生物量、产量以及根、茎、叶的形态指标和动物的体长、体重等指标。1生物个体污染效应152生物群体污染效应指环境污染在生物种群以上层次上反应。如污染物的长期暴露对物种的分布、物种的形成、生态型的分化、植被的组成、结构的变化与植被演替等的影响。2生物群体污染效应16环境污染对种群的影响1种群密度2年龄结构3性别比例4遗传结构的变化环境污染对种群的影响1种群密度17环境污染对种群的影响1群落的组成和结构的变化2对群落物种多样性的影响环境污染对种群的影响1群落的组成和结构的变化183生态系统污染效应指环境污染物对生态系统结构与功能的影响，包括生态系统组成成分、结构以及物质循环、能量流动、信息传递和系统动态进化过程的影响。3生态系统污染效应19二、污染生态效应的发生及其机制污染物进入生态系统后，污染物与污染物、污染物与环境之间相互作用，并使之成为生物的有效状态，决定其能否为生物体所吸收，并随食物链流动，进而产生各种复杂的生态效应。所以生态效应的发生及其机制也多种多样，包括下列机制：二、污染生态效应的发生及其机制污染物进入201.物理机制污染物可以在生态系统中发生渗滤、蒸发、凝聚、吸附、解吸、扩散、沉降、放射性蜕变等许多物理过程，伴随着这些物理过程，生态系统的某些因子的物理性质发生改变，从而影响到生态系统的稳定性。1.物理机制212.化学机制主要指化学污染物质与生态系统中的无机环境各要素之间发生的化学作用，导致污染物的存在形式不断发生变化，其对生物的毒性及产生的生态效应也随之不断改变。2.化学机制223.生物学机制指污染物进入生物体以后，对生物体的生长、新陈代谢、生理生化过程所产生的各种影响，如对植物的细胞生育、组织分化以及植物体的吸收机能、光合作用、呼吸作用、蒸腾作用、反应酶的活性与组成、次生物质代谢等一系过程的影响。包括两个方面：（1）生物体的累积、富集机制（2）生物吸收、代谢、降解与转化机制3.生物学机制234.综合机制污染物进入生态系统产生污染生态效应，往往综合了多种物理、化学和生物学的过程，并且往往是多种污染物共同作用，形成复合污染效应。复合污染生态效应发生的形式与作用机制多种多样，主要包括协同、加和、拮抗、独立等相互作用。4.综合机制24生态效应基本类型组成变化类型

非生物环境组成；生物组成；生物体内成分结构变化类型功能变化类型基因突变类型个体毒害类型生理变化类型综合变化类型生态效应基本类型组成变化类型25长期污染条件下产生的生物的效应包括两个方面：1不能适应污染的生物，种群衰退，物种消亡，引起生物多样性的丧失；2能够适应的生物，在污染的选择作用下，将产生快速分化并形成了旨在提高污染适应性的进化取向。长期污染条件下产生的生物的效应包括两个方面：26第一节生物多样性的丧失生物的多样性包括三个层次：遗传、物种、生态系统水平上的生物多样性。第一节生物多样性的丧失生物的多样性包括三个层次：27一、遗传多样性的丧失广义的遗传多样性是指地球上生物所携带的各种遗传信息的总和。这些遗传信息储存在生物个体的基因之中。因此，遗传多样性也就是生物的遗传基因的多样性。任何一个物种或一个生物个体都保存着大量的遗传基因，因此，可被看作是一个基因库。一个物种所包含的基因越丰富，它对环境的适应能力越强。基因的多样性是生命进化和物种分化的基础。一、遗传多样性的丧失广义的遗传多样性是指地球上生物所携带的各28遗传多样性的减少包括遗传基因库的减小和新的遗传变异来源的降低。后果：遗传变异性的丧失，使我们可能丧失了对生物进化历史进程深入探讨的机会，而更重要的是生物对未来环境的适应性降低并可能灭绝，从而意味着人类进一步发展所依托的生物资源将遗失殆尽。遗传多样性的减少包括遗传基因库的减小和新的遗传变异来源的降低29污染生态学课件第五章30污染条件下遗传多样性水平降低的原因：1在污染条件下，种群的敏感性个体消失，而这些个体所具有的特异性遗传多样性不复存在，使整个种群的遗传多样性水平降低；2污染引起种群的规模减小，由于随机的遗传的漂变，降低了种群的遗传多样性；3污染引起种群数量减小，以至于达到种群遗传学的瓶颈，即种群最后实现了完全的适应，并恢复到原来的种群数量时，由于建立者效应，从而造成遗传来源单一，遗传变异性的来源大大降低。污染条件下遗传多样性水平降低的原因：31遗传的多样性可以通过形态学、生理学等方面的表型特征来揭示，也可通过基于DNA水平上的分析获得。三种方法都有各自的计量方法。1基因表型2遗传物质RFLP（RestrictionFragmentLengthPolymorphism）－－限制片段长度多态性RAPD（RandomamplifiedpolymorphicDNA）－－随机扩增的多态性DNA遗传的多样性可以通过形态学、生理学等方面32由于遗传的多样性是现有生物适应当前环境和将来未知环境的遗传基础，还可以通过生物经历污染前后的抗逆性变化来间接反映。一般来说，由于植物固着生长，因而在污染条件下遗传多样性的丧失机会往往大于动物，其变化的程度比动物更易觉察。由于遗传的多样性是现有生物适应当前环境和将来未知环境的遗传基33研究的共同现象：在强大的污染选择作用下，种群的遗传变化水平明显降低。不同的研究中使用的研究手段不同，得到的遗传多样性的丧失的程度大小各有差异。研究的共同现象：34在遗传层次上的影响虽然污染会导致生物的抵抗相适应，但最终会导致遗传多样性减少。这是因为在污染条件下，种群的敏感性个体消失，这些个体具有特质性的遗传变异因此而消失，进而导致整个种群的遗传多样性水平降低；污染引起种群的规模减小，由于随机的遗传漂变的增加，可能降低种群的遗传多样性水平;污染引起种群数量减小，以至于达到了种群的遗传学阀值，即使种群最后恢复到原来的种群大小时，遗传变异的来源也大大降低。在遗传层次上的影响虽然污染会导致生物35二、物种多样性的丧失物种多样性是指地球上动物、植物、微生物等生物种类的丰富程度。物种多样性包括两个方面，其一是指一定区域内的物种丰富程度，可称为区域物种多样性；其二是指生态学方面的物种分布的均匀程度，可称为生态多样性或群落物种多样性。物种多样性是衡量一定地区生物资源丰富程度的一个客观指标。二、物种多样性的丧失物种多样性是指地球上动物、植物、微生物等36定量的描述：先充分了解一个地区或区域在没有污染条件下所有生物的种类名录和分布特点，或与此类似的一些历史资料；当经历污染后的某个时候再重新分析该区域中的生物的种类，通过比较分析，就可以获得污染对物种多样性丧失的影响程度。目前所作的局限在哺乳动物和鸟类研究中；局限在地理界限清晰的湖泊中；受温室效应影响的物种。定量的描述：37污染生态学课件第五章38污染生态学课件第五章39污染引起物种多样性降低的机制一般为：1污染物的直接毒害作用，阻碍生物的正常生长发育，使生物丧失生存或繁衍的能力；2污染引起生境的改变，使生物丧失了生存的环境；3生态系统中的富集和积累作用，使食物链后端的生物中毒而难以存活或繁育等。污染引起物种多样性降低的机制一般为：40一般来说，广域分布的物种生存的机会大于分布范围窄小的物种；草本植物保存的机会大于木本植物；对多种胁迫环境都具有较高抗逆性水平的物种，生存的机会远大于一般的物种；生活史中对生境要求比较严格的物种一般难以抵抗污染环境；珍稀濒危物种往往难以在污染条件下面临灭顶之灾。一般来说，广域分布的物种生存的机会大于分布范围窄小的物种；41在种群水平上的影响物种是以种群的形式存在的，最近研究表明，当种群以复合种群的形式存在时，由于某处的污染会导致该亚种群消失，而且由于生境的污染，该地方明显不再适合另一亚种群入侵和定居。此外，由于各物种种群对污染的抵抗力不同，有些种群会消失，而有些种群会存活，但最终的结果是当地物种丰富度会减少。在种群水平上的影响物种是以种群的形式存在的，最近研究表明，当42三、生态系统水平的响应（一）生态系统的多样性的丧失生态系统的多样性主要是指地球上生态系统组成、功能的多样性以及各种生态过程的多样性，包括生境的多样性、生物群落和生态过程的多样化等多个方面。其中，生境的多样性是生态系统多样性形成的基础，生物群落的多样化可以反映生态系统类型的多样性。近年来，有些学者还提出了景观多样性(landscapediversity)，作为生物多样性的第四个层次。三、生态系统水平的响应（一）生态系统的多样性的丧失43生态系统的多样性的丧失的表现：环境污染往往导致物种的单一化，从而生态系统多样性的丧失成为必然。或出现逆向演替。例如：1英国利物浦地区，工业发展导致当地的森林生态系统、草地生态系统成为单一的“人工荒漠化”裸地；2中国的昆明滇池，富营养化的发展，湖滨地带的生物圈层几乎全部丧生殆尽。3加拿大北部的针叶林在SO2的污染下退化为草甸草原生态系统的多样性的丧失的表现：44经典的演替模式一年生杂草多年生杂草灌木早期演替树木晚期演替树木发生在弃耕地上的群落演替：经典的演替模式一年生灌木早期演替发生在弃耕地上的群落演替：45人为因素逆行演替:在不利的自然因素和人为因素（如污染和过牧）干扰下，生物群落的演替也可以向反方向进行，使群落逐渐退化，使群落的结构简单化和群落生产力下降。偏途演替：人为因素影响下，群落演替按照不同于自然发展的道路进行，这种演替称为偏途演替。人为因素逆行演替:在不利的自然因素和人为因素（如污染和过牧46污染生态学课件第五章47（二）生态系统复杂性降低主要的表现：生态系统的结构趋于简单化、食物网简化、食物链不完整、生态系统的物质循环路减少或不畅通，能量供给渠道减少，供给程度减小，信息传递受阻。还能使生态系统的平衡能力降低，抵抗外界环境波动的能力减小。（二）生态系统复杂性降低48导致生态系统复杂性降低的原因：1污染物直接影响物种的生存和发展，从根本上影响了生态系统结构和功能的基础；2污染大大降低了初级生产，从而使依托强大初级生产量才能建立起来的各级消费类群落没有足够的物种和能量支持，生态系统的结构和功能趋于简单化。导致生态系统复杂性降低的原因：49污染对生态系统的影响具有一定的阶段性。其影响程度因污染物的类型、污染发生的频度、污染的程度和强度等综合条件来决定。污染对生态系统的影响具有一定的阶段性。50污染生态学课件第五章51三种多样性的关系遗传传多样性是物种多样性和生态系统多样性的基础，或者说遗传多样性是生物多样性的内在形式。物种多样性是是构成生态系统多样性的基本单元。因此，生态系统多样性离不开物种的多样性，也离不开不同物种所具有的遗传多样性。三种多样性的关系遗传传多样性是物种多样性和生态系统多样性52

在生态系统层次上的影响：污染会影响生态系统的结构、功能和动态。严重的污染可能具有趋同性，即将不同的生态系统类型最终变成基本没有生物的死亡区。一般的污染会改变生态系统的结构，导致功能的改变。值得指出的是，重金属或有机物污染在生态系统中经食物链作用，会有放大效应，最终会影响到人类健康。在生态系统层次上的影响：污染会影响53污染生态学课件第五章54第二节生物对污染的适应第二节生物对污染的适应55（一）生物对污染适应的两重性第一是对污染引起的“自然”环境的变化（外环境变化）的适应，以及污染引起生物的生理变化（内环境变化的适应）；第二是生物对污染物本身的适应。任何一个生物要在污染条件下获得生存和发展，都必须应对来自这两个方面的挑战。一、生物对污染的适应一般原理（一）生物对污染适应的两重性一、生物对污染的适应一般原理56生物对前一个方面就有较强的适应性，属于生态因子的改变，多数的改变都在一定程度上经历过；属于量的改变。而生物对污染物的适应较难，因为污染物在“自然”界中没有，生物的正常的生理活动从来也不需要。属于质的改变。生物对前一个方面就有较强的适应性，属于生态因子的改变，多数的57（二）全球性污染条件的环境特点1全新的人造环境2化学物质种类很多，多重污染物共同作用时生物适应受到很大的挑战3毒害大，选择作用强4成为重要的主导因子和限制因子（二）全球性污染条件的环境特点1全新的人造环境58二、生物对污染的适应性反应凡是在污染条件下能够存活的生物，必须快速地适应污染物以及污染环境。生物对污染的适应性在很多的情况下具有种质特异性。生物在形态结构、生理生化功能、遗传特性上有直接或间接的表现。二、生物对污染的适应性反应凡是在污染条件下能够存活的生物，必59（一）形态结构上的适应性反应植物：旱生化、倾向生殖生长动物：工业黑化两栖动物对污染胁迫环境极其敏感。（一）形态结构上的适应性反应植物：旱生化、倾向生殖生长60动物的保护色、警戒色与拟态A

树皮纺织娘(Barkkatydid)B

枭蝶(Owlbutterfly)C枯叶蝶(Leaflikeinsect(Anaea))D

捕食花螳螂(Predatoryflowermantis)E

蛙鱼(Frogfish)ABDEC动物的保护色、警戒色与拟态A树皮纺织娘(Barkkaty61前适应：生物在没有接受污染以前具有性状特征在污染环境中适应的现象。生物的前适应可以表现在形态上，还可以表现在生理生态特性上。前适应：生物在没有接受污染以前具有性状特征在污染环境中适应的62对于前适应的一些问题：1在前适应中生物形态结构上的变化，很多情况是污染引起的生物外环境和内环境变化后产生的一种原有功能的强化现象，这些适应性同生物没有经受污染以前需要适应自然性的胁迫环境有关，而不是污染作用后立即对生物性状进行塑造的结果。2生物的前适应只是对污染引起的外环境和内环境改变具有一定的作用，但不是污染抗性作用机制的主要部分。对于前适应的一些问题：63（二）生理上的适应性反应污染引起的生理性适应性反应包括消极和积极两个方面。1

消极的生理适应性反应是指有些生物在污染条件下，能够暂时减弱或停止部分生理代谢活动，在污染停止或降低时，再进行正常的生理活动，这是通过回避作用产生的适应性。是一种都偶然性的急性污染产生的有效适应，长期将不利。（二）生理上的适应性反应污染引起的生理性适应性反应包括消极和642积极的生理适应性反应与回避相反，是在污染条件下继续保持较高的代谢活力，积极地适应污染。一般保持较高的酶活性，代谢活力依然保持，生物有较高的资源供给水平，从而提高了生物抵抗污染的水平。2积极的生理适应性反应与回避相反，是在污染条件下继续保持65（三）遗传上的适应反应1基因表达水平上的变化污染条件下生物的基因变化休眠状态的基因，激活标度；基因朝有利于提高生物抗性水平的方向表达；表达水平更高，已形成更多的产物，减小污染引起的生理紊乱；（三）遗传上的适应反应1基因表达水平上的变化662遗传基因自身的变化抗性是生物对污染物长期作用下产生的一种稳定而定向的适应性性状。污染物对植物产生巨大的影响，有很强的选择力；而相当多的植物对污染胁迫适应、产生新种群的潜力，是抗性的本质属性。抗性具有可以遗传性，具有加性效应。通过抗性指数来研究抗性的遗传。2遗传基因自身的变化67抗性指数：主要通过根长、体重等来研究、比较。抗性指数：68抗性主要是一种数量性状，这些数量性状是由几个大基因控制，还是很多微效多基因控制，没有原则上的界限，只是程度不同而已。抗性性状以及抗性基因不是生物必需的，可能为某些种群中的少数个体所具有。抗性主要是一种数量性状，这些数量性状是由几个大基因控制，还是69研究的结论：1对照种群和污染后种群等位基因杂合度、多态为点百分率、没位点平均等位的基因数目等显著不同；2抗性种群的遗传多样性水平高于敏感种群；3在某些等位点上，如酸性磷酸酶，磷酸葡萄糖脱氢酶、谷氨酸脱氢酶等似乎与种群获得污染抗性具有较高的关联度；4杂合优势在抗性基因型中具有明显的高水平；5几乎没有哪一个RAPD扩增点是抗性种群特有的。研究的结论：1对照种群和污染后种群等位基因杂合度、多态为点70污染选择下的：瓶颈效应建立者效应污染选择下的：71基因频率的改变突变遗传漂变种群大小的作用奠基者效应瓶颈效应迁移活动非随机交配自然选择回顾知识基因频率的改变突变回顾知识72变异和遗传多样性变异（variation）变异是指个体或群体之间的形态、生理、行为和生态特征上的差别和区别，通常指遗传变异。变异和遗传多样性变异（variation）73变异遗传物质的变异基因突变、染色体突变(结构/数量)多态座位比例、平均杂合性基因表达的蛋白质(酶)的变异凝胶电泳技术识别同工酶(别构酶)表现型数量性状的变异形态、结构、功能的差异地理变异渐变群(cline)地理亚种(subspecies)变异74遗传漂变(geneticdrift)基因频率在小的种群里随机增减的现象称遗传漂变。遗传漂变的产生自然选择和遗传漂变是进化的动力遗传漂变(geneticdrift)75遗传漂变-遗传瓶颈许多生物,特别是动物,在不同的季节数量差异很大:春季繁殖,夏季数量达到最多,进入冬季以后,由于寒冷、缺少食物等原因而使大批个体死亡第二年春季,又由少量的残存个体繁衍增多。因此,后代基因频率会随着残存个体基因频率的变化而变化,这就形成了冬季数量减少的瓶颈样的模式，叫做瓶颈效应。这种现象有一定的实际意义。例如：在用杀虫剂防治害虫时,敏感性个体容易被杀死,具有抗药性的个体则容易生存下来,这就是说经过杀虫剂的选择作用,抗药基因的频率得到增加。但在越冬期,容易生存下来的却是敏感性个体,结果又使下一代中抗药基因的频率下降。在生产中,当害虫产生抗药性,但还没有形成纯系以前,停止使用杀虫剂几年,就可以通过瓶颈效应的反选择作用,使抗药基因减少,甚至消失。遗传漂变-遗传瓶颈许多生物,特别是动物,在不同的季节数量差异76瓶颈效应遗传瓶颈●100%在原种群中●基因频率为80%在越冬种群中●基因频率为50%在第二年种群中●基因频率就变化为50%●在第三年种群中基因频率就变化为100%●在越冬种群基因频率为100%遗传瓶颈瓶颈效应遗传瓶颈●100%在原种群中在越冬种群中●在第二年77遗传漂变-建立者效应有时候从一个大种群中会分出几个或几十个个体,迁移到另一个地区,并且与原来的种群相隔离。在这种情况下,由这些分出去的个体而建立的新种群,其基因频率与原来大种群的就不一定相同。如果这个种群中多数个体的基因型为AA,那么,新种群中A基因的频率就会大大增加。这就是说,新种群的基因频率取决于开始的几个或几十个个体的基因型,而不管它们在选择上是否有利。这就是建立者效应(也叫奠基者效应),它是遗传漂变的另一种形式。例如,美国宾西法尼亚州的敦克尔人,他们是18世纪初从德国西部迁移过去的,习惯于族内通婚。调查发现,这些人的一些性状的基因频率就与德国西部人的有所不同。德国西部人中A型血的约占45%,B型血和AB型血的都占15%；而敦克尔人中A型血的则高达60%,而B型和AB型血的人却只有5%。遗传漂变-建立者效应有时候从一个大种群中会分出几个或几十个个78:=5:1:=5:2建立者效应:=5:1:=5:2建立者效应79污染选择后，重新建立起来的种群的遗传多样性水平，有的升高有的降低。污染选择后，重新建立起来的种群的遗传多样性水平，有的升高有的80污染生态学课件第五章81污染生态学课件第五章82第五章生物对长期污染的生态效应与适应进化11/16/2022第五章生物对长期污染的生态效应与适应进化11/11/20283工业革命以来，人类经济活动大大改变了地球环境面貌，其变化速度和程度是生活演变与进化过程中最为激烈的一个时间阶段。

目前地球各个角落都程度不同地受到了污染，这种遍布全球、旷日持久的环境污染，使现存生物面临一种全新的生态环境。工业革命以来，人类经济活动大大改变了地球84污染生态学课件第五章85人们关注的是环境污染的短期急性效应和直接的破坏作用，很少从生物的长期适应和进化的角度上思考问题。直到工业黑化现象等的研究。人们关注的是环境污染的短期急性效应和直接的破坏作用，很少从生86直到50年代,由Bradshaw领导的研究小组通过对英国利物浦矿山上植物适应有毒金属的研究,才再次提出植物抗铜进化的问题,并作了进一步探讨。在同时代,Fard和Kettlewell报道了英国工业污染导致椒花蛾体表黑化的现象,从而提出了生物对长期污染产生适应性的问题。此后,相继在农业杂草中发现抗除草剂进化,矿山和冶炼厂污染区发现抗重金属进化,关于抗气体污染物进化的研究,也有若干报道。Dunn首次证明洛杉矶光化学烟雾(O3含量较大)导致该地Lupinusbicolar(蝶形花科)抗性生态型形成,Taylor和Bell检查了两种在伦敦附近一家氮肥厂周围生长的禾本科植物,结果表明Daltylisglomerata居群具有抗NO2能力。自首次发现抗铜生态型以来的60年间,有40余种高等植物表现为抗污染生态型。这种抗性生态型分布于乐本科、石竹科、十字花科、车前科、蝶形花科等植物中。在昆虫里也发现大量抗杀虫剂生态型,啮齿类中发现抗灭鼠剂生态型。污染生态学课件第五章87如果把污染当作一般的胁迫环境来研究，形成逆境生态学。环境污染作为一种胁迫因子，对生物的进化产生了深刻的影响，污染胁迫的最显著效应是消除敏感物种或个体，改变生物群落的物种构成，从而导致植物居群进化。由于严重的化学污染，尤其是环境中存在一种以上的污染物质，导致一些适应性差的生物死亡或灭绝，也导致一些生物产生变异来增强其对污染的适应性，即污染通过诱导遗传物质复制出现“差错”而对生命进化施加压力。如果把污染当作一般的胁迫环境来研究，形成逆境生态学。88由于环境污染发生的速度快、强度大、范围广。构成生物系统发育过程中从未有过的全新环境形式。应把污染当作一种全新的环境变迁、并从大尺度和空间范围内开展污染条件下的生物的进化生态学效应。由于环境污染发生的速度快、强度大、范围广。构成生物系统发育过89一般情况下,这种诱导作用是一个十分缓慢的过程,需要在遗传学时间水平(通常大于100年)上才产生可见的效应.然而,问题在于,自然环境的化学污染在不断加速,生态系统中污染物的浓度和种类在日益增加,多个污染物的联合效应可导致其加速进化,并在一、二十年(技术时间水平)内完成这种大幅度的进化。一般情况下,这种诱导作用是一个十分缓慢90随着污染在时间和空间范围内的扩展,一部分生物因不能适应而逐渐被环境所淘汰。但大多数生物仍旧以不同的方式繁衍生息,与瞬息万变的环境抗争。它们对环境污染具有不同程度的适应性,包括生理生化特性和遗传特性等方面的变化,这些变化使某些生物种群逐渐分化,产生了渐变群、生态型,甚至抗性基因型。污染生态学也就由此确定了一个新的方向—污染进化生态学。随着污染在时间和空间范围内的扩展,一部分生物因不能适应而逐渐91研究意义研究污染条件下的长期生态学效应和生物进化的前突，是全球污染条件下保护生物多样性、管理生物圈的理论基础，也是污染条件下保持高产、优质、高效及安全的农业生产的科学依据，更是污染条件下保持高产、优质、高效及安全的农业生产的科学依据，更是污染地区生态恢复和环境重建的技术创新基础，这是直接关系到人类社会未来的可持续发展的重大科学议题。研究意义研究污染条件下的长期生态学效应92一、污染生态效应目前，“污染生态效应”这一术语还没有确切的定义，人们往往把一些不利于生态系统进化的现象，统称为“生态效应”。事实上，生态效应应该包括两方面的涵义：一是指有利于生态系统中生物体生存和发展的变化，即良性的或有益的生态效应，如缺锌生态系统中加入了锌，使生态系统中生物产量上升；或者当两种有毒元素共存世，由于它们之间的撷抗作用，使生态系统中生物体中毒的程度减弱；另一方面是指不利于生态系统中生物体的生存和发展的变化，即不良生态效应，包括致畸、致突变、生物产量下降、生理上的不适甚至死亡等。目前通常不利于生态系统中生物体生存和发展的现象统称为生态效应。一、污染生态效应目前，“污染生态效应”93营养缺乏的生态系统有益影响营养补充良性生态系统生态系统污染生态系统不良反应污染物ab营养缺乏的有益影响营养良性生态系统生态系统污染生态系统不良反94当污染物进入生态系统，参与生态系统的物质循环，势必对生态系统得组分、结构和功能产生某些影响，这种表现在生态系统中的响应即为污染生态效应。这种响应得主体既包括生物个体（动物、植物、微生物和人类本身），也包括生物群体甚至整个生态系统，所以人们通常把污染生态效应研究分为三个层次：生物个体—种群—群落—生态系统当污染物进入生态系统，参与生态系统的物质循951生物个体污染效应指环境污染对生物的影响表现在植物个体层次上的一些有形指标的反应，是对生理生化过程影响的必然结果。最常涉及到的包括植物体株高、生物量、产量以及根、茎、叶的形态指标和动物的体长、体重等指标。1生物个体污染效应962生物群体污染效应指环境污染在生物种群以上层次上反应。如污染物的长期暴露对物种的分布、物种的形成、生态型的分化、植被的组成、结构的变化与植被演替等的影响。2生物群体污染效应97环境污染对种群的影响1种群密度2年龄结构3性别比例4遗传结构的变化环境污染对种群的影响1种群密度98环境污染对种群的影响1群落的组成和结构的变化2对群落物种多样性的影响环境污染对种群的影响1群落的组成和结构的变化993生态系统污染效应指环境污染物对生态系统结构与功能的影响，包括生态系统组成成分、结构以及物质循环、能量流动、信息传递和系统动态进化过程的影响。3生态系统污染效应100二、污染生态效应的发生及其机制污染物进入生态系统后，污染物与污染物、污染物与环境之间相互作用，并使之成为生物的有效状态，决定其能否为生物体所吸收，并随食物链流动，进而产生各种复杂的生态效应。所以生态效应的发生及其机制也多种多样，包括下列机制：二、污染生态效应的发生及其机制污染物进入1011.物理机制污染物可以在生态系统中发生渗滤、蒸发、凝聚、吸附、解吸、扩散、沉降、放射性蜕变等许多物理过程，伴随着这些物理过程，生态系统的某些因子的物理性质发生改变，从而影响到生态系统的稳定性。1.物理机制1022.化学机制主要指化学污染物质与生态系统中的无机环境各要素之间发生的化学作用，导致污染物的存在形式不断发生变化，其对生物的毒性及产生的生态效应也随之不断改变。2.化学机制1033.生物学机制指污染物进入生物体以后，对生物体的生长、新陈代谢、生理生化过程所产生的各种影响，如对植物的细胞生育、组织分化以及植物体的吸收机能、光合作用、呼吸作用、蒸腾作用、反应酶的活性与组成、次生物质代谢等一系过程的影响。包括两个方面：（1）生物体的累积、富集机制（2）生物吸收、代谢、降解与转化机制3.生物学机制1044.综合机制污染物进入生态系统产生污染生态效应，往往综合了多种物理、化学和生物学的过程，并且往往是多种污染物共同作用，形成复合污染效应。复合污染生态效应发生的形式与作用机制多种多样，主要包括协同、加和、拮抗、独立等相互作用。4.综合机制105生态效应基本类型组成变化类型

非生物环境组成；生物组成；生物体内成分结构变化类型功能变化类型基因突变类型个体毒害类型生理变化类型综合变化类型生态效应基本类型组成变化类型106长期污染条件下产生的生物的效应包括两个方面：1不能适应污染的生物，种群衰退，物种消亡，引起生物多样性的丧失；2能够适应的生物，在污染的选择作用下，将产生快速分化并形成了旨在提高污染适应性的进化取向。长期污染条件下产生的生物的效应包括两个方面：107第一节生物多样性的丧失生物的多样性包括三个层次：遗传、物种、生态系统水平上的生物多样性。第一节生物多样性的丧失生物的多样性包括三个层次：108一、遗传多样性的丧失广义的遗传多样性是指地球上生物所携带的各种遗传信息的总和。这些遗传信息储存在生物个体的基因之中。因此，遗传多样性也就是生物的遗传基因的多样性。任何一个物种或一个生物个体都保存着大量的遗传基因，因此，可被看作是一个基因库。一个物种所包含的基因越丰富，它对环境的适应能力越强。基因的多样性是生命进化和物种分化的基础。一、遗传多样性的丧失广义的遗传多样性是指地球上生物所携带的各109遗传多样性的减少包括遗传基因库的减小和新的遗传变异来源的降低。后果：遗传变异性的丧失，使我们可能丧失了对生物进化历史进程深入探讨的机会，而更重要的是生物对未来环境的适应性降低并可能灭绝，从而意味着人类进一步发展所依托的生物资源将遗失殆尽。遗传多样性的减少包括遗传基因库的减小和新的遗传变异来源的降低110污染生态学课件第五章111污染条件下遗传多样性水平降低的原因：1在污染条件下，种群的敏感性个体消失，而这些个体所具有的特异性遗传多样性不复存在，使整个种群的遗传多样性水平降低；2污染引起种群的规模减小，由于随机的遗传的漂变，降低了种群的遗传多样性；3污染引起种群数量减小，以至于达到种群遗传学的瓶颈，即种群最后实现了完全的适应，并恢复到原来的种群数量时，由于建立者效应，从而造成遗传来源单一，遗传变异性的来源大大降低。污染条件下遗传多样性水平降低的原因：112遗传的多样性可以通过形态学、生理学等方面的表型特征来揭示，也可通过基于DNA水平上的分析获得。三种方法都有各自的计量方法。1基因表型2遗传物质RFLP（RestrictionFragmentLengthPolymorphism）－－限制片段长度多态性RAPD（RandomamplifiedpolymorphicDNA）－－随机扩增的多态性DNA遗传的多样性可以通过形态学、生理学等方面113由于遗传的多样性是现有生物适应当前环境和将来未知环境的遗传基础，还可以通过生物经历污染前后的抗逆性变化来间接反映。一般来说，由于植物固着生长，因而在污染条件下遗传多样性的丧失机会往往大于动物，其变化的程度比动物更易觉察。由于遗传的多样性是现有生物适应当前环境和将来未知环境的遗传基114研究的共同现象：在强大的污染选择作用下，种群的遗传变化水平明显降低。不同的研究中使用的研究手段不同，得到的遗传多样性的丧失的程度大小各有差异。研究的共同现象：115在遗传层次上的影响虽然污染会导致生物的抵抗相适应，但最终会导致遗传多样性减少。这是因为在污染条件下，种群的敏感性个体消失，这些个体具有特质性的遗传变异因此而消失，进而导致整个种群的遗传多样性水平降低；污染引起种群的规模减小，由于随机的遗传漂变的增加，可能降低种群的遗传多样性水平;污染引起种群数量减小，以至于达到了种群的遗传学阀值，即使种群最后恢复到原来的种群大小时，遗传变异的来源也大大降低。在遗传层次上的影响虽然污染会导致生物116二、物种多样性的丧失物种多样性是指地球上动物、植物、微生物等生物种类的丰富程度。物种多样性包括两个方面，其一是指一定区域内的物种丰富程度，可称为区域物种多样性；其二是指生态学方面的物种分布的均匀程度，可称为生态多样性或群落物种多样性。物种多样性是衡量一定地区生物资源丰富程度的一个客观指标。二、物种多样性的丧失物种多样性是指地球上动物、植物、微生物等117定量的描述：先充分了解一个地区或区域在没有污染条件下所有生物的种类名录和分布特点，或与此类似的一些历史资料；当经历污染后的某个时候再重新分析该区域中的生物的种类，通过比较分析，就可以获得污染对物种多样性丧失的影响程度。目前所作的局限在哺乳动物和鸟类研究中；局限在地理界限清晰的湖泊中；受温室效应影响的物种。定量的描述：118污染生态学课件第五章119污染生态学课件第五章120污染引起物种多样性降低的机制一般为：1污染物的直接毒害作用，阻碍生物的正常生长发育，使生物丧失生存或繁衍的能力；2污染引起生境的改变，使生物丧失了生存的环境；3生态系统中的富集和积累作用，使食物链后端的生物中毒而难以存活或繁育等。污染引起物种多样性降低的机制一般为：121一般来说，广域分布的物种生存的机会大于分布范围窄小的物种；草本植物保存的机会大于木本植物；对多种胁迫环境都具有较高抗逆性水平的物种，生存的机会远大于一般的物种；生活史中对生境要求比较严格的物种一般难以抵抗污染环境；珍稀濒危物种往往难以在污染条件下面临灭顶之灾。一般来说，广域分布的物种生存的机会大于分布范围窄小的物种；122在种群水平上的影响物种是以种群的形式存在的，最近研究表明，当种群以复合种群的形式存在时，由于某处的污染会导致该亚种群消失，而且由于生境的污染，该地方明显不再适合另一亚种群入侵和定居。此外，由于各物种种群对污染的抵抗力不同，有些种群会消失，而有些种群会存活，但最终的结果是当地物种丰富度会减少。在种群水平上的影响物种是以种群的形式存在的，最近研究表明，当123三、生态系统水平的响应（一）生态系统的多样性的丧失生态系统的多样性主要是指地球上生态系统组成、功能的多样性以及各种生态过程的多样性，包括生境的多样性、生物群落和生态过程的多样化等多个方面。其中，生境的多样性是生态系统多样性形成的基础，生物群落的多样化可以反映生态系统类型的多样性。近年来，有些学者还提出了景观多样性(landscapediversity)，作为生物多样性的第四个层次。三、生态系统水平的响应（一）生态系统的多样性的丧失124生态系统的多样性的丧失的表现：环境污染往往导致物种的单一化，从而生态系统多样性的丧失成为必然。或出现逆向演替。例如：1英国利物浦地区，工业发展导致当地的森林生态系统、草地生态系统成为单一的“人工荒漠化”裸地；2中国的昆明滇池，富营养化的发展，湖滨地带的生物圈层几乎全部丧生殆尽。3加拿大北部的针叶林在SO2的污染下退化为草甸草原生态系统的多样性的丧失的表现：125经典的演替模式一年生杂草多年生杂草灌木早期演替树木晚期演替树木发生在弃耕地上的群落演替：经典的演替模式一年生灌木早期演替发生在弃耕地上的群落演替：126人为因素逆行演替:在不利的自然因素和人为因素（如污染和过牧）干扰下，生物群落的演替也可以向反方向进行，使群落逐渐退化，使群落的结构简单化和群落生产力下降。偏途演替：人为因素影响下，群落演替按照不同于自然发展的道路进行，这种演替称为偏途演替。人为因素逆行演替:在不利的自然因素和人为因素（如污染和过牧127污染生态学课件第五章128（二）生态系统复杂性降低主要的表现：生态系统的结构趋于简单化、食物网简化、食物链不完整、生态系统的物质循环路减少或不畅通，能量供给渠道减少，供给程度减小，信息传递受阻。还能使生态系统的平衡能力降低，抵抗外界环境波动的能力减小。（二）生态系统复杂性降低129导致生态系统复杂性降低的原因：1污染物直接影响物种的生存和发展，从根本上影响了生态系统结构和功能的基础；2污染大大降低了初级生产，从而使依托强大初级生产量才能建立起来的各级消费类群落没有足够的物种和能量支持，生态系统的结构和功能趋于简单化。导致生态系统复杂性降低的原因：130污染对生态系统的影响具有一定的阶段性。其影响程度因污染物的类型、污染发生的频度、污染的程度和强度等综合条件来决定。污染对生态系统的影响具有一定的阶段性。131污染生态学课件第五章132三种多样性的关系遗传传多样性是物种多样性和生态系统多样性的基础，或者说遗传多样性是生物多样性的内在形式。物种多样性是是构成生态系统多样性的基本单元。因此，生态系统多样性离不开物种的多样性，也离不开不同物种所具有的遗传多样性。三种多样性的关系遗传传多样性是物种多样性和生态系统多样性133

在生态系统层次上的影响：污染会影响生态系统的结构、功能和动态。严重的污染可能具有趋同性，即将不同的生态系统类型最终变成基本没有生物的死亡区。一般的污染会改变生态系统的结构，导致功能的改变。值得指出的是，重金属或有机物污染在生态系统中经食物链作用，会有放大效应，最终会影响到人类健康。在生态系统层次上的影响：污染会影响134污染生态学课件第五章135第二节生物对污染的适应第二节生物对污染的适应136（一）生物对污染适应的两重性第一是对污染引起的“自然”环境的变化（外环境变化）的适应，以及污染引起生物的生理变化（内环境变化的适应）；第二是生物对污染物本身的适应。任何一个生物要在污染条件下获得生存和发展，都必须应对来自这两个方面的挑战。一、生物对污染的适应一般原理（一）生物对污染适应的两重性一、生物对污染的适应一般原理137生物对前一个方面就有较强的适应性，属于生态因子的改变，多数的改变都在一定程度上经历过；属于量的改变。而生物对污染物的适应较难，因为污染物在“自然”界中没有，生物的正常的生理活动从来也不需要。属于质的改变。生物对前一个方面就有较强的适应性，属于生态因子的改变，多数的138（二）全球性污染条件的环境特点1全新的人造环境2化学物质种类很多，多重污染物共同作用时生物适应受到很大的挑战3毒害大，选择作用强4成为重要的主导因子和限制因子（二）全球性污染条件的环境特点1全新的人造环境139二、生物对污染的适应性反应凡是在污染条件下能够存活的生物，必须快速地适应污染物以及污染环境。生物对污染的适应性在很多的情况下具有种质特异性。生物在形态结构、生理生化功能、遗传特性上有直接或间接的表现。二、生物对污染的适应性反应凡是在污染条件下能够存活的生物，必140（一）形态结构上的适应性反应植物：旱生化、倾向生殖生长动物：工业黑化两栖动物对污染胁迫环境极其敏感。（一）形态结构上的适应性反应植物：旱生化、倾向生殖生长141动物的保护色、警戒色与拟态A

树皮纺织娘(Barkkatydid)B

枭蝶(Owlbutterfly)C枯叶蝶(Leaflikeinsect(Anaea))D

捕食花螳螂(Predatoryflowermantis)E

蛙鱼(Frogfish)ABDEC动物的保护色、警戒色与拟态A树皮纺织娘(Barkkaty142前适应：生物在没有接受污染以前具有性状特征在污染环境中适应的现象。生物的前适应可以表现在形态上，还可以表现在生理生态特性上。前适应：生物在没有接受污染以前具有性状特征在污染环境中适应的143对于前适应的一些问题：1在前适应中生物形态结构上的变化，很多情况是污染引起的生物外环境和内环境变化后产生的一种原有功能的强化现象，这些适应性同生物没有经受污染以前需要适应自然性的胁迫环境有关，而不是污染作用后立即对生物性状进行塑造的结果。2生物的前适应只是对污染引起的外环境和内环境改变具有一定的作用，但不是污染抗性作用机制的主要部分。对于前适应的一些问题：144（二）生理上的适应性反应污染引起的生理性适应性反应包括消极和积极两个方面。1

消极的生理适应性反应是指有些生物在污染条件下，能够暂时减弱或停止部分生理代谢活动，在污染停止或降低时，再进行正常的生理活动，这是通过回避作用产生的适应性。是一种都偶然性的急性污染产生的有效适应，长期将不利。（二）生理上的适应性反应污染引起的生理性适应性反应包括消极和1452积极的生理适应性反应与回避相反，是在污染条件下继续保持较高的代谢活力，积极地适应污染。