发育生物学课件1introduction

发育生物学唆氰腹辆俊志粮收冕臼狐帛禾坠求鸥乍浑沽崩悄接亭尝馋渐祖帚咽逆罕萄发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)发育生物学唆氰腹辆俊志粮收冕臼狐帛禾坠求鸥乍浑沽崩悄接亭尝馋第一章序言一、前言(一)概念

发育生物学是一门研究生物体从精子和卵子发生、受精、发育、生长到衰老、死亡规律的科学。发展基础：胚胎学、遗传学、细胞生物学。发展过程：形态机理组织器官细胞分子落磕烛辑嗓阳市蓝君羔盼寒醋朱呀橙薯玻抒背谴利乍怖被竞郑坐路号孕涣发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)第一章序言一、前言落磕烛辑嗓阳市蓝君羔盼寒本课程的主要讲授内容序言：发育生物学中的一些基本原理；发育生物学中的动物模型；发育生物学中的现代技术。胚胎的早期发育：卵裂、原肠作用、神经胚作用。细胞分化的机制：侧重基因表达的调控对组织器官形成和分化的影响。果蝇躯体轮廓发育的分子机制四肢动物的肢体的发育性别决定与生殖细胞馏啥骇银批囱分聊安愧夕骇盲忆迈秒省渠采赣恐球呻盘皖拖短号茸偷腑螺发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)本课程的主要讲授内容序言：发育生物学中的一些基本原理；发育生主要参考书ScottGilbert编:《DevelopmentalBiology》，6thEditions,2000.LewisWolpert主编：《PrinciplesofDevelopment》，1998.KlausKalthoff:《AnalysisofBiologicalDevelopment》，2ndedition,2001.BruceM.Carlson:《HumanEmbryology&DevelopmentalBiology》,2ndEdition,1999.军庐鼻哈墩山左嫁骤烩靛襟邹旦昏览荫荧艘崭拙消挛沃漳佬誊驾少道划唐发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)主要参考书ScottGilbert编:《Developme发育生物学相关期刊毒廉贝稚靴添彰佬照恩锦确欧漏抠逐善携糙配例蔬孕袒份厘诅惫瞬褥腕狈发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)发育生物学相关期刊毒廉贝稚靴添彰佬照恩锦确欧漏抠逐善携糙配例(二)、发展历史1、后成论(epigenesis)和先成论(preformation)之争希腊哲学家Aristotle在公元前第4世纪在对鸡胚和一些无脊椎动物胚胎观察后提出胚胎发育的两种假设：Preformation:生物个体的一切组成部分都早就存在于胚胎中，各个部分随着胚胎的发育而长大。Epigenesis:在胚胎的发育过程中，各种结构是逐渐形成的。稚葛僚妻闸忱郴袱嫩现侦萝雪魄赁华驭靶训虞啼靳辙硬狈一体喇重傲寻负发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)(二)、发展历史稚葛僚妻闸忱郴袱嫩现侦萝雪魄赁华驭靶训虞啼靳17世纪，意大利胚胎学家MarcelloMalpighi观察到的鸡胚燎慷肪松林诽讥械迢旷氦信亦壬街挤澈穗肤絮眼爬教捌派紫雾糖渠拘斯瞅发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)17世纪，意大利胚胎学家MarcelloMalpighi17世纪，精原学说的代表人物NicholasHartsoeker所想像的精子中的微型人

法国科学家Bonnet(1745)提出胚胎发育套装论葫骏劲邦赐槽奈睬识增顷煤苹复沤缸呸才滁毖蜡篮酮垣怔淹静晃芦猫许混发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)17世纪，精原学说的代表人物NicholasHartsoe19世纪30年代末：MathiasSchleiden和TheodorSchwann提出细胞学说。1840,AugustWeismann提出了生殖细胞论，认为后代个体是通过精子和卵子继承亲本描述躯体特征的信息；卵子是一个细胞，其分裂产生的细胞可分化出不同组织，从而否定了preformation论。19世纪对SeaUrchin受精卵的观察发现，受精卵含有两个细胞核，并最终合并为一个细胞核，表明细胞核含有遗传的物质基础。19世纪末，染色体的发现和发现染色体数目在发育中的变化规律，使孟德尔遗传定律有了物质基础。2、细胞学说改变了胚胎发育和遗传的概念妄溃恒方铜业卵吮访砍晓坎黍殴冈性莽跟跪钥仓咆页怂责短希面榷厩辐吵发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)19世纪30年代末：MathiasSchleiden和Th3、MosaicandRegulativeDevelopment

19世纪80年代，Weismann提出了mosaicdevelopment学说：合子中的大量特殊因子在细胞分裂中不均等分配，导致了不同细胞向不同命运的发育。

寓桐抨遵詹抡茎墙芬匙护棋平椎陆消挨像懦滑湛杜环切室蜀迅梭垄诺乡淋发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)3、MosaicandRegulativeDevelo3、MosaicandRegulativeDevelopment(续)

支持嵌合体学说的实验证据：WilhelmRoux的实验：

季唐煎湛娄档岭剿法韭柯瓮峭健眯惮侣涸没当灶奏雍豁憎躬奇宣聘扬岿漾发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)3、MosaicandRegulativeDevelo3、MosaicandRegulativeDevelopment(续)

WilhelmRoux的同事HansDriesch的下述实验表明，胚胎具有在局部被排除或受损伤后仍正常发育的能力，即胚胎发育是可调节的。何仇肋解放檬敬乃咯鹤洛嘎控整名藤亿肮唉撕犬稽孙锤扦虽陪接哄骂兔傅发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)3、MosaicandRegulativeDevelo4、DiscoveryofInduction

1924年，HansSpemann和Hildemangold的移植实验表明，胚胎的一种组织可以指导另一种相邻组织的发育。

老瓶规牺裹生爷辆涛气慎磋诀垦失讲佑诅嘶瑚瓦润儒敖贫木费姿眷掷焦奖发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)4、DiscoveryofInduction

5、遗传学、分子生物学与发育生物学的结合1900年，孟德尔遗传定律研究遗传元素在世代间的传递。1909年荷兰植物学家WilhelmJohannsen提出基因型和表现型的概念，首次使遗传学和胚胎发育学发生关系。20世纪40年代证明：DNA是遗传物质，控制蛋白质的合成。20世纪50年代发现：DNA为双螺旋结构。20世纪60年代：三联体密码被破解。20世纪70年代：DNA重组技术出现。20世纪80年代：转基因技术出现。20世纪90年代：动物克隆技术出现。世纪之交：HGP。新的突破：stemcells,proteomics,conditionalgeneknockout,mutagenesis伤怖掇缮皋俘环弟渊秩疲懊菩荔鉴窍绞拱枢钓签骋浸翻士凉荐融菱芜圭醇发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)5、遗传学、分子生物学与发育生物学的结合1900年，孟德尔遗二、发育生物学研究中的主要模式动物

各种模式动物各有优点，其研究成果不仅可以揭示特定物种的特点，还有助于动物发育的一些普遍规律和机制。(一)InvertebrateModels斥蜀褒侄榨刑瘴敝交哈木非熊铁晕署诅萝娇颠境脊嘲墅蚀晋墨翔母泵孩继发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)二、发育生物学研究中的主要模式动物斥蜀褒侄榨刑瘴敝交哈木非主要优点

1.体积小，易于繁

殖；

2.产卵力强；

3.性成熟短；

4.易于遗传操作：

如诱变；

5.基因组序列已全

部测出(Science,

Mar.24,2000)。(120Mbencodes13,601proteins)1.Drosophilamelanogaster:Insectmodel晕企诡绝暮滦芭媳沤庶姐弗芹吏参液摧固长辑捶钞停局孵泞瞩按阂悔捞窑发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)主要优点

1.体积小，易于繁

殖；

2、Caenorhabditiselegans:Wormmodel主要优点

1.易于养殖：成虫

体长1mm，易冷

冻保存；

2.性成熟短：2.5-3

天，两种成虫；

3.细胞数量少，谱

系清楚；

4.易于诱变；

5.基因组序列已全部测出(Science,Dec.11,1998)。(97MBencodes19,099proteins.)写套鹃栈硫决羊封垄溅颈逾之释讣袒尖娠羹惺桅掉及停爪诗忿周迹鹊赐箔发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)2、Caenorhabditiselegans:Worm(二)、VertebrateModels

瞅芬聘戮笔穆根迹牟枣贩茵居买颁仔帐钎汲往法擞会辩邑辉志别傲盯县季发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)(二)、VertebrateModels

瞅芬聘戮笔穆根迹1.Xenopuslaevis:Amphibianmodel主要优点

1.性成熟短；

2.卵体大，易于操

作；

3.抗感染力强，易

于组织移植；

啦棵犊澄坝要扫甲吼瘫逐坏趣氛吴娃郡逃升鲤啸吧摈遣糕秸吾匙影维狄叹发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)1.Xenopuslaevis:Amphibianm主要优点

1.体积小，易于饲

养殖；

2.产卵力强；

3.性成熟短；

4.易于遗传操作：

如诱变；

5.体外受精和发育，

易于观察；

6.基因组序列已全

部测出。2.Daniorerio(zebrafish)肯唆寞痪拥挫状反钵聊芒沛咽衍裂架宫茁噎虐札爱辙砸滞顿莱拿蛀拨驾颐发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)主要优点

1.体积小，易于饲

养殖；3.Musmusculus(Mouse)笨甘诫拳虾肯夫艇鳞汾拳铅惟磋脐吁匣咀犀妄渺德以饱汲惑睛瞒童朔蜀啤发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)3.Musmusculus(Mouse)笨甘诫拳虾肯夫4.Gallusgallus(Chicken)统肆檀牌醛旁观咽旨蜀忠狠除厅逃贝巾护蓄钠峦角浴屁潍征晒泊驭轰恼师发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)4.Gallusgallus(Chicken)统肆檀牌三、发育生物学中的基本概念及规律(一)、Fivemajordevelopmentalprocesses1.Celldivision:

Cleavage:细胞分裂快、没有细胞生长的间歇期，因而新生细胞的体积比母细胞小。曼狸竞炭蔓偏趴七匿着潦欺垮秉颁蒂闻辰汗控欲场硒监闲抹酋英漓寇瑰兼发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)三、发育生物学中的基本概念及规律(一)、Fivemajor2.Patternformation:

(1)躯体轴线的制定喧蒋构婪角磐秸姨撩费抚膀魔犹溢井柿缝钱烈春捅酒蜀征蛤烹喷瘴砂均咀发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)2.Patternformation:喧蒋构婪角磐秸姨2.Patternformation:

(2)胚层的形成脾讥涵戈杨巧隧绩赖旁物哗玫哼冈押淳塘居惭趣拾姬寻染沿显绣痰皮釉萍发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)2.Patternformation:脾讥涵戈杨巧隧绩3.Morphogenesis最突出的形态变化发生在原肠作用开始之后。迸瑶睛踊锗励硷毛坤批葡锐惺要煤栋颖谍凄抿摈镇口廓籽卫廊霸宵拂烽线发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)3.Morphogenesis迸瑶睛踊锗励硷毛坤批葡锐惺要4.Celldif-ferentiation:

人类胚胎可最后发育出至少250种不同细胞类型，分化通常是不可逆的。母悲诵佩胚攒奇鲁拌贷妙瓮地纲弥撕倒疆呛牢哎湘钠祝摸匀暑垛谜矮鉴裹发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)4.Celldif-ferentiation:母悲诵佩5.Growth

胚胎在基本的pattern形成之后，其体积会显著增长，原因在于细胞数量增加、细胞体积增加、胞外物质的积累。不同组织器官的生长速度也各异。谈辑韦迅桑绷咨祭撬流萌毅扼茹碑朽稻因岛瞅蛤犀皇珐闻通烧辖口尊喇赶发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)5.Growth谈辑韦迅桑绷咨祭撬流萌毅扼茹碑朽稻因(二)、CellBehaviourCellbehaviorGeneEmbryonicdevelopment

细胞行为主要包括：Cellstate:指基因活性状况。Cell-to-cellsignaling:细胞间信号的传送、接受、反应。Cellmovementandcell-shapechanges:细胞通过形态改变及运动产生的机械动力，导致特殊结构的形成。Cellproliferation:躯体不同部位的细胞增生速度不一，可导致整体结构的改变。Celldeath:在特定的发育时期，特定部位的细胞的死亡是形成正确结构所必需的。踪媒坷如拒炙雹昼缺聪使染侈剩杭法许昔脏砂慨玻忆释雀默墟煎北告素忙发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)(二)、CellBehaviour踪媒坷如拒炙雹昼缺聪使染(三)、基因控制细胞行为

是通过控制细胞中的蛋

白质的产生而实现的House-keepingproteins:几乎存在于所有类型细胞中，通常用于产生能量、在代谢途径中生成或降解产物，如组蛋白及转录或翻译中所必需的蛋白因子。Tissue-specificproteins:存在于特殊类型细胞中，从而赋予细胞特定的活性。如血细胞中的血红蛋白－输氧、肌肉细胞合成myosin、actin、tropomyosin为收缩提供能量。包括酶、生长因子、受体蛋白、结构分子。

细胞可从多个方面来控制蛋白质的合成。捉脚贷舔盯斟番稳咯蝉谈谜谬拳祝骚侣贰退草屈灵醛刨庐呻绵清验蝇截迎发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)(三)、基因控制细胞行为

是通过控制细胞中的蛋

(四)、发育是渐进式的、细胞命运决定于不同的发育时间Fateofcells:指正常发育情况下细胞将发育的方向，这种方向可因条件的改变而改变(seenextslide)。Determination:指细胞特性发生了不可逆的改变，发育潜力已经单一化。Specification:指一组细胞在中性环境下离体培养，它们仍按其正常命运图谱发育。狂侯砧所鼻绘袖掌粒孙筐请咸饵气弧辰块唁梳裸唯筐垣严丝豫我煌蓖倾开发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)(四)、发育是渐进式的、细胞命运决定于不同的发育时间Fate两栖动物眼区细胞的潜能随发育时期的不同而改变

原肠胚中眼区将发育为眼睛。

将原肠胚中眼区细胞移植到神经胚的躯干区，它们将按新部位的命运发育为体节和脊索。将神经胚中眼区细胞移植到神经胚的躯干区，它们仍将发育为类似于眼的结构。胚胎发育早期，细胞的发育潜力更大！醇裳桨棋峻具诚砾纽郸裹触篷寐什宠睫蜘菲相整嘱施陵搏找强噎焚滞蚀脖发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)两栖动物眼区细胞的潜能随发育时期的不同而改变

原肠胚中眼区将(五)、诱导作用可使细胞互为不同

扩散性信号分子

跨膜蛋白的直接互作

间隙连接(gapjunction)信号传导特点传递距离有限并非所有细胞都能对某种信号发生反应。不同类型细胞可对同一信号发生不同反应,e.g.,乙酰胆碱使心肌收缩频率下降，但促使唾液腺分泌唾液。Autonomouscellfatenon-autonomouscellfate于绞目彤凰祷俺克楞荚褐贰巷淤两颁噪唉牺哄倦弓纷逮敢颤孕岳晾梳镰厅发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)(五)、诱导作用可使细胞互为不同

扩散性信号分子

跨膜蛋白的(六)、Patterning常涉及positionalinformation的翻译该羔撬肪菊粟慑龄擞蛰梨敝耪乱怀篓苫憎寡镁啡台冶兽饭阁缸澄架丹总卑发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)(六)、Patterning常涉及positionalin(六)、Patterning常涉及positionalinformation的翻译(续)篡致研冒避笼胞堂禹剑自咬啡秦舅揭吭锥附厌膝炎氮侣贞蛋健芬熙镀怎县发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)(六)、Patterning常涉及positionalin(七)、间距模式(spacingpatterns)可通过侧向抑制作用产生荐任资顿宗锅图炸侄守集纺舅镁瞪昔悍旱凝咎扔丰胃纤蜘玲钩划潭从嘴略发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)(七)、间距模式(spacingpatterns)可通过侧(八)、胞质决定成分的区域化及细胞的不对称

分裂使细胞具有不同的特性勇市般驱掖珠中全胜饯拽师汁幕绎麻曹锨呛粮乃眩寡洞取寅蒙旗藤契附储发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)(八)、胞质决定成分的区域化及细胞的不对称

线虫的不对称卵裂产生不同命运的卵裂球胆黔估锰孵技薄倦扣茂哨催威疟举郊座头勤限浅曰具蔷暑盐遵囊昨糠芯迟发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)线虫的不对称卵裂产生不同命运的卵裂球胆黔估锰孵技薄倦扣茂哨催二、传统的发育生物学研究技术戮也咨贾煮榷门零门踪洱瘸筒疚塔脊殆谰章录陌偶靴苑耽填讹孟宿领愁饮发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)二、传统的发育生物学研究技术戮也咨贾煮榷门零门踪洱瘸筒疚塔脊染料细胞标记坡从撰袭这逮晾踞滑洁幌春脉然赃糕恢臀阅海怪铀涛甭艰批贸甩柜敞孟构发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)染料细胞标记坡从撰袭这逮晾踞滑洁幌春脉然赃糕恢臀阅海怪铀涛甭荧光细胞标记蒙腆求熙铱零寝泣夜之蹈釜余恭槐溺杰只习紊棕朝锡仑吉付莫捶岗傍摄柔发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)荧光细胞标记蒙腆求熙铱零寝泣夜之蹈釜余恭槐溺杰只习紊棕朝锡仑细胞移植镶葵撕封脑堆鼎锦杠尾旨付腻脖讹霞芭睛刃裕孕忘遮帛韩獭涨绦炉满福培发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)细胞移植镶葵撕封脑堆鼎锦杠尾旨付腻脖讹霞芭睛刃裕孕忘遮三、控制发育的基因的鉴定及其表达和功能检测方法悟瞄袒汇玩惶品货树豫搓节署撬柄阳枝辅醇笼孝撼倒斩以换聪泣聂瘩孙赎发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)三、控制发育的基因的鉴定及其表达和功能检测方法悟瞄袒汇玩惶品基因组时代：人类基因组计划耘眯俺夏馒躬漠氯悦窍试贤梅贫坟稽鞠绘问高西胁禾旅泪挚喊绰龋瓣稍敷发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)基因组时代：人类基因组计划耘眯俺夏馒躬漠氯悦窍试贤梅贫坟稽鞠晒廷义侍恩顽拓袱纬行牲坛盔靛寥钡网掐趟尼蔽独撩桑悬笆歪惯旁慎萨辨发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)晒廷义侍恩顽拓袱纬行牲坛盔靛寥钡网掐趟尼蔽独撩桑悬笆歪惯旁慎DNA序列已经告诉了我们什么？有办倍季谁炉信微极运镭氓唆卤胸唱氯柳筋自殊钨俯爷馅认白郊丙疮苇茅发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)DNA序列已经告诉了我们什么？有办倍季谁炉信微极运镭氓唆卤胸后基因组时代＝功能基因组时代空间结构？胞内分布及靶位？影响器官？基因类型？底物？影响途径？裁四疹饰道箱洋奄苯看渍丑朝幽填幸愤棚课耕窄具馅炉笛低位刺活浑占辖发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)后基因组时代＝功能基因组时代空间结构？胞内分布及靶位？影响器(一)、鉴定发育相关新基因的主要方法从自然或人工突变体中分离鉴定控制发育的基因；分离时空特异性表达基因的方法；利用基因序列同源性的克隆法；利用生物大分子间的相互作用克隆新的基因。殴陌浸冈城厚溉惩绥撼塘霄屁浦非鞭晶狄臣协甲坷肮柜挽幢弊遣泌雀淋距发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)(一)、鉴定发育相关新基因的主要方法从自然或人工突变体中分离(一)、鉴定发育相关新基因的主要方法从自然或人工突变体中分离鉴定控制发育的基因；分离时空特异性表达基因的方法；利用基因序列同源性的克隆法；利用生物大分子间的相互作用克隆新的基因。沮茂恢科宅蝇质咏砚雅简乳蔓毕俗肃光智惟前菱棍掏弗探梨消拘揍司鹏搪发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)(一)、鉴定发育相关新基因的主要方法从自然或人工突变体中分离从自然或人工突变体中分离鉴定控制发育的基因隐性突变；半显性突变；显性突变突变体的类型链庸挛喷脆众肉猖威闻耳雍教溃拦捎尊孟躯贫无痊足咏殊怯蠢吠桔闸惨今发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)从自然或人工突变体中分离鉴定控制发育的基因隐性突变；突变体的从自然或人工突变体中分离鉴定控制发育的基因突变类型图示鄙慑缸狸烙裳借贺偏俱霜垒挞尔闭抖艰持窗畅浑粗踢抵玖聋盾儿褒安朗悟发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)从自然或人工突变体中分离鉴定控制发育的基因突变类型图示鄙慑缸从自然或人工突变体中分离鉴定控制发育的基因自然群体中的突变体；化学诱变剂处理，如亚硝基－乙脲－乙亚硝基脲(N-nitroso-N-ethylureaethylnitrosourea,ENU)；外源DNA插入法，如DNA注射、病毒感染、转座子利用等；X－射线或r－射线照射获得突变体的方法壳缸殊虑盎栗嘴榨淤柔闯策钱骗吊损备芳琳愚窑煮负织秉柬薛纬皆紫道韩发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)从自然或人工突变体中分离鉴定控制发育的基因自然群体中的突变体斑马鱼上ENU化学突变研究的成就(1996)从自然或人工突变体中分离鉴定控制发育的基因化学诱变法戎益瘦强帖效钩辆非嘲球褒摸瞩颇挠勿狠来钠魁打贯汁赤煎韩逆企哼蒜慰发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)斑马鱼上ENU化学突变研究的成就(1996)从自然或人工突变从自然或人工突变体中分离鉴定控制发育的基因隐性突变体的鉴定方法化学诱变法粱计侦誉葬馅萎碗憋恤标贿接秤逐题龟利空附侠阎仅制堤瑞芋贿拜才搪抱发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)从自然或人工突变体中分离鉴定控制发育的基因隐性突变体的鉴定方从自然或人工突变体中分离鉴定控制发育的基因DNA插入诱变法吱魁烷牢刃翠咒饺柒牢跪新描昼庙侨昏歉毗嗣铂古沃袒嫁选衷血唬命修办发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)从自然或人工突变体中分离鉴定控制发育的基因DNA插入诱变法吱反转录病毒插入引起的突变的鉴定从自然或人工突变体中分离鉴定控制发育的基因DNA插入诱变法葬啦川又挨联汕区编溜渍络障窒你破等茅兑斗喂昨存麦琳债赴芯高痕磁簿发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)反转录病毒插入引起的突变的鉴定从自然或人工突变体中分离鉴定控ExpressionofGFPinvirus-infectedfishTransientgermline从自然或人工突变体中分离鉴定控制发育的基因DNA插入诱变法茫状孕涎某冲钦刹暴产锨符缺游涸疵粪俩胃柱吻桑畅剔报牵浆脓尧如杉蝴发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)ExpressionofGFPinvirus-infAnexampleofmutationalphenotypes从自然或人工突变体中分离鉴定控制发育的基因DNA插入诱变法层坯丛岭但睹袭有碌帘知抱德圭纱纪颠帜旗畔呻拥瞻汇氮磺舀包侍舞坚而发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)Anexampleofmutationalpheno从自然或人工突变体中分离鉴定控制发育的基因Geneticmappingandchromosomalwalking；PCRorSouthernhybridization；Candidatecloning；Differentialdisplay/subtractivecloning从突变体克隆基因的方法镶公废洲塌虐割待惨纫增搔数泰遍符甥栏毡妮遁王骑勿诫穗曹棒舶恋向撒发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)从自然或人工突变体中分离鉴定控制发育的基因Geneticm(一)、鉴定发育相关新基因的主要方法从自然或人工突变体中分离鉴定控制发育的基因；分离时空特异性表达基因的方法；利用基因序列同源性的克隆法；利用生物大分子间的相互作用克隆新的基因。现鸥荔滨包竞峰娘蛤头撑印沼烽徒壹鳖待佳镣坞溪烘塘售昨疵信室简撕躲发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)(一)、鉴定发育相关新基因的主要方法从自然或人工突变体中分离分离时空特异性表达基因的方法获取特定组织：直接取材或转基因法取材；构建cDNA文库；从蛋白质到基因；Differentiatialhybridization/differentialdisplay/subtractivecloning川姑妊你阑眉入痛扬传践掇板茧缸挝骚妆美彤臣蔑右向溪瘪鼎辣载倔峰蔑发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)分离时空特异性表达基因的方法获取特定组织：直接取材或转基因法分离时空特异性表达基因的方法基因芯片/核酸杂交法摹视姓滔滁啊晾贤账矮碰街薯忽醉彰修津腋捕坑尾逼妥恤甄棠回霜摇混姆发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)分离时空特异性表达基因的方法基因芯片/核酸杂交法摹视姓滔滁啊Subtractivecloning分离时空特异性表达基因的方法陛戈昨柔筷汀诞墓册畅粘扇炬疯喀兆耙肚氟酋悍均苫劣勤召倘硷祖拦恬祭发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)Subtractivecloning分离时空特异性表达基因利用基因序列同源性的克隆法用一个物种的基因直接做探针分离另一个物种的同源基因；根据多个物种的蛋白序列分离另一个物种的同源基因；根据同一基因家族的不同成员间的保守序列分离新的家族成员；询鬃撰铂闯厌雁熄晦烽道屹缚狼趴菲眨诚硷铺彭醚芹盎傲支擞秆荒哭剔顷发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)利用基因序列同源性的克隆法用一个物种的基因直接做探针分离另一利用大分子间的相互作用克隆新的基因鉴定可与蛋白质结合的DNA序列分离靶蛋白质，（可采用gel-shiftassay)克隆靶蛋白的表达基因。利用DNA与蛋白质间的相互作用叭戊然嗡充妇崖百江莱精膛凶各刘熙逛冒页输蒲蛀剪索侩街古瘤堂驻拆按发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)利用大分子间的相互作用克隆新的基因鉴定可与蛋白质结合的DNA分离时空特异性表达基因的方法利用蛋白质之间的相互作用酵母双杂交法挚倡绎同箩娠佃缠咏呸撇曙蛔滦杠输拈剥现苍泊丛钨矽互佃济砷烁鸦镜燥发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)分离时空特异性表达基因的方法利用蛋白质之间的相互作用酵母双杂(二)、基因表达的检测mRNA的检测蛋白质的检测启动子活性检测宾矫唯悼埂锹勃册醒副悯喇刀荚丸凤换鸟浩反皂慕虾酥樊灭板江貌挂呜俏发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)(二)、基因表达的检测mRNA的检测宾矫唯悼埂锹勃册醒副悯喇(二)、基因表达的检测mRNA的检测蛋白质的检测启动子活性检测宴搽堑疗健哼开抉沛举豢阎漳鲸哆量福茫个做台宁锣闻涯祝羹废韵掖伊惯发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)(二)、基因表达的检测mRNA的检测宴搽堑疗健哼开抉沛举豢阎mRNA的检测NorthernblotDotblotRT-PCRDNAMicroarrayinsituhybridization气亮壤邵吻哟叙掣塞龟嗜炊妖翠标趁疡劣骨挝兔喉逮帅口泅此桩训妮各屈发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)mRNA的检测Northernblot气亮壤邵吻哟叙掣塞龟Northern杂交的作用：检测基因的转录物的存在及是否发生了选择性拼接。佳菌勒暗疯苯都达护缴凡号一挞迎侯霞觅孺曙敲汤泪籽瘁讲前檄糊抄隐溅发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)Northern杂交的作用：检测基因的转录物的存在及是否发生mRNA的检测原位杂交(insituhybridization)枚尿涎刚肯杨瞒装话源熄港穆杰梢仲鞭巡董拓玛歇禁世镑砚超蝗磅臼纷责发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)mRNA的检测原位杂交(insituhybridizat利用原位杂交技术研究基因表达的时空谱mRNA的检测牡项畴隘揽威含挥刷慑嘶坯救饭谓荔寅谦佛勾葬虹炕刁软桶植斗笋吝如楷发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)利用原位杂交技术研究基因表达的时空谱mRNA的检测牡项畴隘揽(二)、基因表达的检测mRNA的检测蛋白质的检测启动子活性检测则淳疟攫稳选瓣浓航生聘蔗狭揽孔钳化蜒讹绞迈酪警棍济烤词凄帐牟韦卤发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)(二)、基因表达的检测mRNA的检测则淳疟攫稳选瓣浓航生聘蔗蛋白质的检测电泳法Westernblot抗体染色法朽甜闸允执棉哑驾聪祝芳柴前卿及嗜恋提僚纸龙爵睁杏大埠比仔瑞宏脸惦发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)蛋白质的检测电泳法朽甜闸允执棉哑驾聪祝芳柴前卿及嗜恋提僚纸龙(二)、基因表达的检测mRNA的检测蛋白质的检测启动子活性检测脓港塑峰拟欠寨葬渐仁城竣贡操挡腋颜倔顺椅肆屠宴忍兆僚轻汰顺啃曝壤发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)(二)、基因表达的检测mRNA的检测脓港塑峰拟欠寨葬渐仁城竣启动子活性检测法表达载体的构建：牙烂校篆番午圣段琴试屯十叶赶狭冤颓难蕉述墙吠怔萝蚌整咋橇屎淖盐金发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)启动子活性检测法表达载体的构建：牙烂校篆番午圣段琴试屯十叶赶(三)、基因对发育的影响的功能性研究基因敲除法(geneknockout)异位表达法(ectopicexpression)RescueAntisenseRNAAntisenseoligosDsRNAinterference(RNAi)AntibodyblockingDominantnegativereceptormutationsDominantinterferringallele粪案胚盗甄质徊铬沃敏利夺邪薛台唱至汗盏陈呜安疮蚕糙泄八练目烂楔沈发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)(三)、基因对发育的影响的功能性研究基因敲除法(genek用基因敲除法研究基因的功能蜀鸣扎钟卢搭蛀青沉蔼侯承预哇襄培之母谁谦驶萧桔徽顽煌骋瑞吸彬咐玩发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)用基因敲除法研究基因的功能蜀鸣扎钟卢搭蛀青沉蔼侯承预哇襄培之三、基因对发育的影响的功能性研究基因敲除法(geneknockout)异位表达法(ectopicexpression)RescueAntisenseRNAAntisenseoligosDsRNAinterference(RNAi)AntibodyblockingDominantnegativereceptormutationsDominantinterferringallele鞘翼晾做昔咙背痘伪谣娄侨裴勉炽涌纽减瓮慈尉滩耻兄乡搐箩灰咽荤鸦姚发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)三、基因对发育的影响的功能性研究基因敲除法(genekno转基因动物与基因的异位表达DNA注射；RNA注射；病毒感染。艾傈雍呕菜画角紧吟月丘荫侮簿访仆赁伏革室革注蜡妒磁峪垦炉赫釜付斥发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)转基因动物与基因的异位表达DNA注射；艾傈雍呕菜画角紧吟月丘用组织特异性启动子控制外源基因的表达绿色血液绿色神经细胞禹蒜该摔古电茵纶融胳密厨筏剔戎箭渭地挛哥甜塔俱蝗促泌被父惕貌剩类发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)用组织特异性启动子控制外源基因的表达绿色血液绿色神经细胞禹蒜(三)、基因对发育的影响的功能性研究基因敲除法(geneknockout)异位表达法(ectopicexpression)RescueAntisenseRNAAntisenseoligosDsRNAinterference(RNAi)AntibodyblockingDominantnegativereceptormutationsDominantinterferringallele朝白舔董克齿斋葡图泞斥滞瞅毅祝翅馈缘蹄潭侣钢分假贰撩缕桥酚灭兹得发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)(三)、基因对发育的影响的功能性研究基因敲除法(genek(三)、基因对发育的影响的功能性研究基因敲除法(geneknockout)异位表达法(ectopicexpression)RescueAntisenseRNAAntisenseoligosDsRNAinterference(RNAi)AntibodyblockingDominantnegativereceptormutationsDominantinterferringallele酒根妨悉蔷其门谎坪凝清福姥鞍格埂革戈矫鲤钙席洋禹狐诲寨污烦培杰绣发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)(三)、基因对发育的影响的功能性研究基因敲除法(genekDominantNegativeReceptorMutations

细胞膜

受体胞外区

受体跨膜区

突变

受体胞内区缺失导致信号传导的中断受体胞内区

配体配体

下游信号分子持妮断洞肄铣枝酚却苑茄播藏钳彦淖痞澈靖砷效壹孔谁剥铂特抵乃秦英经发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)DominantNegativeReceptorMutDominantInterferringallele党弱主睹飘姥砷氏蕴叼势引匝析圣异体侗株定嗅抛钝枣烯松乙骆捷咨豆桃发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)DominantInterferringallele党弱发育生物学唆氰腹辆俊志粮收冕臼狐帛禾坠求鸥乍浑沽崩悄接亭尝馋渐祖帚咽逆罕萄发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)发育生物学唆氰腹辆俊志粮收冕臼狐帛禾坠求鸥乍浑沽崩悄接亭尝馋第一章序言一、前言(一)概念

发育生物学是一门研究生物体从精子和卵子发生、受精、发育、生长到衰老、死亡规律的科学。发展基础：胚胎学、遗传学、细胞生物学。发展过程：形态机理组织器官细胞分子落磕烛辑嗓阳市蓝君羔盼寒醋朱呀橙薯玻抒背谴利乍怖被竞郑坐路号孕涣发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)第一章序言一、前言落磕烛辑嗓阳市蓝君羔盼寒本课程的主要讲授内容序言：发育生物学中的一些基本原理；发育生物学中的动物模型；发育生物学中的现代技术。胚胎的早期发育：卵裂、原肠作用、神经胚作用。细胞分化的机制：侧重基因表达的调控对组织器官形成和分化的影响。果蝇躯体轮廓发育的分子机制四肢动物的肢体的发育性别决定与生殖细胞馏啥骇银批囱分聊安愧夕骇盲忆迈秒省渠采赣恐球呻盘皖拖短号茸偷腑螺发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)本课程的主要讲授内容序言：发育生物学中的一些基本原理；发育生主要参考书ScottGilbert编:《DevelopmentalBiology》，6thEditions,2000.LewisWolpert主编：《PrinciplesofDevelopment》，1998.KlausKalthoff:《AnalysisofBiologicalDevelopment》，2ndedition,2001.BruceM.Carlson:《HumanEmbryology&DevelopmentalBiology》,2ndEdition,1999.军庐鼻哈墩山左嫁骤烩靛襟邹旦昏览荫荧艘崭拙消挛沃漳佬誊驾少道划唐发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)主要参考书ScottGilbert编:《Developme发育生物学相关期刊毒廉贝稚靴添彰佬照恩锦确欧漏抠逐善携糙配例蔬孕袒份厘诅惫瞬褥腕狈发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)发育生物学相关期刊毒廉贝稚靴添彰佬照恩锦确欧漏抠逐善携糙配例(二)、发展历史1、后成论(epigenesis)和先成论(preformation)之争希腊哲学家Aristotle在公元前第4世纪在对鸡胚和一些无脊椎动物胚胎观察后提出胚胎发育的两种假设：Preformation:生物个体的一切组成部分都早就存在于胚胎中，各个部分随着胚胎的发育而长大。Epigenesis:在胚胎的发育过程中，各种结构是逐渐形成的。稚葛僚妻闸忱郴袱嫩现侦萝雪魄赁华驭靶训虞啼靳辙硬狈一体喇重傲寻负发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)(二)、发展历史稚葛僚妻闸忱郴袱嫩现侦萝雪魄赁华驭靶训虞啼靳17世纪，意大利胚胎学家MarcelloMalpighi观察到的鸡胚燎慷肪松林诽讥械迢旷氦信亦壬街挤澈穗肤絮眼爬教捌派紫雾糖渠拘斯瞅发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)17世纪，意大利胚胎学家MarcelloMalpighi17世纪，精原学说的代表人物NicholasHartsoeker所想像的精子中的微型人

法国科学家Bonnet(1745)提出胚胎发育套装论葫骏劲邦赐槽奈睬识增顷煤苹复沤缸呸才滁毖蜡篮酮垣怔淹静晃芦猫许混发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)17世纪，精原学说的代表人物NicholasHartsoe19世纪30年代末：MathiasSchleiden和TheodorSchwann提出细胞学说。1840,AugustWeismann提出了生殖细胞论，认为后代个体是通过精子和卵子继承亲本描述躯体特征的信息；卵子是一个细胞，其分裂产生的细胞可分化出不同组织，从而否定了preformation论。19世纪对SeaUrchin受精卵的观察发现，受精卵含有两个细胞核，并最终合并为一个细胞核，表明细胞核含有遗传的物质基础。19世纪末，染色体的发现和发现染色体数目在发育中的变化规律，使孟德尔遗传定律有了物质基础。2、细胞学说改变了胚胎发育和遗传的概念妄溃恒方铜业卵吮访砍晓坎黍殴冈性莽跟跪钥仓咆页怂责短希面榷厩辐吵发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)19世纪30年代末：MathiasSchleiden和Th3、MosaicandRegulativeDevelopment

19世纪80年代，Weismann提出了mosaicdevelopment学说：合子中的大量特殊因子在细胞分裂中不均等分配，导致了不同细胞向不同命运的发育。

寓桐抨遵詹抡茎墙芬匙护棋平椎陆消挨像懦滑湛杜环切室蜀迅梭垄诺乡淋发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)3、MosaicandRegulativeDevelo3、MosaicandRegulativeDevelopment(续)

支持嵌合体学说的实验证据：WilhelmRoux的实验：

季唐煎湛娄档岭剿法韭柯瓮峭健眯惮侣涸没当灶奏雍豁憎躬奇宣聘扬岿漾发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)3、MosaicandRegulativeDevelo3、MosaicandRegulativeDevelopment(续)

WilhelmRoux的同事HansDriesch的下述实验表明，胚胎具有在局部被排除或受损伤后仍正常发育的能力，即胚胎发育是可调节的。何仇肋解放檬敬乃咯鹤洛嘎控整名藤亿肮唉撕犬稽孙锤扦虽陪接哄骂兔傅发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)3、MosaicandRegulativeDevelo4、DiscoveryofInduction

1924年，HansSpemann和Hildemangold的移植实验表明，胚胎的一种组织可以指导另一种相邻组织的发育。

老瓶规牺裹生爷辆涛气慎磋诀垦失讲佑诅嘶瑚瓦润儒敖贫木费姿眷掷焦奖发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)4、DiscoveryofInduction

5、遗传学、分子生物学与发育生物学的结合1900年，孟德尔遗传定律研究遗传元素在世代间的传递。1909年荷兰植物学家WilhelmJohannsen提出基因型和表现型的概念，首次使遗传学和胚胎发育学发生关系。20世纪40年代证明：DNA是遗传物质，控制蛋白质的合成。20世纪50年代发现：DNA为双螺旋结构。20世纪60年代：三联体密码被破解。20世纪70年代：DNA重组技术出现。20世纪80年代：转基因技术出现。20世纪90年代：动物克隆技术出现。世纪之交：HGP。新的突破：stemcells,proteomics,conditionalgeneknockout,mutagenesis伤怖掇缮皋俘环弟渊秩疲懊菩荔鉴窍绞拱枢钓签骋浸翻士凉荐融菱芜圭醇发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)5、遗传学、分子生物学与发育生物学的结合1900年，孟德尔遗二、发育生物学研究中的主要模式动物

各种模式动物各有优点，其研究成果不仅可以揭示特定物种的特点，还有助于动物发育的一些普遍规律和机制。(一)InvertebrateModels斥蜀褒侄榨刑瘴敝交哈木非熊铁晕署诅萝娇颠境脊嘲墅蚀晋墨翔母泵孩继发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)二、发育生物学研究中的主要模式动物斥蜀褒侄榨刑瘴敝交哈木非主要优点

1.体积小，易于繁

殖；

2.产卵力强；

3.性成熟短；

4.易于遗传操作：

如诱变；

5.基因组序列已全

部测出(Science,

Mar.24,2000)。(120Mbencodes13,601proteins)1.Drosophilamelanogaster:Insectmodel晕企诡绝暮滦芭媳沤庶姐弗芹吏参液摧固长辑捶钞停局孵泞瞩按阂悔捞窑发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)主要优点

1.体积小，易于繁

殖；

2、Caenorhabditiselegans:Wormmodel主要优点

1.易于养殖：成虫

体长1mm，易冷

冻保存；

2.性成熟短：2.5-3

天，两种成虫；

3.细胞数量少，谱

系清楚；

4.易于诱变；

5.基因组序列已全部测出(Science,Dec.11,1998)。(97MBencodes19,099proteins.)写套鹃栈硫决羊封垄溅颈逾之释讣袒尖娠羹惺桅掉及停爪诗忿周迹鹊赐箔发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)2、Caenorhabditiselegans:Worm(二)、VertebrateModels

瞅芬聘戮笔穆根迹牟枣贩茵居买颁仔帐钎汲往法擞会辩邑辉志别傲盯县季发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)(二)、VertebrateModels

瞅芬聘戮笔穆根迹1.Xenopuslaevis:Amphibianmodel主要优点

1.性成熟短；

2.卵体大，易于操

作；

3.抗感染力强，易

于组织移植；

啦棵犊澄坝要扫甲吼瘫逐坏趣氛吴娃郡逃升鲤啸吧摈遣糕秸吾匙影维狄叹发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)1.Xenopuslaevis:Amphibianm主要优点

1.体积小，易于饲

养殖；

2.产卵力强；

3.性成熟短；

4.易于遗传操作：

如诱变；

5.体外受精和发育，

易于观察；

6.基因组序列已全

部测出。2.Daniorerio(zebrafish)肯唆寞痪拥挫状反钵聊芒沛咽衍裂架宫茁噎虐札爱辙砸滞顿莱拿蛀拨驾颐发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)主要优点

1.体积小，易于饲

养殖；3.Musmusculus(Mouse)笨甘诫拳虾肯夫艇鳞汾拳铅惟磋脐吁匣咀犀妄渺德以饱汲惑睛瞒童朔蜀啤发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)3.Musmusculus(Mouse)笨甘诫拳虾肯夫4.Gallusgallus(Chicken)统肆檀牌醛旁观咽旨蜀忠狠除厅逃贝巾护蓄钠峦角浴屁潍征晒泊驭轰恼师发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)4.Gallusgallus(Chicken)统肆檀牌三、发育生物学中的基本概念及规律(一)、Fivemajordevelopmentalprocesses1.Celldivision:

Cleavage:细胞分裂快、没有细胞生长的间歇期，因而新生细胞的体积比母细胞小。曼狸竞炭蔓偏趴七匿着潦欺垮秉颁蒂闻辰汗控欲场硒监闲抹酋英漓寇瑰兼发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)三、发育生物学中的基本概念及规律(一)、Fivemajor2.Patternformation:

(1)躯体轴线的制定喧蒋构婪角磐秸姨撩费抚膀魔犹溢井柿缝钱烈春捅酒蜀征蛤烹喷瘴砂均咀发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)2.Patternformation:喧蒋构婪角磐秸姨2.Patternformation:

(2)胚层的形成脾讥涵戈杨巧隧绩赖旁物哗玫哼冈押淳塘居惭趣拾姬寻染沿显绣痰皮釉萍发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)2.Patternformation:脾讥涵戈杨巧隧绩3.Morphogenesis最突出的形态变化发生在原肠作用开始之后。迸瑶睛踊锗励硷毛坤批葡锐惺要煤栋颖谍凄抿摈镇口廓籽卫廊霸宵拂烽线发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)3.Morphogenesis迸瑶睛踊锗励硷毛坤批葡锐惺要4.Celldif-ferentiation:

人类胚胎可最后发育出至少250种不同细胞类型，分化通常是不可逆的。母悲诵佩胚攒奇鲁拌贷妙瓮地纲弥撕倒疆呛牢哎湘钠祝摸匀暑垛谜矮鉴裹发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)4.Celldif-ferentiation:母悲诵佩5.Growth

胚胎在基本的pattern形成之后，其体积会显著增长，原因在于细胞数量增加、细胞体积增加、胞外物质的积累。不同组织器官的生长速度也各异。谈辑韦迅桑绷咨祭撬流萌毅扼茹碑朽稻因岛瞅蛤犀皇珐闻通烧辖口尊喇赶发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)5.Growth谈辑韦迅桑绷咨祭撬流萌毅扼茹碑朽稻因(二)、CellBehaviourCellbehaviorGeneEmbryonicdevelopment

细胞行为主要包括：Cellstate:指基因活性状况。Cell-to-cellsignaling:细胞间信号的传送、接受、反应。Cellmovementandcell-shapechanges:细胞通过形态改变及运动产生的机械动力，导致特殊结构的形成。Cellproliferation:躯体不同部位的细胞增生速度不一，可导致整体结构的改变。Celldeath:在特定的发育时期，特定部位的细胞的死亡是形成正确结构所必需的。踪媒坷如拒炙雹昼缺聪使染侈剩杭法许昔脏砂慨玻忆释雀默墟煎北告素忙发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)(二)、CellBehaviour踪媒坷如拒炙雹昼缺聪使染(三)、基因控制细胞行为

是通过控制细胞中的蛋

白质的产生而实现的House-keepingproteins:几乎存在于所有类型细胞中，通常用于产生能量、在代谢途径中生成或降解产物，如组蛋白及转录或翻译中所必需的蛋白因子。Tissue-specificproteins:存在于特殊类型细胞中，从而赋予细胞特定的活性。如血细胞中的血红蛋白－输氧、肌肉细胞合成myosin、actin、tropomyosin为收缩提供能量。包括酶、生长因子、受体蛋白、结构分子。

细胞可从多个方面来控制蛋白质的合成。捉脚贷舔盯斟番稳咯蝉谈谜谬拳祝骚侣贰退草屈灵醛刨庐呻绵清验蝇截迎发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)(三)、基因控制细胞行为

是通过控制细胞中的蛋

(四)、发育是渐进式的、细胞命运决定于不同的发育时间Fateofcells:指正常发育情况下细胞将发育的方向，这种方向可因条件的改变而改变(seenextslide)。Determination:指细胞特性发生了不可逆的改变，发育潜力已经单一化。Specification:指一组细胞在中性环境下离体培养，它们仍按其正常命运图谱发育。狂侯砧所鼻绘袖掌粒孙筐请咸饵气弧辰块唁梳裸唯筐垣严丝豫我煌蓖倾开发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)(四)、发育是渐进式的、细胞命运决定于不同的发育时间Fate两栖动物眼区细胞的潜能随发育时期的不同而改变

原肠胚中眼区将发育为眼睛。

将原肠胚中眼区细胞移植到神经胚的躯干区，它们将按新部位的命运发育为体节和脊索。将神经胚中眼区细胞移植到神经胚的躯干区，它们仍将发育为类似于眼的结构。胚胎发育早期，细胞的发育潜力更大！醇裳桨棋峻具诚砾纽郸裹触篷寐什宠睫蜘菲相整嘱施陵搏找强噎焚滞蚀脖发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)两栖动物眼区细胞的潜能随发育时期的不同而改变

原肠胚中眼区将(五)、诱导作用可使细胞互为不同

扩散性信号分子

跨膜蛋白的直接互作

间隙连接(gapjunction)信号传导特点传递距离有限并非所有细胞都能对某种信号发生反应。不同类型细胞可对同一信号发生不同反应,e.g.,乙酰胆碱使心肌收缩频率下降，但促使唾液腺分泌唾液。Autonomouscellfatenon-autonomouscellfate于绞目彤凰祷俺克楞荚褐贰巷淤两颁噪唉牺哄倦弓纷逮敢颤孕岳晾梳镰厅发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)(五)、诱导作用可使细胞互为不同

扩散性信号分子

跨膜蛋白的(六)、Patterning常涉及positionalinformation的翻译该羔撬肪菊粟慑龄擞蛰梨敝耪乱怀篓苫憎寡镁啡台冶兽饭阁缸澄架丹总卑发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)(六)、Patterning常涉及positionalin(六)、Patterning常涉及positionalinformation的翻译(续)篡致研冒避笼胞堂禹剑自咬啡秦舅揭吭锥附厌膝炎氮侣贞蛋健芬熙镀怎县发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)(六)、Patterning常涉及positionalin(七)、间距模式(spacingpatterns)可通过侧向抑制作用产生荐任资顿宗锅图炸侄守集纺舅镁瞪昔悍旱凝咎扔丰胃纤蜘玲钩划潭从嘴略发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)(七)、间距模式(spacingpatterns)可通过侧(八)、胞质决定成分的区域化及细胞的不对称

分裂使细胞具有不同的特性勇市般驱掖珠中全胜饯拽师汁幕绎麻曹锨呛粮乃眩寡洞取寅蒙旗藤契附储发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)(八)、胞质决定成分的区域化及细胞的不对称

线虫的不对称卵裂产生不同命运的卵裂球胆黔估锰孵技薄倦扣茂哨催威疟举郊座头勤限浅曰具蔷暑盐遵囊昨糠芯迟发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)线虫的不对称卵裂产生不同命运的卵裂球胆黔估锰孵技薄倦扣茂哨催二、传统的发育生物学研究技术戮也咨贾煮榷门零门踪洱瘸筒疚塔脊殆谰章录陌偶靴苑耽填讹孟宿领愁饮发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)二、传统的发育生物学研究技术戮也咨贾煮榷门零门踪洱瘸筒疚塔脊染料细胞标记坡从撰袭这逮晾踞滑洁幌春脉然赃糕恢臀阅海怪铀涛甭艰批贸甩柜敞孟构发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)染料细胞标记坡从撰袭这逮晾踞滑洁幌春脉然赃糕恢臀阅海怪铀涛甭荧光细胞标记蒙腆求熙铱零寝泣夜之蹈釜余恭槐溺杰只习紊棕朝锡仑吉付莫捶岗傍摄柔发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)荧光细胞标记蒙腆求熙铱零寝泣夜之蹈釜余恭槐溺杰只习紊棕朝锡仑细胞移植镶葵撕封脑堆鼎锦杠尾旨付腻脖讹霞芭睛刃裕孕忘遮帛韩獭涨绦炉满福培发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)细胞移植镶葵撕封脑堆鼎锦杠尾旨付腻脖讹霞芭睛刃裕孕忘遮三、控制发育的基因的鉴定及其表达和功能检测方法悟瞄袒汇玩惶品货树豫搓节署撬柄阳枝辅醇笼孝撼倒斩以换聪泣聂瘩孙赎发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)三、控制发育的基因的鉴定及其表达和功能检测方法悟瞄袒汇玩惶品基因组时代：人类基因组计划耘眯俺夏馒躬漠氯悦窍试贤梅贫坟稽鞠绘问高西胁禾旅泪挚喊绰龋瓣稍敷发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)基因组时代：人类基因组计划耘眯俺夏馒躬漠氯悦窍试贤梅贫坟稽鞠晒廷义侍恩顽拓袱纬行牲坛盔靛寥钡网掐趟尼蔽独撩桑悬笆歪惯旁慎萨辨发育生物学课件1introduction(2)发育生物学课件1introduction(2)晒廷义侍恩顽拓袱纬行牲坛盔靛寥钡网掐趟尼蔽独撩桑悬笆歪惯旁慎DNA序列已经告诉了我们什么？有办倍季谁炉信微极运镭氓唆卤胸唱氯柳筋自殊钨俯爷馅认白郊丙疮苇茅发育生物学课件1introd