土壤动物在不同植被恢复下生物指示作用分析演技 生物技术专业

摘要：土壤动物是森林生态系统的重要组成部分,在系统养分循环、能量流动中具有重要的地位。土壤动物群落与植物群落间存在动态的相互影响,从生态系统的角度来看,地上植物群落的变化必然会对其中的土壤动物群落产生影响。土壤动物通过对凋落物的分解、直接取食植物根系以及对土壤的耕耘作用,使土壤理化性质发生改变,对地上植物群落产生直接或间接的作用,从而影响其结构、功能和恢复动态。目录1引言 12土壤环境对土壤动物的影响 22.1不同植被类型对土壤动物的影响 32.2土壤理化性质对土壤动物的影响 43不同植被恢复下对土壤环境的影响 53.1不同植被恢复对土壤理化性质的影响 53.2不同植被恢复受人为的干扰的影响 64土壤动物的生物指示作用 74.1蚯蚓的生物指示作用 84.2

土壤线虫的生物指示作用 95

土壤动物与植被恢复与重建 106

展望 11参考文献 12致谢： 161引言随着环境恶化，土壤与环境问题已成为了生物界瞩目的重要问题[1]。通常，几种主要反映土地状况的指标是土壤物理化学性质、土壤有机质含量、土壤微生物含量[2,3]。土壤动物(即生活在枯枝落叶层和土壤中的土居动物[4])是土壤生态系统中关键的一环，其存在对于生态系统中的物质循环与转化有着密不可分的联系，往往可以净化改善其生存环境。同时，土壤环境的改变导致了土壤动物群落分布及其种群密度、结构与生物多样性在一定程度上的变化，更牵动了土壤动物的个体功能与行为的不同。通过研究这些不同程度的变化，从而对土壤生态指示生物进行探索的研究课题已经在国际土壤生态学领域中引起广泛关注与热烈讨论了。因此，深入开展不同植被恢复类型下土壤动物在土壤环境中形成的耦合影响与调控机制机理的研究，可以帮助我们对于土壤生态系统、土壤动物群落、生物多样性等等有着更好的理解与认知，从而加强我们对于土壤生态系统的综合管理与土地质量评估以及确立植被恢复重建环境。

2土壤环境对土壤动物的影响Swift[5]等和Coleman[6]等认为，土壤动物可依据体型大小分为大中小三类，并且各类土壤动物的生物多样性和丰富度都极高。至目前已经发现的原生动物和土壤线虫就分别多达40,000种和25,000种，而大型土壤动物如马陆也有12,000种以上[7-9]。不同种类的土壤动物之间存在的生物相互作用（包括种内作用与种间作用）也各不相同，它们与土壤微生物共同作用着调节土壤生态系统，进而改变土壤生态环境。它们不仅分解、转化有机物质，促进生态循环，对于形成和保持土壤土层、降解土壤污染成分及生物防治病虫害等方面也尤为关键。通常情况，土壤动物在极度依赖生境的同时又强烈影响着土壤环境，它们对于不同植被类型、土壤环境、气候等变化的感知是非常敏锐的。例如，通过颜绍馗等[10]调查发现，将杉木品种通过后天人为种植，使其生长到天然林的采伐地上，会强烈影响土壤动物多样性，出现多样性显著减少的现象。排除植被的影响因素，土壤动物的物理化学及生物特性往往会因为土壤温湿度、酸碱度、土壤有机质含量等的改变而随之出现明显波动，这些生态因子都是影响土壤动物群落的分布状况的影响因素。例如，但在不同的生态环境中，会产生影响的生态因子迥异，一般情况下，会有多种生态因子协同调控着土壤生态系统。2.1不同植被类型对土壤动物的影响在土壤动物群落中，由于植被类型之间的差异牵连导致的变化也是惊人的，尤其是土壤动物的群落本身在构成成分上就已经存在了显著差异。例如，鞘翅目、蜱螨目和弹尾目在热带雨林中占优势地位，同时蜱螨类、弹尾目和线虫类则在亚热带常绿阔叶林中占主导地位，而甲螨和节跳虫则往往在温带森林中属于土壤动物优势类群[11-13]。研究学者高明在不同耕作方式对稻田土壤动物、微生物及酶活性的影响研究[14]中提出，表明在具有优质生态条件的植被环境下，其生存土壤动物多样性较为丰富，例如，人工林中的土壤动物种类就远远不如次生林中的多。由此可以看出，植被类型通常与其生境的生态条件息息相关，不同植被类型导致生存的土壤动物种类、个体数量等均不一致。除此之外，植被组成和结构的变化还直接影响到土壤动物的群落结构和功能，并导致其发生相关的演替。Gladys等[15]认为土壤动物群落与其生境内的优势植被的凋落物有着特定的联系，植物群落结构的多样促使了土壤异质性变强，由此干扰了土壤动物群落的结构组成。还有研究表明[16]，作为土壤节肢动物的生活环境和摄食来源，主要起影响作用的是森林地表凋落物层的数量和质量。例如，通过对长白山红松阔叶混交林的几种植物凋落物研究发现,水曲柳凋落物中土壤动物类群和个体密度最高,红松则最低[17]。可以看出，不同植被组成与结构各自对应着适合其生存条件的土壤动物群落。此外，凋落物土层的土壤动物的总密度分别随凋落物的碳氮比与总磷含量的改变而改变，通常与前者呈现负相关，而与后者则呈现正相关，而在0～15cm地表物质层中，土壤动物类群总数受总氮量、总磷量等的影响而产生的不同差异也是正向相关的，并且，其密度与土壤有机物、氮磷含量均明显有着正向关联[18]。这也是会引起土壤动物群落结构和功能改变的重要原因之一。2.2土壤理化性质对土壤动物的影响一般情况下，土壤动物类群数和个体数的垂直分布具有表聚性[19]。通常，土壤的物理化学特性是改变其分布格局的一大关键要素。我国对于土壤动物群落学的研究发现[20]，引起土壤动物与土层深度反向变化的主要因素不外乎是土壤环境气候条件、速效P、有机物质和土壤含水量。这一系列生态因子通过改变土壤环境，控制着生活在其中的土壤动物类群数量、群落组成。以土壤含水量为例，土壤水分是决定土壤环境重要理化性质之一，其数值与土壤动物的个体与种群密度和区系组成紧密相联。研究表明[21]，对于生境水分含量高的土壤动物而言，其生物量与存活种类与含水量呈正相关，而像弹尾目、土壤线虫等数量基数较大的土壤动物群落分布格局也会受到很大的改变。换言之，土壤水分对于土壤动物的生存至关重要，尤其是优势类群，严重缺水时甚至会威胁到其寿命长短。就土壤温度而言，不同地区的土壤动物种群改变并不一致。例如[22]，在大多温带地区，到了夏末秋初阶段，土壤动物的多度与生物量等生物指标升为峰值，即随温度变化而变化，但是对于亚热带区域而言，一般11月份前后达到最大值。所以，对于某些特定的土壤动物，群落物种变化跟随着季节交替同步变化。同时，季节变化波动对于不同种类的生物而言影响也不一致。因此，气候变化和地理障碍也是影响土壤动物生命活动、群落格局的复杂因素之一。在郭继勋等学者的研究中指出[23]，土壤空隙度随土壤层数变深而减小，土壤酸性降低，同时土壤盐分增多，其温度也受到影响随之降低，而且土层深度与有机物质量呈负相关，其变化协同影响到生活在土壤深层的动物的生物量与种类分布。而在李春艳、段秀琴等人的文章中提出[24]，土壤动物的多样性、个体数量均与土壤中的氮磷含量以及土壤有机质分布等要素息息相关，通常其变化是呈正向关联的。这说明土壤动物受到不同土壤理化性质的影响，其个体数量、种群密度等数值均呈现不同变化，通常是成正比的。

3不同植被恢复下对土壤环境的影响植物群落结构差异能够对土壤动物群落组成产生影响[25-26]。靳亚丽等人研究得出，不同植被类型下土壤动物群落生态指数各不相同，大多指数表现均为灌木林>乔木林>竹林[27]。而且各种植被类型的土壤容重、孔隙大小、土壤肥力、质地结构各有特点。例如，一些人为植被恢复措施（如退耕还林、封育措施等）可以降低土壤密度，促进土壤孔隙率，改善土壤结构和它的物理和化学性质，同时，植被根系成竖直分布可较好地促进深层土壤改善，维持一段时间还会改善土地质地。由此可见，人为调控对于植被恢复进程及其相关生态环境的影响是巨大的。3.1不同植被恢复对土壤理化性质的影响由于土壤孔隙度和土壤质地等物理性质以及植被类型和分布密切相关，相对应地，在不同植被恢复重建过程中的土壤温湿度、土壤有机质含量、土地酸碱性等特性也有各自的数值范围。通过研究各种植被恢复类型下土壤性质的改变，我们可以发现，与植被类型多为灌木和草本结合的人工地相比，天然草地和撂荒地主要覆盖的植被是草本，垂直分布根系的状况远不如前者，并且经过次生演替的植被原有根系死亡分解，对于土壤结构有所优化，土壤密度也随之得到减小[28]。同时，由于植被类型不同，其土壤水分含量变化规律一般呈相反趋势，天然草地和撂荒地的土壤含水率随着深度的降低而增加，人工封育草地和固定沙地等则反之。杨越的研究还指出[28]，经过人工植被建设后的土地（如固定沙地等），因为相互交叉的多种根系，产生的土壤孔隙会扩张，而且由于根系残留物等固结，扩张的土壤孔隙会加速形成。因此，可以发现比起自然演替，必要的土地综合管理可以促进退化植被的恢复与重建。3.2不同植被恢复受人为的干扰的影响通常认为，在不同植被生存寿命和生长维度方面影响其多样性和群落构成成分布局的一大重要因素是由于人类活动导致的土地利用改变[29-31]，人为影响会导致植被群落演替出现正向或者倒向的演替，并且不同干扰种类、频次等产生的效果迥异。除生态条件是导致土壤动物种群密度和群落数量变化的直接因素外，武海涛等人认为人为干扰是影响土壤动物群落结构的主要因素[32]。在柳小康的研究中指出[33]，受干扰程度影响，退耕荒地上的植物群落中地上动物量随干扰强度扩大而大幅度减小，物种丰富度和多样性会呈现抛物线变化，一般会在达到峰值后下降。由此可以看出在某些人为类活动（如过度放牧）会致使土壤动物和其生境变化趋于劣势，减轻或者停止人为干扰，植被可继续向上缓慢演替。然而，也有一些研究认为，在植被恢复过程，通过一些适宜的人为干扰（如人工种植幼苗、择伐后天然更新、封山育林等）将群落直接推进至该地区群落类型的中后期演替中，大概率对于土壤环境和质地的改善有利。刘万德的调查发现[34]，尽管在次生演替的开始阶段，土地肥力是有所降低的，但伴随着群落的持续演替进程，森林生产力和凋落物含量会逐渐上涨，这意味着最终土壤含水量、土壤有机质含量、有效N、有效P等理化性质也会不断增加。综上所述，人为干扰对于退化的植被恢复与重建有利有弊，如何判别土壤环境质量与该环境的生物因素利弊需要经过土壤指示指标的检测来进行分析。

4土壤动物的生物指示作用土壤动物群落现在及其未来的改变方向均与植被的生长历程密不可分，随着植物群落的变化，土壤动物的作用性质、群落结构等直接对应发生改变，同时还引起了土壤动物的群落演替[35]。所以，将土壤动物作为重要的生物监测指标，尤其是对土壤理化性质、土壤生境演替过程等方面的变化起到了明显的指示作用。Linden[36]认为土壤动物的个体和种群、群落、生物富集这三类指标可作为指示生态环境变化的标志。当某些环境变化超过可承受范围，土壤动物的寿命和繁衍会受到威胁，甚至会引起部分种类灭亡。例如，在王振中等的研究中就指出[37-38]，污染会导致分布广泛和数量稀少的土壤动物生物量下降，尤其是对于占据优势地位的生物类群（如土壤线虫等）。

因此，我们可以通过对不同种类的土壤动物的个体和种群、群落、生物富集进行研究，从而探索出土壤生物的具体指示作用。以土壤动物常见种类蚯蚓与线虫为例，其作为指示生物，帮助我们对于土壤状况进诊断的作用是具有非常重要的影响的。4.1蚯蚓的生物指示作用作为大众所熟识的大型土壤无脊椎动物，蚯蚓是典型的土壤动物种类之一。它的存在对于过滤、净化土壤环境，维护土壤健康，分解转化土壤内部残留物质有着不可或缺的作用。而因其独特而具有标志性的外型，蚯蚓的环节动物形象更是广为人知。在我们对于土壤生态学的研究进程中，正因为蚯蚓的较大体型、大面积范围的分布、生存力顽强和其对于环境变化的敏锐感知度，越来越多的人将其作为指示生物从而达到研究、检测土壤环境的作用。Hubbard,RobertJ.Stovold[39]

提出蚯蚓个体数受其生境的耕作土地的质地结构等性质影响,即土地质量下降会引起蚯蚓数量减少，所以蚯蚓数量在土壤受污染后的区域内会出现大幅度下降。而且蚯蚓一般偏向于生活在中土壤中，在质地疏松的环境或者重粘土环境中数量较少。因此，以蚯蚓的数量大小作为指标，可以用来判断该地区土壤质地、土壤结构等土壤理化性质。而且，通过进行蛋白质分子测序,发现遭受高浓度锌污染的蚯蚓的某些基因的序列发生了突变,从而使该物种的生长、生殖受抑[40]。所以，蚯蚓的个体数量还可以用来指示土壤环境受污染程度，从而决定土地利用和不同植被类型土地综合管理。同时，蚯蚓作为土壤生态系统的底端食物链，比起其他生物，它对于污染程度的反应要更为敏锐，当土地农药浓度到达一定量的时候，蚯蚓往往会被表现出受毒害迹象，甚至可能会导致死亡。即使，污染物对于蚯蚓本身的干扰程度不明显，其受土地污染的作用在体内聚集的污染物质经过食物链层层传递，最后在食物链高级消费者体内富集，也会对其受体产生负面影响。因此，蚯蚓的生物指示作用还可以用来标志着该生境内的物种生存安全阈值。除了上述作用之外，蚯蚓对于土壤还有修复作用。不同种类的蚯蚓对于酸性土壤表现出不同的耐受性，从而达到一定程度上对土壤的pH值调节。此外，蚯蚓还可以通过促进超富集植物如东南景天(Sedumalfredii)的生长，从而加大植物吸收重金属元素的含量，从而促进土壤恢复。4.2

土壤线虫的生物指示作用土壤线虫作为种类繁多、种群分布广泛的一类土壤动物，几乎在所有土壤生态系统中都有它的参与。它们与土壤生境之间既相互依存，又彼此约制，对于不同植被类型下的土壤生态系统起着耦合影响和调控作用。通过研究发现，在森林地区，对于生活在地下层的土壤线虫来说，覆盖植被的上行(bottom-up)控制效应对于保持其物种多样性有着决定性的影响，充分反映了调控其生态系统平衡与稳定的反馈机制[41]。而由于土壤线虫的对于土壤环境变化的强烈反应，可以将其用来指示土壤的理化性质、生物学特性。对于短期变化而言，通常土壤变化具有滞后性，例如，土壤内部的碳氮比变化需要经过一段长时间的变化才能表现出明显效应。而土壤线虫对于其生活环境的波动变化反应具有即时性，即使是细小的变化幅度，往往它们也会随之出现不同的应对。一般情况下，对于受重金属污染程度高的土壤环境，线虫群落的反应与重金属浓度相对应，重金属浓度越低，土壤线虫越活跃，反之，则受到抑制。此外，通过土壤线虫对于受污染程度的反馈表现，我们可将不同生境下的多种类土壤线虫划分为不敏感类、中度敏感类与极度敏感类这三种[42]。而且美国Yeates等研究发现土壤线虫丰富度和多样性与CO2浓度成负相关[43]，可以用来反映土壤环境气候条件、土壤温度等一系列相关调节因子。通过以土壤线虫为指示坐标，我们可以检测出土壤环境状况。对于非环境变化而言，在长时间的演变过程中，线虫与环境的进化是同步发展的。在关于科尔沁沙地的调研[44-45]中发现，在当地建立固沙植被后，土壤线虫的丰富度与多样性随人工林生长年限增长而增长，并在一段长时间后达到最大值，并且其响应机制是随着土壤结皮的历程由头至尾平行发展的，因此，将土壤线虫用作指示标志可以反映荒漠化土壤的逐步恢复进程。

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土壤动物与植被恢复与重建在一个区域内，其植被的恢复与重建是受多方面协同调控的，要想加快该区域群落的演替进程、促进土地利用与恢复，首先我们需要分析清楚导致该生境的环境退化因素及其相关的生态系统和生态因子。而由于土壤动物的种类繁多、分布广泛、与土壤环境联系紧密，往往其群落组成结果与个体数量种类对于环境变化表现出迅速改变。所以，其各项指数均可以表现出不同的生物指示功能，将土壤动物的各项指标用于植被恢复生态系统的生态监测，可以帮助我们指示土壤环境状况。1990年廖崇惠等学者对土壤动物群落在热带人工林恢复过程中的改变进行了观察发现，将桉树用作先锋植物来改良侵蚀地是可行的，其多样性与丰富度都受到了极大的改善[46]。由此可见，在退化的植被环境中进行造林，树种的选择对土壤动物的生长有着巨大影响。在2002年刘满强等人在退化红壤不同人工林恢复下土壤节肢动物群落特征的研究中[47]，也证实了这一观点：混交林具有一定意义上的“混交优势”。在关于大型土壤动物对于废弃地的生物指示作用研究[48]中也能发现，在很大程度上，大型土壤动物的个体数量、类型的改变往往标志着该地区生态环境恢复与重建阶段的顺序，而且其生物数量与群落组成和结构的变化也表明了环境恢复与重建的质量。由以上研究均可看出，土壤动物在植被恢复和重建的过程起到了至关重要的生物指示作用，除此之外，土壤动物还可以通过改善土壤质地、土壤养分等重要性质，从而达到促进植被向上演替速度的目的，使原本缓慢演替的恶劣土壤环境，在土壤微生物与动物的共同活动下变得更适合植被生长。

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展望对于土壤动物的研究会持续很长一段时间，虽然我们对于其指示功能已经有所研究，但更深入的探索并不会停止。因此，未来将会有许多对于土壤生态学的研究，将有利于我们实现合理并且有效的自然资源管理。这可能是一项艰巨的任务，但幸运的是土壤动物生态学应用于土地综合管理已有很长的光辉历史。土壤动物的变化可以帮助我们及时规划土地管理目标和植被恢复重建战略，并制定一种新的科学管理决策。适应环境条件变化，而不是保持原有的演替条件，可能会成为一个主要的植被管理策略了解和预测土壤动物的变化需要汇集许多领域的专业知识，包括分子生物学，生理学，气候学，地理学，种群和群落生态学。尤其是在土壤动物与土壤微环境多变的情况下，各种因素都在持续影响着土壤环境，而因为全球气候变暖、空气中二氧化碳含量升高、酸雨频发等环境问题，土壤动物群落也受到了波及，而土地利用、群落演替、自然灾害等也均可大幅度改变土壤动物生存环境，也对严重影响着土壤动物群落结构。除此之外，我们对于土壤动物的课题研究，类似于土壤动物对于土地肥力和其维持机制,土壤生物对于分解合成土壤有机质,土壤动物与土壤微生物的相互作用及调节机制，土壤动物面对全球气候变暖的变化机理，土壤动物间的相互作用等这些课题都等着我们继续深入探讨研究，这些课题对于人类解决陆地生态系统的问题有着重要意义。

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