普通生态学种群

关于普通生态学种群第1页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五种群生态学一、基本概念种群是指在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。（一）特征：（1）空间特征：

种群都有一定的分布区域和格局；（2）数量特征：种群成员总是有出生率和死亡率的变化；（3）遗传特征：

种群中的成员都有一定的基因组成。是物种存在基本单位，也是演化的基本单位在相对稳定的群落中，各种种群具有自我调节个体密度的能力，所以说种群是具有一定特征结构、功能的整体，是一个客观的生态学单位。第2页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。相对密度：能获得表示种群数量高低的相对指标粪堆洞穴巢。标记重捕法：用于不断移动位置直接记数很困难的动物。在调查样地上，随机捕获一部分个体进行标记后释放，经一定期限后重捕。原理：N:M=n:m其中M：标记个体数n：重捕个体数m：重捕样中标记数N：样地上个体总数。（二）种群数量的统计方法第3页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五构件生物

由一个合子发育成由一套构体组成的个体，如一株树有许多树枝，一个稻丛有许多分蘖，并且构件数很不相同，从构件产生新的构件，其多少还随环境条件而变化。高等植物是构件生物，大多数动物属于单体生物，单营固着群体生物的珊瑚、苔藓虫等也是构件生物。第4页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五种群的内分布型

组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型。种群的内分布的类型可分为随机分布、均匀分布、集中分布三种类型（图1）。图1种群的内分布型第5页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五1.随机分布：每一个体在种群领域中各个点上出现的机会相等。随机分布是比较少见的，因为在资源和空间充足且较均匀、种群内个体没有彼此吸引或排斥时才容易产生随机分布。例如，森林地表层中的一些蜘蛛，面粉中的黄粉虫。第6页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五2.均匀分布：个体之间保持相近的距离。这种分布要求空间资源均匀，再加上人为影响、虫害或种内斗争等而引起。均匀分布的产生原因，主要是种群内个体间的竞争。例如森林中植物为竞争阳光（树冠）和土壤中营养物（根际）。分泌有毒物质于土壤中以阻止同种植物籽苗的生长是形成均匀分布的另一原因。第7页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五3.群集分布：个体的分布呈密集的斑块。自然界中大多数种群呈此分布。群集分布的形成原因，主要是（1）环境资源分布不均匀，富饶与贫乏相嵌；（2）植物传播种子方式使其以母株为扩散中心；（3）动物的社会行为使其结合成群。第8页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五最常用而简便的检验内分布型的指标是方差/平均数，即S2/m

：若S2/m＝0

均匀分布；若S2/m＝1

随机分布；若S2/m>>1

集群分布。第9页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五二、种群统计的基本参数PopulationdensityNatalityMortalityImmigrationEmigration1，出生率出生率的高低决定于下列几个特点：1）成熟期的速度：2）每次繁殖子代的数目3）每年繁殖的次数第10页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五

最大出生率（Maximumnatality）：指种群处于理想条件下的∽。

实际出生率（Realizednatality）：指在有限制因子的特定条件下，种群的∽。影响出生率的因素：（1）繁殖周期；（2）产卵数量；（3）生物的寿命、性成熟年龄以及胚胎发育的期间时间的长短。动物出生率的高低主要是受内源性控制调节，不过外部环境因子，尤其是温度对生物出生率的影响是非常重要和显著的。第11页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五翻车鱼每次产卵的量可达千万。鲸鱼

2~3年产仔一次，每胎只产一仔。第12页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五2，死亡率（Mortality）

最低死亡率（Minimummortality）：生物活到了生理寿命才死亡。

生态死亡率（Ecologicalmortality）：种群在特定环境条件下，各个个体的平均实际寿命。第13页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五生物死亡的原因

A、达到生理寿命而衰老死亡；

B、食料不足，饥饿而死；

C、疾病（包括病毒、细菌、原生动物等寄生性敌害引起的死亡）；

D、被捕食（敌害生物及人类的捕捞活动）；

E、灾害：如污染等；

F、完全偶然死亡。存活率某一时间间隔后种群存活的个体数占初始（原来）种群个体数的比例。第14页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五

多数海洋动物的后代数量并不一定依产卵的多少而定，更重要的是能受精的卵子数量以及各发育阶段死亡率的高低。大多数海洋动物的幼体期死亡率高于成体期，主要原因是幼体易被捕食和抵抗外界不利环境的能力差。这种情况不是由于内在原因，因为在实验室中提供良好的条件时，很多种类死亡率是很低的。第15页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五3，年龄分布决定种群数量变化趋势4，性比：影响出生率种群数量孤雌生殖；同一种群中性比有可能随环境变化；一些动物有性转变的特点。第16页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五

种群性比的变化是种群自然调节的一种方式。例如鱼类种群在生活条件（主要是营养条件）良好时，增加雌性个体的比例以增强种群的繁殖能力，反之，增加雄性个体以降低繁殖率，这是对环境变化的一种适应。海洋经济鱼类由于捕捞的影响也会影响种群的性别组成。20世纪60年代中期，我国东海北部带鱼全年性组成是雌多于雄，由于捕捞强度加大，七八十年代全年性组成则是雄多于雌。

第17页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五5.迁入和迁出

迁入和迁出是指种群间生物个体的相互运动，是基因交流的生态过程。由于种群间的界限常不明确，研究迁入和迁出的空间变化过程很困难，目前，这类研究常采用遥测技术。第18页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五（四）种群的数量及其动态

种群的数量及动态是种群生态学的核心问题，在资源利用和病虫害防治方面具有重要的实践意义。1.生命表（1）生命表：描述种群死亡过程的表格，是分析种群动态的有效工具。首先划分年龄阶段，记录各年龄级开始时的种群数量，直至该群动物全部死亡，最后据此计算各年龄级死亡率、存活分数、平均寿命等。第19页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五（2）生命表的类型

①动态生命表：记录同一时间出生的种群存活（死亡）过程的生命表。个体经历了相同的环境条件，适于寿命较短的种群，又称同生群生命表，特定年龄生命表，水平生命表。②静态生命表：根据某一特定时间对某一种群进行年龄结构的调查所编制的生命表。各年龄的个体经历了不同的环境条件，适于稳定的种群和寿命较长的动物，特定时间生命表，垂直生命表。第20页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五2.存活曲线

存活曲线是以时间间隔为横坐标，以相应的存活个体数或存活率为纵坐标所作的曲线图。与生命表相比，存活曲线更直观地看出种群的数量动态。为了比较种群数量变化率，纵坐标常采用对数形式；为了比较不同寿命种群动态，横坐标常采用相对年龄。不同生物种群的存活曲线不同，分为三种类型（图4）：第21页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五（1）I型：凸型存活曲线，种群接近生理寿命之前，死亡率一直很低，直到生命末期死亡率才迅速上升。例如，人类和大型兽类。第22页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五（2）II型：对角线型存活曲线，种群下降速率（死亡率）各时期相等。例如，许多鸟类。第23页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五（3）III型：凹型存活曲线，早期死亡率高，以后死亡率很低并稳定。例如，牡蛎等甲壳类，固定下来后死亡率很低；鱼类、两栖类、海产无脊椎动物、寄生虫等都属这一类。第24页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五种群的数量变动与生态对策一、种群增长的数学模型二、自然种群的数量变动三、r选择和K选择四、影响种群数量的因素和种群调节第25页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五一、种群增长的数学模型

某个种群经过一段时间后，其增长（或下降）可以用生物量的变化或个体数量的变化来表示。变化是由于这段时间内出生和死亡、个体的生长以及迁出和迁入的差数所决定的。研究种群增长模型通常只考虑个体数的变化同时假设个体的迁入与迁出是相等的。第26页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五（一）种群的指数式增长模型（二）种群的逻辑斯谛增长模型（三）时滞影响的种群动态第27页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五种群内禀增长率是具有稳定年龄结构的种群，在食物不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平，在环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物等的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率。种群的内禀增长率用rm表示，它充分表现了种群最大潜在生殖能力，又称生物潜能或生殖潜能。rm与实际增长率（r）之差被称为环境阻力。第28页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五（一）种群的指数式增长模型

自然种群只有在食物丰盛、没有拥挤现象、没有天敌等等条件下才能表现出短时间的指数式增长。如浮游植物的水华期、害虫的爆发或细菌在新培养基中的生长。赤潮水华第29页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五世代不重叠种群增长模型

周限增长率（finiterateofincrease）：一个种群每经过一个世代（或一个单位时间）的增长倍数，用λ表示。第30页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五世代重叠种群增长模型

该方程表明，正是由于连续生殖，所以时代之间有重叠，种群数量是以连续方式改变。种群称为世代重叠种群。第31页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五第32页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五

上述种群的增长形式，称为几何级数式增长。以时间为横坐标，个体数为纵坐标作图，曲线呈“J”型，所以指数式增长模型又称为“J”型增长模型。第33页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五（二）种群的逻辑斯谛增长（饱和增长）模型

设想有一个环境资源可能容纳的最大种群值，称为环境负载能力，通常用K表示。当种群数量（N）越接近环境负荷量（K）时，（K-N/K）之值越小，增长速度下降，当N=K时，增长率即等于零，种群数量保持稳定。第34页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五

逻辑斯谛方程描述这样一种机制，当种群密度上升时，种群能实现的有效增长率逐渐降低。第35页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五

逻辑斯谛曲线的优点是简单而又“真实”意义。r的生物学意义在于它是在一定环境条件下（如温度，食物）种群可能有的最大增长速率；K的生物学意义可以被认为是种群在一定环境条件下达到“饱和”状态时的密度，亦称稳定平衡密度或环境容量。这两个常数对指导海洋渔业生产具有重要的指导意义。另外，r

和K已经成为生物进化对策研究理论的重要概念。逻辑斯谛方程在海洋生物资源开发利用与保护以及管理上同样具有重要意义。第36页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五（三）时滞影响的种群动态时滞：当种群在一个有限的空间中增长时，随着

种群密度上升引起种群增长率下降的这种自我调节能力往往不是立即就起作用的。负反馈信息的传递和调节机制生效都需要一段时间，这就是种群调节的时滞。第37页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五

反应时滞（reactiontimelag）：在连续增长种群中，从外部环境条件改变到相应的种群增长率改变之间的时滞，也可称为自然反应时间（naturalresponsetime），它是瞬时增长率的倒数（Tr=1/r）。

生态学意义：瞬时增长率r越大，Tr越小。说明种群增长越迅速，当种群受到干扰后返回到平衡状态所需要的时间越短。相反，Tr越大，即r越小，则返回平衡状态所需时间越长。第38页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五二、自然种群的数量变动（一）自然种群数量变动1、季节变化：是指种群在一年中的不同季节（月份）的数量变化，这是人们熟悉的情况。2、年（际）变动：种群在不同年份之间的数量变动是很普遍的，它是种群动态中最引起人们注意的问题。3、种群数量的非周期性变动：常是由环境的非周期性突然变化引起的，主要是一些突发性的自然灾害。人类活动对种群数量的非周期性变化也起很大的作用。第39页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五（二）种群数量的相对稳定性

在环境条件相对稳定的情况下，环境生产力的限制是种群数量不会无限制的增长，他在生态系统各要素（包括各种种间关系）的相互作用下，进行能量交换和自然调节，维持一定数量的水平，只在一定范围内发生较小的波动，从而具有相对的稳定性。第40页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五（三）、r选择和K选择

在复杂的自然环境条件下，每一种生物都具有其独特的出生率、寿命、大小和存活率等特征，这些特征反应其生活史以及他们与栖息地环境和生物特点相关的进化对策，是在长期的进化过程中，生物体与环境相互作用中形成的。这些相互关联的生态特征是组成不同种群动态类型的基础，是使生物在某环境中的适应性发展到最大限度的对策。第41页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五r选择和K选择的典型特征

r表示种群的内禀增长能力；当资源不受限制、无环境胁迫、种群处于良好状态时，种群能够达到的理论上的最大增长能力

K表示环境所能负载的最大种群密度。

第42页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五1、r选择的这类生物可称r对策者，种群密度很不稳定，因为其生境不稳定，种群超过环境负载量不致造成进化上的不良后果，它们必然尽可能利用资源，增加繁殖，充分发挥内禀增长率（r）。

=第43页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五r对策生物通常寿命短，发育快，一般不足一年，生殖率高，但后代存活率低。r对策种群善于利用小的和暂时的生境，种群的死亡率主要是由环境变化引起的，而与种群密度无关。对r对策种群来说，环境资源常常是无限的，它们善于在缺乏竞争的场合下，开拓和利用资源。r对策种群有较强的迁移和散布能力，很容易在新的生境中定居。第44页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五K对策生物通常寿命长，种群数量稳定，竞争能力强；生物个体大但生殖力弱，亲代对子代提供很好的照顾和保护。死亡主要是由与种群密度相关的因素引起。对生境有极好的适应能力，能有效地利用生境中的各种资源，种群数量通常稳定在环境负荷量的水平附近。K对策种群由于寿命长、成熟晚，再加上缺乏有效的散布方式，所以在新生境中定居的能力较弱。第45页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五K选择的这类生物可称K对策者，其种群密度比较稳定，经常处于环境负载量值上下。因为其生境是长期稳定的，环境负载量也相当稳定，种群超过K值反而会由于资源的破坏而导致K值变小，从而对后代不利。第46页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五

从进化论的观点讲，生态对策是生物适应于不同栖息生境，朝这两个不同方向进化的“对策”。r对策者和K对策者是两个进化方向不同的类型，K对策者把较多的能量用于逃避死亡和提高竞争能力，r对策者把较多能量用于繁殖。第47页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五第48页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五rk第49页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五

鳕鱼r选择者

鲨鱼K选择者第50页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五影响种群数量的因素和种群调节

种群调节（regulationofpopulation）：就是指种群变动过程中趋向恢复到其平均密度的机制。种群调节因素可分为非密度制约因素和密度制约因素两大类，也可将它分为外源性因素和内源性因素两大类

。

第51页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五（一）非密度制约和密度制约因素非密度制约（density-independent）因素：这类因素对种群的影响程度与种群本身的密度无关，即其作用的强度是独立于种群密度之外的，在任何密度下，种群总是有一个固定的百分数受到影响或被杀死。非密度制约因素主要是一些非生物因素，如温度、盐度、气候……等等。第52页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五密度制约（density-dependent）因素：这类因素的作用强度随种群密度而变化，当种群达到一定大小时，某些与密度相关的因素就会发生作用，而且种群受到影响部分的比例也与种群大小有关。主要是生物性因素，包括种内关系和种间关系（捕食、竞争、寄生、共生等等）。第53页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五内源性因素（内因）：指调节种群密度的原因在种群内部，即种内关系，如行为调节、内分泌调节、遗传调节。外源性因素（外因）：指调节种群密度的原因在于种群外部，如非生物因素和种间关系（竞争、捕食等等）。第54页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五

生物因素

种间关系是第二类影响种群动态的因素。种间关系主要包括捕食作用、寄生作用和竞争共同资源（食物、空间或水体等）。

1、种内竞争关系和互利关系

2、种间竞争关系第55页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五种内与种间关系一、种内竞争1，密度效应1）最后产量衡值法则（lawofconstantfinalyield）

不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同时，植物的最后产量差不多总是一样的。

2）–3/2自疏法则

在高密度种植情况下，种内竞争会影响到植株的存活率，有些植株得不到足够的资源而死亡，出现“自疏”3）阿利规律种群的最大增长发生在中等密度情况下第56页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五生物间相互关系的类型相互动态（co-dynamics）

—短期行为协同进化（co-evolution）

—长期关系种间关系正相互作用：偏利共生原始合作互利共生负相互作用：竞争寄生捕食偏害第57页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五生物间相互关系的类型类型AB特点竞争 --彼此互相抑制捕食 +- A种杀死或吃掉B种偏害-0种群1受害种群2无影响中性 OO彼此互不影响互利共生++彼此有利，分开后不能生活原始合作++彼此有利，分开能独立生活偏利共生 +OA种有益，B种无影响寄生和拟 +- 对A有利，对B有害种间关系第58页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五偏利共生：

共栖两种生物生活在一起，彼此之间一方有利，一方无害鱼用吸盘把自己吸附在鲨鱼体表扩大活动范围分享鲨鱼吃剩食物如藤壶附着在螺壳上，鮣鱼附在鲨鱼腹部第59页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五原始合作两种生物生活在一起，双方获利，但两者之间不存在依赖关系，可以分离开来寄居蟹和海葵关系第60页，共70页，2022年，5月20日，0点35分，星期五白条海葵鱼第61页，共70页，