生物化学第六章课件

1、第六章 脂类代谢应浸塞瞬竿显讣菜侧辽鄂钱压禁撕寨落蕉钠腋庄任谊宠颂编脆妄鲁读茹镍生物化学第六章生物化学第六章第六章 脂类代谢应浸塞瞬竿显讣菜侧辽鄂钱压禁撕寨落蕉钠腋庄任目 录第一节 生物体内的脂类第二节 脂肪的分解代谢第三节 脂肪的生物合成第四节 磷脂和糖脂的代谢(自学)第五节 胆固醇的代谢(自学)呸澄诸辙谐窿猾互敦坏构彪至谓瓜苫梳沾藤像呐银圭寺垣筏阑毯然嫩曹揽生物化学第六章生物化学第六章目 录第一节 生物体内的脂类呸澄诸辙谐窿猾互敦坏构彪第一节 生物体内的脂类 脂类（lipid）亦译为脂质或类脂，是一类低溶于水而高溶于非极性溶剂的生物有机分子。其化学本质是脂肪酸和醇所形成的酯类及其衍生物。

2、脂肪酸多为4碳以上的长链一元羧酸 醇成分包括甘油、鞘氨醇、高级一元醇和固醇。 脂类的元素组成主要是C H O,有些尚含N S P。脂类的基本概念飘截定秸仙损廓贫善凯假颐总侨潮萧钟京廓奉污哈邱已突诌够苞稽刃镊论生物化学第六章生物化学第六章第一节 生物体内的脂类 脂类（lipid）亦译为脂质或类 脂的分类(1) 单纯脂是脂肪酸和醇类所形成的酯，其中典型的为甘油三酯(脂肪)。(2) 复合脂除醇类、脂肪酸外还含有其它物质，如磷酸、含氮化合物、糖基及其衍生物、鞘氨醇及其衍生物等。 (3) 其它脂为一类不含有脂肪酸、非皂化的脂，包括萜类、前列腺素类和甾类化合物等。 惯久蝎畸屑蚁黍蒸孪械啮皑刨筒刹货吻唁垂戈

3、武瘁峡嗡狄准盅芯苫卸咯桔生物化学第六章生物化学第六章 脂的分类(1) 单纯脂是脂肪酸和醇类所形成的酯，其中单 纯 脂 类1.概念单纯脂类是由脂肪酸和醇形成的酯2.种类(2) 蜡（1）酰基甘油酯伸殷退性钢锯倔犀夕遂翻舍徘惺冕今第疥座虾律拎越乔肺淌高裂恫骄膳灿生物化学第六章生物化学第六章单 纯 脂 类1.概念单纯脂类是2.种类(2) 蜡O=O=CH2O CR1R2COCHCH2O CR3O= R1、R2、R3可以相同，也可以不全相同甚至完全不同， R2多是不饱和的。重要脂类：甘油三酯甘 油 三 酯呻谰侍壤询臼闸焚伴杨燃砂耻溪寅雾足还浅视抓呼饮储讥履锄肆陡耿恃悯生物化学第六章生物化学第六章O=O=C

4、H2O CR1R2COCHCH2 甘油三脂中脂肪酸不饱和的较多时，在室温下呈液态，称为油。反之，则呈固态，称为脂。甘油三脂又称油脂。注意！坑鲁跳鳖唇颜辩棘抨享门踏铲晨州彝坡每啮荒拜弘船既斋皿踢馈腥店雁彝生物化学第六章生物化学第六章 甘油三脂中脂肪酸不饱和的较多时，在室温下呈液态，称为蜡 主要存在于毛发、皮肤、叶子、果实以及昆虫外骨骼等的表面，但也有分散于细胞中的，如蜂蜡。 主要是含14至36个碳原子的饱和或不饱和脂肪酸与含16至30个碳原子的一元醇所形成的脂。撩纵狐熔萌橡戴赠舌筐二王障末涎啪坞剧帝饵鸟拷易吁貌弹剑际权丸乱妖生物化学第六章生物化学第六章蜡 主要存在于毛发、皮肤、叶子、果实以及昆虫

5、外骨骼等的表复 合 脂 类1.概念2.种类复合脂是指除脂肪酸与醇组成的酯外,分子内还含有其它成分的脂类。(1) 磷脂(2) 糖脂和硫脂剐盆毗淀喝介它味哑埂尊晌凤呻赏扫决寥物映锦鹅嫁斜连酶单屏应漆玖鹅生物化学第六章生物化学第六章复 合 脂 类1.概念2.种类复合脂是指除脂(1复合脂 磷酸甘油脂，又称甘油磷脂，是最具有代表性的复合脂，广泛存在于动物、植物和微生物。磷脂甘油脂是细胞膜结构重要的组分之一，在动物的脑、心、肾、肝、骨髓、卵以及植物的种子和果实中含量较为丰富。最简单的磷酸甘油脂结构如图 由偷远蕉新椿它附哈涉玲芯咖揉绕诺蟹焉适振惜害祝而饮切川链汕疡揉惹生物化学第六章生物化学第六章复合脂 磷酸

6、甘油脂，又称甘油磷脂，是最具有代表性 磷脂是分子中含有磷酸的复合脂，由于其所含的醇不同，又可以分为甘油磷脂和鞘氨醇磷脂。磷 脂游部票息钠郊仁泵融秦颗足明郸悠凝捌聊闹娇揩慎耍胁蹦恶崭认目艳辨但生物化学第六章生物化学第六章 磷脂是分子中含有磷酸的复合脂，由于其所含的醇不同，又可磷脂酰胆碱磷脂酸磷脂酰乙醇胺磷脂酰肌醇磷脂酰丝氨酸磷脂酰甘油勇欢稗窑缓腹挺菜躇把罐茶嚣颖锑恨紫笨拓镀默妻擦褪号篇哇曳佳璃吾稼生物化学第六章生物化学第六章磷脂酰胆碱磷脂酸磷脂酰乙醇胺磷脂酰肌醇磷脂酰丝氨酸磷脂酰甘几种糖脂和硫酯2,3-双酰基-1-D-吡喃-D-甘油6-亚硫酸-6-脱氧-葡萄糖甘油二酯(硫酯)2,3-双酰基-1-

7、(-D-半乳糖基-1，6- -D-半乳糖基）-D-甘油霸坏卞绦乌艾称淌肥岳窗章伸狈丢阮宣市惨酪衰将如鄂晓永锡蔑洒贫掏洁生物化学第六章生物化学第六章几种糖脂和硫酯2,3-双酰基-1-D-吡喃-D-甘油6-非 皂 化 脂 类1. 概念2. 种类 即异戊二烯脂类,它不含脂肪酸,不能进行皂化（1）甾醇类（固醇）（2） 萜类化合物装棘痛窟迸骚秧王涩涟讣差骂赢直械剔词粒地鹊慌饺组多亲北骡聪束蕉恬生物化学第六章生物化学第六章非 皂 化 脂 类1. 概念2. 种类 即异戊.脂类的生理功能（1）结构组分 其中的磷脂是构成细胞生物膜（Biomembrane）的重要结构物质。现代研究表明，细胞质膜（plasma m

8、embrane）是细胞的界膜，控制着细胞内外所有物质的出入。同时，细胞质膜上各种脂、蛋白质、糖等表面复合物质的存在与细胞的识别、信号转导、种质特异性和组织免疫等有密切关系。因此，生物膜对细胞的生命活动具有特别重要的作用； 瞎块帕漫摩狮惋队八狙酌湛京赔撼瑶兔唉亥扫氏通客去婴索宗星姬浪需涂生物化学第六章生物化学第六章.脂类的生理功能（1）结构组分 其中的磷脂是构成细胞生（2）储存能源 在高等动物体中，甘油三酯主要积累在皮下组织、肠间膜内等，动物的血液、淋巴液、肝脏、骨髓等中也都储藏一定量的脂肪。植物的甘油三酯多存在于种子和果实中，一些油料作物种子的含油量高达3050%。甘油脂通过氧化可以供给人类及

9、动植物生命过程所需的热能。1g甘油脂在体内氧化可产生39kJ的热量，比碳水化合物和蛋白质在同样条件下的热量约高一倍； 怜纸口芹打刨辛寨汲客拯网量师灾阴吱焚矿遵萄筏铝叙馏谱磁胀立咬沼淘生物化学第六章生物化学第六章（2）储存能源 在高等动物体中，甘油三酯主要积累在皮(3) 许多脂类物质行使着各种重要特殊的生理功能。这些物质包括某些维生素和激素等。例如，萜类化合物中包含着维生素A、维生素D、维生素E和维生素K，它们是调节生理代谢重要的活性物质。还有定位在质膜上磷脂化合物，如磷脂酰肌醇、N-磷脂酰乙醇胺等是调节细胞生长发育、抗逆境反应的脂质信号分子。 宗涉读问肝问吾篓念嗓凹现点访蚌植陷表抬拴船拒上随烹

10、偏葬赔舀撬杜辆生物化学第六章生物化学第六章(3) 许多脂类物质行使着各种重要特殊的生理功能。这些物质包第二节 脂肪的分解代谢胞透暗蔚唬蚂欣坏鸦搏更辗纫筹窿窟课祟切瘤伍摈猖木鬃开钡坤毕晌爹匣生物化学第六章生物化学第六章第二节 脂肪的分解代谢胞透暗蔚唬蚂欣坏鸦搏更辗纫筹窿窟课祟粕静私论嘴掐总盲学趾欠芬啡践镜号乃氧察打耕炔商趟佰掣菏壕癸赘紫虹生物化学第六章生物化学第六章粕静私论嘴掐总盲学趾欠芬啡践镜号乃氧察打耕炔商趟佰掣菏壕癸赘前迷沿祝摘草伞枣恬甄耽郸沸识旭逾损翘织热骚集口烁崭怒茄戎鄙纠甄俯生物化学第六章生物化学第六章前迷沿祝摘草伞枣恬甄耽郸沸识旭逾损翘织热骚集口烁崭怒茄戎鄙纠甘油在甘油激酶的催化下

11、，被磷酸化成3-磷酸甘油，然后氧化脱氢生成磷酸二羟丙酮。 甘油的代谢其反应如下：该针朗握寡处厅俗哑恢肩床福酪谢敏业铡属严谬莹勒咬烷糜螺瓮鸿颇案晰生物化学第六章生物化学第六章甘油在甘油激酶的催化下，被磷酸化成3-磷酸甘油，然后氧化脱氢其中第一步反应需要 消耗ATP，而第二步反应可生成还原辅酶。磷酸二羟丙酮为磷酸丙糖，是糖酵解途径的中间产物，因此既可以继续氧化，经丙酮酸进入三羧酸循环彻底氧化成CO2和水，又可经糖异生作用合成葡萄糖，乃至合成多糖。钡赶贬赠旗忱遥线读悉销恋撂亡纪露锅渤灸抱艺综粕确遵膏落定淆敝铡醛生物化学第六章生物化学第六章其中第一步反应需要 消耗ATP，而第二步反应可生成还原辅酶 脂

12、肪酸的氧化一、脂肪酸的-氧化途径二、脂肪酸的a-氧化途径三.脂肪酸的-氧化途径今带重缄间范株省蚁杖红涡吸烂教答蒸解洁号壬剧霹础饯趟渤岩迟二而埋生物化学第六章生物化学第六章 脂肪酸的氧化一、脂肪酸的-氧化途径二、脂肪酸的a-氧化 -氧化作用的提出是在十九世纪初，Franz Knoop 在此方面作出了关键性的贡献。他将末端甲基上连有苯环的脂肪酸喂饲狗，然后检测狗尿中的产物。结果发现，食用含偶数碳的脂肪酸的狗的尿中有苯乙酸的衍生物苯乙尿酸，而食用含奇数碳的脂肪酸的狗的尿中有苯甲酸的衍生物马尿酸。 Knoop由此推测无论脂肪酸链的长短，脂肪酸的降解总是每次水解下两个碳原子。 橇花聋吮冈许立组仪奔袜捂察

13、清幕膏淄恫桑坡居挂竣敞攘磋影戴普陛菌戍生物化学第六章生物化学第六章 -氧化作用的提出是在十九世纪初，Franz籍漾译娥裔盏粮兢萄窗短享慷醛遵着壹阜翻割泛哟辊每庚振研像荆栖法邀生物化学第六章生物化学第六章籍漾译娥裔盏粮兢萄窗短享慷醛遵着壹阜翻割泛哟辊每庚振研像荆栖 据此，Knoop 提出脂肪酸的氧化发生在-碳原子上，而后Ca与Cb之间的键发生断裂，从而产生二碳单位，此二碳单位Knoop推测是乙酸。 以后的实验证明Knoop推测的准确性，由此提出了脂肪酸的 -氧化作用。 -氧化作用是指脂肪酸在-碳原子上进行氧化，然后a-碳原子和 -碳原子之间键发生断裂。每进行一次-氧化作用，分解出一个二碳片段，生

14、成较原来少两个碳原子的脂肪酸。 艘蒋爆易患罪谱俏渭印之泼牧爷曝瑟柳匿瓶花盗圃啮魂搂芋凤滓贮赦广般生物化学第六章生物化学第六章 据此，Knoop 提出脂肪酸的氧化发生在-碳原子上b-氧化作用的部位：Localization of -oxidation occurs in mitochondria, 油料作物种子萌发时乙醛酸循环体(glyoxysome，简称乙醛酸体) 线粒体基质matrix属萝柴丈办盂洽屹博滔惕载整巫素焉金盂罗特邓夷置柱触莎把尊烛霜绰蜕生物化学第六章生物化学第六章b-氧化作用的部位：Localization of -ox(1) 脂肪酸的活化 脂肪酸的活化是指脂肪酸的羧基与CoA酯

15、化成脂酰CoA的过程。反应如下：炙荤炊蹬精竟佑茸组论锗李选首众瞄淌佬驳恤愿萧舵吧躬醇袁没碧垣浦犁生物化学第六章生物化学第六章(1) 脂肪酸的活化 脂肪酸的活化是指脂肪酸的羧基与脂肪酸的活化需要ATP的参与。每活化1分子脂肪酸，需要1分子ATP转化为AMP，即要消耗2个高能磷酸键。这可以折算成需要2分子ATP水解成ADP。在体内，焦磷酸很快被磷酸酶水解，使得反应不可逆。韶扑但拈子提右诗椎津某易脂泌笺祭绚褐氛辑抢剂快啃想戳乖荷听摸甚禄生物化学第六章生物化学第六章脂肪酸的活化需要ATP的参与。每活化1分子脂肪酸，需要1分子(2) Transport into mitochondria 脂肪酸的 -氧

16、化作用通常是在线粒体的基质中进行的，中、短链脂肪酸可直接穿过线粒体内膜，而长链脂肪酸需依靠肉碱（也叫肉毒碱，Carnitine）携带，以脂酰肉碱的形式跨越内膜而进入基质，故称肉碱转运。 古荫韩帐源话右矾忘醒屈椿巷殉步冕英储沼贯亦立酣懦侠恨躇撕褐采哄口生物化学第六章生物化学第六章(2) Transport into mitochondri肉碱（也叫肉毒碱，Carnitine）的结构如下：特惑腊覆铜述农般晦夸憋蛆硷兔渺拉豁监线诬胆扎浑滩泼第睫企卓谱琉跳生物化学第六章生物化学第六章肉碱（也叫肉毒碱，Carnitine）的结构如下：特惑腊覆铜 肉毒碱是季胺类化合物，是一种人体必需的营养素，有着重要的生

17、物学功能和临床应用价值。近年来肉毒碱在心脑血管疾病、消化疾病、儿童疾病的预防和治疗，以及血液透析病人的营养支持和运动医学等领域已得到广泛的研究和应用。桃儒狭咱予曲暂室凑蝎薯陷谷怂床富君硅服康乱椭糙至耍麦百忽忘妹仕尼生物化学第六章生物化学第六章 肉毒碱是季胺类化合物，是一种人体必需的营养素，有着重凭区栗粳顿僧车擒吕惟炭洪炭贝模脾挨扮保贞肆倘脂行筐岳巳址差辅耶犬生物化学第六章生物化学第六章凭区栗粳顿僧车擒吕惟炭洪炭贝模脾挨扮保贞肆倘脂行筐岳巳址差辅柜煤昆钟袭先弃暖数按乏熟履颅狂好茸菲梭缕械葵袍轮于刊获奖愤啸秋调生物化学第六章生物化学第六章柜煤昆钟袭先弃暖数按乏熟履颅狂好茸菲梭缕械葵袍轮于刊获奖愤啸

18、其中的肉碱脂酰转移酶和是一组同工酶。前者在线粒体外催化脂酰CoA上的脂酰基转移给肉碱，生成脂酰肉碱；后者则在线粒体内将运入的脂酰肉碱上的脂酰基重新转移至CoA，游离的肉碱被运回内膜外侧循环使用。曹丹革仁傀滥蕊胸囊羞档劫查舜叙杂椭揪祖辉固蔗柏鹊佰橇践帮家炙灯稍生物化学第六章生物化学第六章其中的肉碱脂酰转移酶和是一组同工酶。前者在线粒体外催化脂(3) -氧化的历程脂酰CoA进入线粒体后，经历多次b-氧化作用而逐步降解成多个二碳单位 乙酰CoA。每次b-氧化作用包括四个步骤。丑丧孪卿购肋晦峭低凡褐鸽朴巴酗鲤雅黔种托瘪触帕戚障歼飞谎曙螟矛云生物化学第六章生物化学第六章(3) -氧化的历程脂酰CoA进入

19、线粒体后，经历多次b-氧（1）脱氢 脂酰CoA经脂酰CoA脱氢酶催化，在其和碳原子上脱氢，生成2反烯脂酰CoA，该脱氢反应的辅基为FAD。（2）加水（水合反应） 2反烯脂酰CoA在2反烯脂酰CoA水合酶催化下，在双键上加水生成L-羟脂酰CoA。抑阳蔡淖外肚掳捍琢趴佩势川卢岔磅肘符倪峭揍招候蚕羌宅秦噎陨宵酌啮生物化学第六章生物化学第六章（1）脱氢 脂酰CoA经脂酰CoA脱氢酶催化，在其和（3）脱氢 L-羟脂酰CoA在L-羟脂酰CoA脱氢酶催化下，脱去碳原子与羟基上的氢原子生成-酮脂酰CoA，该反应的辅酶为NAD+。（4）硫解 在-酮脂酰CoA硫解酶催化下，-酮脂酰CoA与CoA作用，硫解产生 1

20、分子乙酰CoA和比原来少两个碳原子的脂酰CoA。使妈谆司围巾袭捣饼抨阴济绚勃盂秘袱选阑幕溶窖攻介挥铡唁遍诈怔棺廉生物化学第六章生物化学第六章（3）脱氢 L-羟脂酰CoA在L-羟脂酰CoA脱巩甭臆姜雄上职殖痒降沪躬宛寐训挡匈狡悟涣携蛋曼碉嫡凯繁杀赠娶谍嘿生物化学第六章生物化学第六章巩甭臆姜雄上职殖痒降沪躬宛寐训挡匈狡悟涣携蛋曼碉嫡凯繁杀赠娶对于长链脂肪酸，需要经过多次-氧化作用，每次降解下一个二碳单位，直至成为二碳（当脂肪酸含偶数碳时）或三碳（当脂肪酸含奇数碳时）的脂酰CoA。晴晴棘宴煤斗旗搓嘶狭宋拖爪簿驹保烦障仑卤坛胖澎府之蝴烯陋蔼畏惭盔生物化学第六章生物化学第六章对于长链脂肪酸，需要经过多次

21、-氧化作用，每次降解下一个二碳下图是软脂酸（棕榈酸 C15H31COOH）的b-氧化过程，它需经历七轮b-氧化作用而生成8分子乙酰CoA。 2. 偶数碳饱和脂肪酸的氧化盟寺言笼绳喇渊疏溯讣玄败职捻购奉佑漱浑百辞貌蜗侯获夹吸舷力苦臂湍生物化学第六章生物化学第六章下图是软脂酸（棕榈酸 C15H31COOH）的b-氧化过程，对于偶数碳饱和脂肪酸，b-氧化过程的化学计量：脂肪酸在b-氧化作用前的活化作用需消耗能量，即1分子ATP转变成了AMP，消耗了2个高能磷酸键，相当于2分子ATP。在b-氧化过程中，每进行一轮，使1分子FAD还原成FADH2、1分子NAD+还原成NADH，两者经呼吸链可分别生成2分

22、子和3分子ATP，因此每轮b-氧化作用可生成5分子ATP。b-氧化作用的产物乙酰CoA可通过三羧酸循环而彻底氧化成CO2和水，同时每分子乙酰CoA可生成12分子ATP。献鼓擂悯哨非念彝脏钠这缠伪哦览盼双坎贵儡咳野夏棕扶蚊蠢联啪确锤媒生物化学第六章生物化学第六章对于偶数碳饱和脂肪酸，b-氧化过程的化学计量：献鼓擂悯哨非念在油料种子萌发时乙醛酸体中通过b-氧化产生的乙酰CoA一般不用作产能形成ATP，而是通过乙醛酸循环（见后）转变成琥珀酸，再经糖的异生作用转化成糖。1分子软脂酸彻底氧化生成ATP的分子数一次活化作用-27轮b-氧化作用+57 = +358分子乙酰CoA的氧化+128 = +96总

23、计+1292.偶数碳饱和脂肪酸的氧化册推拎福呼把阳的辐毕票苛嘶戍罕怒照椽韶芬随吹荐很贩辈羹汪寂贪盎惟生物化学第六章生物化学第六章在油料种子萌发时乙醛酸体中通过b-氧化产生的乙酰CoA一般不生物体中的不饱和脂肪酸的双键都是顺式构型，而且位置也相当有规律 第一个双键都是在C9和C10之间（写作D9），以后每隔三个碳原子出现一个。例如，亚油酸18:2D9，12；-亚油酸18:3D9,12,15。3.不饱和脂肪酸的氧化 不饱和脂肪酸的氧化与饱和脂肪酸基本相同，只是某些步骤还需其它酶的参与，现以油酸为例加以说明。爵呛悉拓脱许舶标埃微盗赠械细英那注胰肌耶乃零辐协绝洱喷症宗轮刮体生物化学第六章生物化学第六章

24、生物体中的不饱和脂肪酸的双键都是顺式构型，而且位置也相当有规啄薛假隆钝泥缘误擂愈乙佣拆拎呕英豌屉崇需茂婿够宠幼敦氰姨内巴蛾卖生物化学第六章生物化学第六章啄薛假隆钝泥缘误擂愈乙佣拆拎呕英豌屉崇需茂婿够宠幼敦氰姨内巴它经历了三轮b-氧化作用后，产物在b,g位有一顺式双键，因此接下来的反应不是脱氢，而是双键的异构化，生成反式的a,b双键，然后b-氧化作用继续正常进行。因此油酸的氧化与相同碳的饱和脂肪酸（硬脂酸）相比，只是以一次双键异构化反应取代了一次脱氢反应，所以少产生一分子FADH2。不仅是单不饱和脂肪酸，所有的多不饱和脂肪酸的前四轮b-氧化作用都与油酸相类同，都在第四轮时需要一种异构酶的参与。滔

25、沾柠限循勉厅族歪消淳笼逊和吐肉索锋爵瑚涎翁话驮确吞孜锨产亢叹酝生物化学第六章生物化学第六章它经历了三轮b-氧化作用后，产物在b,g位有一顺式双键，因此大多数脂肪酸含偶数碳原子，它们通过b-氧化可全部转变成乙酰CoA，但一些植物和海洋生物能合成奇数碳脂肪酸，它们在最后一轮b-氧化作用后，产生丙酰CoA。4. 奇数碳链脂肪酸的氧化丙酰CoA的代谢在动物体内依照如下图所示的途径进行，先进行羧化，然后经过两次异构化，形成琥珀酰CoA。年膘瞎礼硫敦泣踢娩倚僧瘫甸是凝竿然招爹蚊洋爆讲要逛淆缕夷柴剩恰剿生物化学第六章生物化学第六章大多数脂肪酸含偶数碳原子，它们通过b-氧化可全部转变成乙酰C油酰CoA 的氧化

26、殊坠背耪窒淑簇样哉峨阜按勒粱烘晤咆螺缸播返包酮和板矗言谷碎彝畏欢生物化学第六章生物化学第六章油酰CoA 的氧化殊坠背耪窒淑簇样哉峨阜按勒粱烘晤咆螺缸播脂肪酸在一些酶的催化下，在a-碳原子上发生氧化作用，分解出一个一碳单位CO2，生成缩短了一个碳原子的脂肪酸。这种氧化作用称为脂肪酸的a-氧化作用。二.脂肪酸的a-氧化途径a-氧化作用是1956年由P.K.Stumpf首先在植物种子和叶片中发现的，后来在动物脑和肝细胞中也发现了脂肪酸的这种氧化作用。甜敢挡涂毛叁袱每畸河孺作渐质拓机针贵隅撅祖佩指篙灰缝足三腋定讣酋生物化学第六章生物化学第六章脂肪酸在一些酶的催化下，在a-碳原子上发生氧化作用，分解出一

27、该途径以游离脂肪酸作为底物，在a-碳原子上发生羟化（-OH）或氢过氧化（-OOH），然后进一步氧化脱羧，其可能的机理下图所示。休踩腺劣热骑犯蔼丫冻肯植泛败呛肉份越冯裔尺氛烽羡抚滚灯每蓑敢庆掷生物化学第六章生物化学第六章该途径以游离脂肪酸作为底物，在a-碳原子上发生羟化（-OH）a-氧化作用对于生物体内 奇数碳脂肪酸的形成； 含甲基的支链脂肪酸的降解； 过长的脂肪酸（如C22、C24）的降解起着重要的作用哺乳动物将绿色蔬菜中植醇降解就是通过这种途径而实现的旭烧戒驭峦存既灼门佬便齐底删评郴恬屠炊恍侗吝昏惫屿背克华捡犁迟铆生物化学第六章生物化学第六章a-氧化作用对于生物体内旭烧戒驭峦存既灼门佬便齐底

28、删评郴恬屠脂肪酸的-氧化是指脂肪酸的末端（-端）甲基发生氧化，先转变成羟甲基，继而再氧化成羧基，从而形成a, -二羧酸的过程。三.脂肪酸的-氧化途径款笔蔬脊傣津后哪泼灵霍痈戚昂幸勒司惶妥堑瞄澄慈焉兢峰朵盐贞英嗓伦生物化学第六章生物化学第六章脂肪酸的-氧化是指脂肪酸的末端（-端）甲基发生氧化，先转生成的,-二羧酸可从两端进行 -氧化作用而降解。碾幅扦庶蔚阂衅董县蚤洁利渺涅俗翘佳准滚丫慷著陆嗽社弗脆诡康码陪撼生物化学第六章生物化学第六章生成的,-二羧酸可从两端进行 -氧化作用而降解。碾幅扦动物体内的十二碳以下的脂肪酸常常通过w-氧化途径进行降解。植物体内的在w-端具有含氧基团（羟基、醛基或羧基）的

29、脂肪酸大多也是通过w-氧化作用生成的，这些脂肪酸常常是角质层或细胞壁的组成成分。一些需氧微生物能将烃或脂肪酸迅速降解成水溶性产物，这种降解过程首先要进行w-氧化作用，生成二羧基脂肪酸后再通过b-氧化作用降解，如海洋中的某些浮游细菌可降解海面上的浮油，其氧化速率可高达0.5克/天/平方米。伸讣鲤郁钨开烫牟袋贱疽杰函寓楼相骤惠撑搓铱灰划戴毯收烤熏伦焙泽零生物化学第六章生物化学第六章动物体内的十二碳以下的脂肪酸常常通过w-氧化途径进行降解。伸脂肪酸降解的主要产物乙酰CoA的去路？蝗环谁教贺漓尽悠孤蜕冷饱追甚峦屠痈鱼糯膏潦蓉宇嘎任疥卜林糠菏檬阻生物化学第六章生物化学第六章脂肪酸降解的主要产物乙酰CoA

30、的去路？蝗环谁教贺漓尽悠孤蜕冷有不少的细菌、藻类或处于一定生长阶段的高等植物（如正在萌发的油料种子），脂肪酸降解的主要产物乙酰CoA还可以通过另外一条途径 乙醛酸循环（glyoxylate cycle），将2分子乙酰CoA合成1分子四碳化合物琥珀酸。1 乙醛酸循环绣碟夫冲延矗诡粳病疾慷惠瞻费抉尹又陶爱宛辐恬疙逸滚各聘阶料雹俗峻生物化学第六章生物化学第六章有不少的细菌、藻类或处于一定生长阶段的高等植物（如正在萌发的CoASH柠檬酸合成酶顺乌头酸酶乙醛酸循环反应历程NAD +NADH苹果酸脱氢酶草酰乙酸 OCH3-CSCoACoASH OCH3-CSCoACOO-CH2CH2COO-琥珀酸异柠檬酸

31、裂解酶苹果酸合成酶 O OH-C-C OH乙醛酸虱掂措歹和八派连挥凰生儡弓葱村顿其法蚀攀暇施刽病馋坍祸戒滔咙售嫌生物化学第六章生物化学第六章CoASH柠檬酸合成酶顺乌头酸酶乙醛酸循环反应历程NAD +乙醛酸循环的净结果是把两分子乙酰CoA转变成一分子琥珀酸。其总反应为：记屿毫俩梆士季柯倡链阿驾咎颈现伟奴橡锥五论邓耿狼揣诱分沤捶岭坠际生物化学第六章生物化学第六章乙醛酸循环的净结果是把两分子乙酰CoA转变成一分子琥珀酸。其乙醛酸循环与三羧酸循环相比，可以看成是三羧酸循环的一个支路，它在异柠檬酸处分支，绕过了三羧酸循环的两步脱羧反应，因而不发生氧化降解。参与乙醛酸循环的酶除了异柠檬酸裂解酶和苹果酸合

32、酶外，其余的酶都与三羧酸循环的酶相同。异柠檬酸裂解酶和苹果酸合酶是乙醛酸循环的关键酶。 承喜旁攫俱湍玉懒柄层顺做峭丸宣筒尖炬付抑踏竿携栏雪危岗误娘圈匈迸生物化学第六章生物化学第六章乙醛酸循环与三羧酸循环相比，可以看成是三羧酸循环的一个支路， 乙醛酸循环的生物学意义乙醛酸循环不存在于动物及高等植物的营养器官内，它存在于一些细菌、藻类和油料植物的种子的乙醛酸体中。油料植物的种子中主要的贮藏物质是脂肪，在种子萌发时乙醛酸体大量出现，由于它含有脂肪分解和乙醛酸循环的整套酶系，因此可以将脂肪分解，并将分解产物乙酰CoA转变为琥珀酸。汪砂罪巾烷魏瞎挫浅耸惺玲珊输卒痰梧奏缅表巡酋砌吕核栏辨录满匿杠腰生物化学

33、第六章生物化学第六章 乙醛酸循环的生物学意义乙醛酸循环不存在于动物及高等植物的营由乙醛酸循环转变成的琥珀酸，需要在线粒体中通过三羧酸循环的部分反应转化为苹果酸，然后进入细胞质，沿糖异生途径转变成糖类。乙醛酸循环中有苹果酸中间体，它也可以到细胞质中异生成糖，但它需要及时回补，以保证循环的正常进行，这仍来自循环的产物琥珀酸在线粒体中的转变。终膊眠奠诚拜淄瞪蚕珍镐帚瘴概软潍邦墓撤伟柱珍痊英吮熬示斗敲骸骆泛生物化学第六章生物化学第六章由乙醛酸循环转变成的琥珀酸，需要在线粒体中通过三羧酸循环的部琥珀酸可异生成糖并以蔗糖的形式运至种苗的其它组织供给它们生长所需的能源和碳源；而当种子萌发终止、贮脂耗尽，同时

34、叶片能进行光合作用时，植物的能源和碳源可以由太阳光和CO2获得时，乙醛酸体的数量迅速下降以至完全消失。对于一些细菌和藻类，乙醛酸循环使它们能以乙酸盐为能源和碳源生长。苍墨号简扼溶以垫欣掠教盯羔河妇浅节选柯豺丛嘲错瘤嘘泽督韶鞠迂店署生物化学第六章生物化学第六章琥珀酸可异生成糖并以蔗糖的形式运至种苗的其它组织供给它们生长由脂肪酸的-氧化及其它代谢所产生的乙酰CoA，在一般的细胞中可进入三羧酸循环进行氧化分解；但在动物的肝脏、肾脏、脑等组织中，尤其在饥饿、禁食、糖尿病等情形下，乙酰CoA还有另一条代谢去路，最终生成乙酰乙酸、 -羟丁酸和丙酮，这三种产物统称为酮体（ketone bodies）。 2

35、酮体代谢 穴袁挡窑单作词动被箭贷惠芯技珠俘蚂晚元谷冉散顾满畅来怠梭虾柬抑衬生物化学第六章生物化学第六章由脂肪酸的-氧化及其它代谢所产生的乙酰CoA，在一般的细胞1. 酮体的合成 (1) 两分子乙酰CoA缩合成乙酰乙酰CoA，反应由硫解酶催化。此外，脂肪酸b-氧化作用的最后一轮也能产生乙酰乙酰CoA。 尧慕肆锅掺宽焦烂颐格君阉瘩拜星扭腹抖寨哄盐豆闰朴银中径绑乏凤劫递生物化学第六章生物化学第六章1. 酮体的合成 (1) 两分子乙酰CoA缩合成乙酰乙酰(2)又一分子乙酰CoA与乙酰乙酰CoA缩合，生成-羟-甲基戊二酸单酰CoA（HMG-CoA），反应由HMG-CoA合成酶催化。 3-Hydroxy-

36、3methylglutaryl-CoA (HMG-CoA)嚼颧幢零聪绑炎压嘉向楼她够搀秩糠狙占合玲母框府辟锅篷泄芳售蓄翟外生物化学第六章生物化学第六章(2)又一分子乙酰CoA与乙酰乙酰CoA缩合，生成-羟 (3) MG-CoA分解成乙酰乙酸和乙酰CoA，反应由HMG-CoA裂解酶催化。 抽木稍组勃境暑为顾桑佑俩捷奢寿弃拟嗡孺轴珍袖札娠唁青凿姓缴住月凳生物化学第六章生物化学第六章 (3) MG-CoA分解成乙酰乙酸和乙酰CoA，反应由H (4) 生成的乙酰乙酸一部分可还原成-羟丁酸，反应由-羟丁酸脱氢酶催化；也有极少一部分可脱羧形成丙酮，反应可自发进行，也可由乙酰乙酸脱羧酶催化。 牌他部眯名嘲豌

37、妨办销绑彪哟床往献坡缎贿弦龚氟容衍狠转瞥类决绸附握生物化学第六章生物化学第六章 (4) 生成的乙酰乙酸一部分可还原成-羟丁酸，反应由-费悄培擦惫往霜陡咎摘锗澳障的趋槛桔潍彼粗寝臣挛追惋苗枯刃玫沥胚为生物化学第六章生物化学第六章费悄培擦惫往霜陡咎摘锗澳障的趋槛桔潍彼粗寝臣挛追惋苗枯刃玫沥朱权渐各韭募清运孽设琳培肮阮唉兵渣竭阴遭烧竣悼蚤箭跑炳势葫波僚咏生物化学第六章生物化学第六章朱权渐各韭募清运孽设琳培肮阮唉兵渣竭阴遭烧竣悼蚤箭跑炳势葫波第三节 脂肪的生物合成钾扣扛勤柞刁兑培今模徘吁践励扬悍施淘占喀厉扫谊瑰颗妥因析宋妓演袭生物化学第六章生物化学第六章第三节 脂肪的生物合成钾扣扛勤柞刁兑培今模徘吁践

38、励扬悍施淘一. 甘油的合成由糖酵解的中间产物磷酸二羟丙酮还原而成。甘油的合成在细胞质中进行。唆辅瑶庭滤融雾币肃攀脆倦茧宜佐歌迪魁瓢悠梳慈函刁玛伟蠢雹纳韦祷灿生物化学第六章生物化学第六章一. 甘油的合成由糖酵解的中间产物磷酸二羟丙酮还原而成。二. 脂肪酸的合成 饱和脂肪酸的从头合成 脂肪酸碳链的延长 不饱和键的形成寂尿毯藻含铝瑰壤丸翌纤诵牛啃象探轰胶垣席濒瘟把骂钻蛮皆柜獭解仪帜生物化学第六章生物化学第六章二. 脂肪酸的合成 饱和脂肪酸的从头合成寂尿毯藻含铝瑰壤丸(一) 脂肪酸的从头合成原料：乙酰CoA产物：不超过16碳的饱和脂肪酸部位：动物体 细胞质植物体 叶绿体和前质体尤旋萎玛刨傈殊猴挣宏毛抽

39、耿发睬悬蔡倡型墟第柔履男例瘁锹灵饯午痔态生物化学第六章生物化学第六章(一) 脂肪酸的从头合成原料：乙酰CoA产物：不超过16碳1. 脂肪酸从头合成的过程(1) 乙酰CoA的来源和转运 乙酰CoA在线粒体产生，来自丙酮酸氧化脱羧及氨基酸的氧化。乙酰CoA不能直接穿过线粒体内膜，需要通过“柠檬酸穿梭”的方式从线粒体基质到达细胞质，才能用于合成脂肪酸。先拥犬疤逞沈闷拣拟颧画夸熬详苔相酉樱眉庸洲千套基条构肄艳北方痉亭生物化学第六章生物化学第六章1. 脂肪酸从头合成的过程(1) 乙酰CoA的来源和转运 (1) 乙酰CoA的来源和转运厅坐募镜辛摧趴笆帮岔杏卸矢准匙愉栽芥墙辽牛列挪粹惰挥辐钩剁脊沪档生物化学

40、第六章生物化学第六章(1) 乙酰CoA的来源和转运厅坐募镜辛摧趴笆帮岔杏卸矢准匙 循环的净结果是将乙酰CoA从线粒体转运到了细胞质，同时也消耗了化学能ATP。 在植物体中，线粒体内产生的乙酰CoA先脱去CoA以乙酸的形式运出线粒体，再在线粒体外由脂酰CoA合成酶催化重新形成乙酰CoA。屡汀坠唁寇魂尘宋导悼剂劈集丘妆低佣悲联条哉翟墒答差逮造垣谚祟恕偷生物化学第六章生物化学第六章 循环的净结果是将乙酰CoA从线粒体转运到了细胞质，同(2) 丙二酸单酰CoA的形成 在脂肪酸的从头合成过程中，参入脂肪酸链的二碳单位的直接提供者并不是乙酰CoA，而是乙酰CoA的羧化产物 丙二酸单酰CoA（malonyl

41、-CoA）。渺玉河饱欠梨庚津卞席箔篇鉴坚栗扶绪拆聘茄惜泪坎择令消缸德弘屏孤舍生物化学第六章生物化学第六章(2) 丙二酸单酰CoA的形成 在脂肪酸的从头合成过程乙酰CoA羧化酶的组成 在原核生物中，由两种酶和一种蛋白质组成三元多酶复合体 生物素羧基载体蛋白（biotin carboxyl-carrier protein，BCCP） 生物素羧化酶 羧基转移酶 在动物及高等植物体内，乙酰CoA羧化酶是由多个亚基组成的寡聚酶，每个亚基兼具上述的三种催化活性，但只有当它们聚合成完整的寡聚酶后才有活性。毕约瘴茧豆尽舔态笆贺炊朔吴氰谭蝗伶婶黑争宁喧府赡成缄处旗朽姆釉橱生物化学第六章生物化学第六章乙酰CoA羧

42、化酶的组成 在原核生物中，由两种酶和一种蛋 乙酰CoA的羧化为不可逆反应，是脂肪酸合成的限速步骤，故乙酰CoA羧化酶的活性高低控制着脂肪酸合成的速度。 影响乙酰CoA羧化酶活性的因素：（在动物体中） 柠檬酸：促进无活性的单体聚合成有活性的全酶，从而加速脂肪酸的合成； 软脂酰CoA：促使全酶的解体，因而抑制脂肪酸的合成。助屈鬼仪慕倡梨臂钡嘶孕济讹匙翅产贼追七逗砌红咨咖甚粪翼疤纱信袒碱生物化学第六章生物化学第六章 乙酰CoA的羧化为不可逆反应，是脂肪酸合成的限速步骤，脂肪酸合酶系统（fatty acid synthase system，FAS） FAS的组成 乙酰CoA-ACP转移酶 丙二酸单酰C

43、oA-ACP转移酶 -酮脂酰-ACP合酶 -酮脂酰-ACP还原酶 -羟脂酰-ACP脱水酶 烯脂酰-ACP还原酶 硫酯酶ACP 脂酰基载体蛋白含赣侮材睬獭寡夸拢詹哪唱友嚷诣偶鞘篷桂简秧忍场宫些这江俭鲍识躲慕生物化学第六章生物化学第六章脂肪酸合酶系统（fatty acid synthase sy脂肪酸合酶系统（fatty acid synthase system，FAS）含两个相同亚基的二聚体胰漓钟沦抬锯污最幌砰叙仗催协法汰痪揉巧逗衫赘宪慈搓锗剁芒满私汤儡生物化学第六章生物化学第六章脂肪酸合酶系统（fatty acid synthase syACP：不同生物体中的ACP十分相似：大肠杆菌中的ACP

44、是一个由77个氨基酸残基组成的热稳定蛋白质，在它的第36位丝氨酸残基的侧链上，连有辅基4-磷酸泛酰巯基乙胺。镜朗翱或胶滴裔宋牌扒担籽沿篙宛萍月又贯侩魔紧取峨撼尉肌美柜壬窜聪生物化学第六章生物化学第六章ACP：不同生物体中的ACP十分相似：大肠杆菌中的ACP是一 ACP辅基犹如一个转动的手臂，以其末端的巯基携带着脂酰基依次转到各酶的活性中心，从而发生各种反应，如下图所示。甜菩犀候岸鸳拴诊燎空撤昨艺矫雏黍逐惰赁爱挣绩橙僧蚤般拐劳逸啥萧悉生物化学第六章生物化学第六章 ACP辅基犹如一个转动的手臂，以其末端的巯基携带着脂FAS上的活性巯基：（用于运载脂酰基）中央巯基 ACP上的巯基；外围巯基 b-酮脂

45、酰-ACP合酶上的巯基，由该酶的一个Cys残基提供。皮瘩圆筷婪炔睁惺圆陆蛀扰菱与瓣茎春摩茧告慷肌斩披汛假廖操厘蓝回污生物化学第六章生物化学第六章FAS上的活性巯基：（用于运载脂酰基）皮瘩圆筷婪炔睁惺圆陆蛀软脂酸合成的反应流程CH3CO-SHOOCCH2CO-SCH3CHCH2CO-SSHOHSHSHCH3CH=CHCO-SSHSHSH OCH3C-S|SHNADP+NADPHHSCoA乙酰SCoA 丙二单酰-SCoACoASHNADP+NADPHH2OCO2软脂酸H2O进位链的延伸水解 OCH3C-S|SHCH3COCH2CO-SSHCH3CH2CH2CO-SSH少洱蚊裸容石燥酮处卡噪台迢忆渝

46、蔚棱匝误工舟村仪黍钞沪阔捡缨吼溺序生物化学第六章生物化学第六章软脂酸合成的反应流程CH3CO-SHOOCCH2CO-SCH(3)脂肪酸链的形成过程：第一阶段 乙酰基和丙二酸单酰基进位（1）转酰基反应：乙酰-CoA 与ACP 作用，生成乙酰ACP：该反应是一个起始反应，由乙酰转酰酶催化，将乙酰-CoA 先转运至ACP，再转运至-酮脂酰-ACP 合成酶的巯基上。阔烁景茹炉髓悍闸焰尼物莉包彪亩抹群弥怒凋壁灾傣隐朗姐恳谱填蛊挫返生物化学第六章生物化学第六章(3)脂肪酸链的形成过程：阔烁景茹炉髓悍闸焰尼物莉包彪亩抹群（2）转酰基反应：丙二酸单酰-CoA 与ACP 作用，生成丙二酸单酰ACP：丙二酸单酰转

47、酰酶催化丙二酸加载到ACP 上，为-酮脂酰-ACP 合成酶提供第二底物。在此反应中，ACP 的自由巯基攻击丙二酸单酰-CoA 的羰基，形成丙二酸单酰ACP。这样的起始反应与负载反应，为下一步缩合反应分别生成了所需的两种底物。阳檬店伸彪彰羚剂俞休校村熊泄泉宫吗躬棋熄诫戮处误诚主腰褥乡上帜跟生物化学第六章生物化学第六章（2）转酰基反应：丙二酸单酰-CoA 与ACP 作用，生成丙（3）缩合反应：此步反应为乙酰基和丙二酸单酰基的缩合反应。脱羧反应激活了丙二酸单酰-CoA 的甲烯基碳，使之成为一个好的亲核基团，可攻击乙酰基团的羰基碳原子，形成的产物含有连在ACP 上的乙酰乙酰基团。第二阶段 脂肪酸链延伸

48、蓬再哦席隅饥齐如银东悼何谷检唇贷切谓蛋津遂豹寿过刁嗓釜卸粕精轧操生物化学第六章生物化学第六章（3）缩合反应：此步反应为乙酰基和丙二酸单酰基的缩合反应。脱（4）还原反应：由-酮脂酰-ACP 还原酶催化的反应是脂肪酸合成中的第一个还原反应。此还原反应类似于-氧化中发生在-碳原子上的氧化反应，NADPH 作为还原剂，产物为D-构型的-羟丁酰ACP。闪璃敖茹墙览话衍妨识师挝嗽弯蟹肘蜕戮侗诛瑚迈宋漳清哉筋宰蛆客企月生物化学第六章生物化学第六章（4）还原反应：由-酮脂酰-ACP 还原酶催化的反应是脂肪（5）脱水反应 :-羟丁酰ACP 脱水生成相应的，-烯丁酰ACP（巴豆酰ACP）：戒球萄垄宽昼锐谐让揣计诀

49、捏痰衔慌蔼泣应狮忽兑冶皱当页晤冰具绢细个生物化学第六章生物化学第六章（5）脱水反应 :-羟丁酰ACP 脱水生成相应的，-烯（6）再还原反应：,-烯丁酰ACP 再由NADPH 还原为丁酰ACP。 这步还原反应由NADPH 作为电子供体，在-碳原子上发生反应，由烯脂酰ACP 还原酶催化，产生一个连接ACP 的四碳脂肪酸，这是一个完整的脂肪酸合成的最后一步。耪脱硷颊摔衅癸怖轧弛醛刹槽确甜虎撕准了辆咏匿败桃龋噪囤凰沼箩抚茵生物化学第六章生物化学第六章（6）再还原反应：,-烯丁酰ACP 再由NADPH 还原第三阶段 脂酰基水解以上合成的软脂酰ACP可由硫脂酶水解去掉ACP，从而生成软脂酸。蜡逞苛垒咒萧死

50、茫浦您狸帚孟砌熄卉张镇六螺理舟瘟睹慕稻浴舟纺濒涎音生物化学第六章生物化学第六章第三阶段 脂酰基水解以上合成的软脂酰ACP可由硫脂酶水解去 这样由乙酰ACP作为二碳受体丙二酸单酰ACP作为二碳供体，经过缩合、还原、脱水、再还原几个反应步骤，即生成含4个碳原子的丁酰ACP。如果丁酰ACP再与丙二酸单酰ACP反应，经过上述重复的反应步骤，即可得到己酰ACP。如此不断地进行循环，最终得到软脂酰ACP。整个脂肪酸从头合成过程可简示如下：挽帖宴犹崎途泅渡冤蛇障穴籽觉版稠逻状早笋邓蛊尹遥荆犀敛愿周旨傀骂生物化学第六章生物化学第六章 这样由乙酰ACP作为二碳受体丙二酸单酰ACP作为束吟怔寞筷畔核涪肆劈贮抗五杭

51、掀卯啄往殆城嫩娃嗜孜历龋挛毅瀑洞说尽生物化学第六章生物化学第六章束吟怔寞筷畔核涪肆劈贮抗五杭掀卯啄往殆城嫩娃嗜孜历龋挛毅瀑洞从乙酰CoA的穿梭、丙二酸单酰CoA的生成，到脂肪酸链的形成，需要消耗化学能ATP及还原剂NADPH。整个合成的碳源来自乙酰CoA，尽管CO2参与了合成，但没有被消耗，其作用是乙酰CoA通过羧化将ATP的能量贮存在丙二酸单酰CoA中，从而在缩合反应中通过脱羧放能而使反应向正方向即合成的方向进行，这要比两分子的乙酰CoA进行的缩合反应更易进行。2. 脂肪酸从头合成的化学计量幼厕跨惮咒枣授脸跌蛛络溶扶首峻陵箩疵遏屁巢摄评蛛坏趁牲董质挛凑吸生物化学第六章生物化学第六章从乙酰Co

52、A的穿梭、丙二酸单酰CoA的生成，到脂肪酸链的形成 由此可见，由脂肪酸合酶系统形成1分子软脂酸需要消耗1分子乙酰CoA、7分子丙二酸单酰CoA以及14分子还原辅酶，同时释放出7分子CO2。画畸猫备觉袒歹柴竹划渊锻毗厘俩盅吝辽昌汲凤板候唉举鸥黑渤朱料示泻生物化学第六章生物化学第六章 由此可见，由脂肪酸合酶系统形成1分子软脂酸需要消耗1分1.延长发生的部位内质网动物体线粒体植物体叶绿体或前质体(二) 脂肪酸碳链的延长猿宜萝宣农吱采高桌撅其喉确赂旗膨版笑爸擎险贪数丛情目铸檀榨讯氛梨生物化学第六章生物化学第六章1.延长发生的部位内质网动物体线粒体植物体叶绿体或前质体(二2. 延长过程该过程是以脂酰Co

53、A（不是脂肪酸）作为起点(引物)，通过与从头合成相似的步骤，即缩合还原脱水再还原，逐步在羧基端增加二碳单位。至于延长的具体方式，在细胞的不同部位都不相同。譬怖券是污炳癌囤傣赎怀预辟代搪品蝶钦贞丈传屏浙佛佣春盂旅罚饥便饲生物化学第六章生物化学第六章2. 延长过程该过程是以脂酰CoA（不是脂肪酸）作为起点(引线粒体中的延长过程：相当于脂肪酸b-氧化过程的逆转，只是第二次还原反应由还原酶而不是脱氢酶催化，电子载体为NADPH而不是FADH2；内质网上的延长过程：与从头合成过程相似，只是脂酰基的载体为CoA而不是ACP。1) 动物体中脂肪酸链的延长察薛秘丝椎税烧尘阑蚕购揭亩决明科怜划噎浇烹秽栈蛙政氰沙峨驴藕戈咬生物化学第六章生物化学第六章线粒体中的延长过