生态学-微生物在生物地球化学循环中的作用

1、生态学-微生物在生物地球化学循环中的作用内容 基本概念 碳循环 氮循环 硫循环 磷循环 其他元素的循环 各种元素循环之间的关系 基本概念能量流：生态系统的能量(以光和热的形式存在)大部分来自于太阳光的辐射能，小部分来自于地球本身储存的能量。这些能量首先由初级生产者捕获，初级生产者的能量再传递给取食者，这种生态系统中的能量由一个生物传递给另一个生物的现象，叫做能量流。食物链：生态系统中有机物储存的能量和有机碳从一个生物传递到另一个生物的过程叫食物链。实际上，一个生态系统中，物质和能量的传递并不是这种线性关系；而是一种非常复杂的关系，所以我们应该把食物链改称为食物网。营养层次微生物群体参入其中担负

2、生产者和分解者的作用自然界物质及能量流动的金字塔初级生产者初级取食者次级取食者高级取食者分解者主要是高等植物微生物次生物地球化学循环 生物地球化学循环是指自然界中物质在生物圈中进行的转化和运动，简言之，许多化学元素在生物圈和非生物圈间的循环。生命元素生命体组成和生命活动中参加的元素。基本元素：C，H，O，N，P，S， Ca，Si等循环 强烈迅速次要元素：K，Na，Mg，Fe和卤素元素等微量元素：Al，Br，Co，Cr，Cu，Mo，Ni， Se，Ge，Zn等微生物是地球化学生物循环中的重要一环归纳起来，微生物参与的生物地球化学循环对于生态学来说具有如下的重要意义微生物作为生产者完成的是无机有机化

3、的过程，直接为更高级的消费者提供营养；作为分解者是更主要的方面，完成的是有机无机化的过程，这个过程在整个地球物质化学循环过程中，一方面有清道夫的功能，使地球保持清洁和状态回复；一方面为其他生产者和消费者提供营养（或更易吸收利用）。同时，微生物过程对环境保护、工业原材料的提供都产生巨大作用。这种循环对于保持生态系统中的物质和能量流动处于平衡状态是非常重要的。 这种循环对于动物和植物群体的生长和生存是必不可少的，因为微生物的某些代谢活动会直接影响动物和植物的生命活动。循环中产生重要的化工原料。这种循环对于消除目前自然界中越来越多的环境污染物起着重要的作用这种循环在很大程度上决定了生态系统中的生产力

4、，因为如果没有微生物高活力地矿化有机物，释放出C02，光合生物就无法进行光合作用。一、碳素循环：该元素循环与H，O循环协同CO2+H2O化石燃料呼吸作用O2 +“CH2O”醇，有机酸，H2+CO2CH4光合作用发酵作用有氧环境无氧环境碳、氢、氧元素在自然界中的循环地球上的碳库CO2 主要存在于大气 溶解形式的碳，如H2CO3，HCO3-，CO32-等 有机碳，活的和死的有机体 矿物燃料，如煤、石油、天然气等 惰性碳（非溶解性碳），如石灰石，白云石等微生物与碳循环之间的所有关系:一个理想化的食物网自养微生物化能、光能初级生产者初级取食者次级取食者高级取食者微生物分解者CO2无机盐CO2被捕食残

5、体大气CO2通过食物网进行的碳转移呼吸作用动植物残体的分解是微生物进行碳循环的主要方面CO2有机质植物残体最难降解的是纤维素、木质素、果胶几丁质等（一）纤维素的分解(C6H10O5）n1014B1,4糖苷键纤维素占植物干重的35%-50%，是地球上分布最广、含量最丰富的碳水化合物。对人类而言，它同时又是自然界中数量最大的可再生性物质，它的降解是自然界碳素循环的中心环节。1、分解纤维素的微生物细菌、放线菌、真菌等都能产生纤维素酶，都能分解纤维素，通过微生物发酵方法是大规模制备纤维素酶的有效途径。不同微生物合成的纤维素酶在组成上有显著的差异，对纤维素的酶解能力也不大相同。放线菌的纤维素酶产量极低，

6、研究很少。细菌的产量也不高，主要是葡聚糖内切酶，且大多数对结晶纤维素没有活性，所产生酶是胞内酶或吸附在菌壁上，很少能分泌到细胞外，增加提取纯化难度，在工业上很少应用。而丝状真菌具有产酶诸多优点：产生纤维素酶为胞外酶，便于酶的分离和提取；产酶效率高，且产生纤维素酶的酶系结构较为合理；同时可产生许多半纤维素酶、果胶酶、淀粉酶等，因此研究最多。酶活力较强的菌种为木霉属（Trichoderma）、曲霉属（Aspergillus）和青霉属（Penicillium）,特别是瑞氏木霉（Trichodermavirde）及其近缘菌株等较为典型，是目前公认的较好的纤维素酶生产菌。(1)有氧、中温条件a.真菌(木

7、霉属) 木材腐朽： 棕色腐朽（褐腐）：真菌分解纤维素剩下木质素 白 腐：真菌分解木质素剩下纤维素b.细菌：食纤维菌属。c.放线菌：(2)无氧中温条件 细菌：纤维分解梭菌。 真菌：木朽菌、层孔菌 放线菌：(3)高温条件：在6070条件下生长，并分解纤维素 细 菌：如热纤维菌。 放线菌：链霉菌属、小单孢菌属2、微生物分解纤维素的生化机制 纤维素 单糖纤维素复合酶的类型（按作用场所分）：表面酶：分布于细胞表面,不能在其细胞培养液中起作用的酶（如食纤维菌）外 酶：分泌到胞外,在细胞生活环境中起作用的酶（如真菌的纤维素酶）。纤维素复合酶内切葡萄糖酶Cx酶外切葡萄糖酶C1酶-葡萄糖苷酶CB酶（二）半纤维素

8、的分解半纤维素是由五碳糖、六碳糖及糖醛酸组成的多糖分解半纤维素的微生物：真菌（双孢蘑菇）放线菌（青铜色小单孢菌）细菌（枯草杆菌）原生动物藻 类在微生物大的分类系统中均有发现酶系复杂：甘露聚糖酶，木聚糖酶，半乳聚糖酶（三）果胶物质的分解是半乳糖醛酸以-1，4糖苷键连成的多糖1、分解果胶的微生物细 菌：芽孢杆菌、梭菌、假单孢菌等放线菌：链霉菌、小单孢菌、游动放线菌等真 菌：青霉、曲霉、木霉、根霉等 水浸法：把麻类物质浸入水中，利用厌气微生物分解其中的果胶。 露浸法：把麻类物质堆置并保持一定的湿度，利用好氧微生物分解果胶。2、果胶分解的应用-麻类脱胶（四）木质素的分解带支链的芳香族化合物的聚合体。从

9、化学观点来看，木质素是由高度取代的苯基丙烷单元随机聚合而成的高分子，它与纤维素、半纤维素一起，形成植物骨架的主要成分，在数量上仅次于纤维素。木质素填充于纤维素构架中增强植物体的机械强度，利于输导组织的水分运输和抵抗不良外界环境的侵袭。木质素是结构复杂、稳定、多样的无定形三维体型大分子，在自然界中，降解缓慢，成为地球生物圈中碳循环的障碍。木质素的分解化学催化法和微生物降解法自然界参与降解木质素的微生物的种类有真菌、放线菌和细菌。其中，真菌能把木质素彻底降解为CO2 和水，也是主要的木质素降解菌。降解木质素的真菌主要分为三类：白腐菌、褐腐菌和软腐菌。白腐菌在木质素的生物降解中占有十分重要的地位。白

10、腐菌多数是担子菌，少数为子囊菌。黄孢原毛平革菌是研究最多的木质素降解菌。木质素过氧化物酶系：该酶系包括木质素过氧化物酶（Lignin peroxidase，简称Lip）、锰过氧化物酶（Mn-dependent peroxidase ，简称MnP），除此之外，还有虫漆酶、纤维二糖脱氢酶等酶类（五）几丁质的分解 N-乙酰氨基葡萄糖以-1，4糖苷键连接细菌：嗜几丁质芽孢杆菌放线菌：链霉菌地球上的氮库N2 主要存在于大气 溶解形式的无机N，如NH4+， NH3 ，NO3-，NO2-等 有机N，活的和死的有机体 惰性碳（非溶解性碳），NO, N2O等大多数微生物和植物可吸收的形式： NH4+、NO3-二

11、、氮素循环氮素在自然界的循环（红箭头表示微生物与植物的共同作用；黄箭头表示生物固氮循环中的重要环节）大气N2生物体有机氮NH4+NO3-NO2-NON2ONH2OHNH4+硝化作用硝酸盐同化作用铵盐同化作用生物固氮异化性硝酸盐还原作用反硝化作用亚硝酸氨化作用硝化作用氨化作用 氮素在自然界的循环总图一、N2的固定 主要由微生物完成，有的微生物游离固氮，有的微生物与植物根形成特殊的结构根瘤能源ATPH+ e-氧化态还原态铁氧化还原蛋白ADP + Pi固氮酶Fe N2 MoNHNHNH2NH2NH3NH3NN2NH32e-2e-2e-固氮酶作用图每年由微生物固定大气中的N2为1.7x108吨。其中，

12、自生固氮菌固氮速度较慢，共生固氮菌固氮速度快。对木薯地中的二者进行比较：共生固氮菌固氮300Kg/hm2；自生固氮菌固氮0.52.5Kg/hm2。固氮效率受氧气影响较大。自生固氮菌的种属较多，能够固氮的微生物不断发现，如固氮菌属，拜叶林克氏菌属，红硫菌属，红假单孢菌属，红螺菌属，脱硫弧菌属，克雷氏菌属等；水中主要是蓝细菌属。氨化作用有机氮NH3氨化菌二、有机态N被微生物降解形成NH3的过程(1)蛋白质物质的氨化作用过程蛋白质蛋白酶水解肽肽酶水解氨基酸降解NH3氧化脱氨基作用水解脱氨基作用还原脱氨基作用(2)尿素的氨化CO(NH2)2+2H2O (NH4)2CO3尿酶2NH3+CO2+H2O尿素

13、细菌：球菌：尿素生孢八叠球菌芽孢杆菌：巴斯德尿素芽孢杆菌尿素细菌的生理特点： 喜好碱性条件。以尿素、铵盐为N源，以有机C为C源、能源。固氮作用和氨化作用产生的NH3在水中产生NH4+NH4+植物、微生物铵盐同化作用生物体有机氮NH4+NO2-NO3-硝化作用亚硝化细菌硝化细菌三、硝化作用铵氧化形成硝酸的微生物学过程硝化作用微生物化能自养型异养型1、硝化细菌和硝化作用的过程2、影响硝化作用的环境因素 (1)pH值：适宜微碱性 (2)温度：4-40，最适：25-35 (3)通气：需氧 (4)湿度：过量影响通气，不足引起细胞缺水。四、反硝化作用微生物还原硝酸为亚硝酸、氨和N2的作用HNO3 N2O

14、或 N2NH31、反硝化作用的过程NH2OHNO2-NH4+NON2ON2亚硝酸氨化作用反硝化作用NO3-NO2-NH4+生物体有机氮硝酸盐还原硝酸盐同化反硝化细菌,如产碱杆菌、大肠杆菌等细致过程生物体有机氮2、反硝化作用微生物 大多数：异养兼厌气性 极少数：化能自养型（脱氮硫杆菌）3、环境对反硝化作用的影响 通气状况：厌氧或氧浓度较低条件下，才进行反 硝化作用 pH值：影响反硝化途径，pH越低形成的氧化氮比 例越高 有机质与NO-3含量：NO-3 浓度越高反硝化作用越 强，环境补充有机质，那么生成N2就多三、硫素循环 硫元素在自然界的循环（红箭头表示植物与微生物共同进行的反应）SSO42-H

15、2S生物体有机硫异化性硫酸盐还原同化性硫酸盐还原脱硫作用硫氧化作用异化性硫还原硫氧化作用贝氏硫细菌辫硫菌属发硫菌属硫杆菌、光合硫细菌极端嗜热古细菌乙酸氧化脱硫单胞菌硫弧菌、脱硫肠杆菌、脱硫单胞菌、脱硫杆菌等专性厌氧菌 植物和某些微生物氧化硫硫杆菌等有氧时：硫细菌氧化H2S、SSO42-缺氧时：硫酸盐还原菌SO42-S+H2S硫酸盐还原菌与硫的沉积有氧区无氧区SO42-H2S脱硫弧菌绿细菌SS排硫硫杆菌硫沉积氧化硫杆菌等硫循环的生态学意义微生物硫的氧化作用 H2S S SO42- 首先可以将对动植物有毒害作用的硫化氢去除。 其次，通过氧化作用产生大量的SO42可以使土壤中不溶性的磷酸盐等无机物得

16、到溶解，有利于植物和微生物的生长。 再次，产生的SO42可用于浸矿将贫矿中的有用金属低成本提炼出来。 第四，利用微生物的硫氧化作用，提前对燃煤进行脱硫，防止煤燃烧产生大量的SO2导致酸雨（酸雨损害）。 四、磷的循环不溶性磷酸盐磷酸或可溶性磷酸盐与土壤中的盐基结合产酸微生物的作用或磷肥的生产植物与微生物的吸收同化微生物的分解作用微生物在自然界中磷元素的循环作用生物有机磷微生物代谢产生的有机酸、NO3-、SO42-等与某些金属离子结合磷酸酶铁的循环Fe2+Fe3+Fe3O4Fe3O4厌氧的湖沼高铁杆菌、还原金属地杆菌、还原铁地弧菌、乙酸氧化脱硫单胞菌、甲醇暗杆菌厌氧紫色光养细菌趋磁水螺菌未知的化学因素 铁元素在自然界中的循环好氧的氧化亚铁硫杆菌、嗜热的流化叶菌属等五、其他元素的循环Fe氧