不同来源地茶树种质资源表型性状遗传多样性分析

1、不同来源地茶树种质资源表型性状遗传多样性分析冯花，王飞权，陈荣冰，张渤，庄晓芸，刘梦娜，曾紫青的较大，分别为1.42、1.05、1.33、1.05和L 01,树型和叶基的较小,分别 为0.56、0.51,说明72份茶树种质资源芽叶色泽等5个性状的变异类型丰 富、分布均匀，可作为茶树品种选育和遗传改良的评价指标。数量性状的变异与多样性分析72份茶树种质资源的数量性状的统计分 析结果显示(表4) , 11项数量性状的遗传多样性指数(H)在1.352. 15之 间，平均为1.82,明显大于质量性状，说明数量性状的遗传改良潜力大于质量 性状。其中，梗粗、节间长的H最高，分别为2.15和2.11, 一芽

2、三叶长、发 芽密度、花冠直径和叶长/叶宽次之，分别为1.98、1.94、1.93和1.89,叶宽 最低(1.35),说明72份茶树种质资源在梗粗、节间长、一芽三叶长、发芽密 度、百芽重和叶长/叶宽等性状上具有较大的遗传改良潜力。种质资源表型性状的变异系数代表了某性状变量离散程度的绝对值53。结果 显示，11项数量性状的变异系数(CV)在12. 46%29. 2K之间，平均为17. 86%,其中百芽重最大(29.21%),变化范围在40. 90 (WL42)158. 50(WL06) g之间；发芽密度、一芽三叶长、梗粗/节间长次之，CV分别为 23. 46%、19.47%、18. 77%,变化范

3、围分别为 40.00 (WL52)128. 00 (WL45)个/0.11 m2、3. 96 (WL67) -10. 37 (WL11) cm、0. 12 (WL11) -0.37 (WL45) mm/cm；叶长/叶宽的CV最小(12.46%),变化范围在1.61 (WL44)(WL59)之间，说明72份茶树种质资源在数量性状上均发生较大幅度的变 异，个体间差异较大，其中百芽重、发芽密度、一芽三叶长、梗粗/节间长具有 较大的研究价值和选择潜力。树种质资源数量性状相关性分析 数量性状相关性分析结果显示(表5) , 16对性状间呈极显著(P20.01)正相 关、4对显著(P?0. 05)正相关、6

4、对极显著负相关、4对显著负相关。其中， 百芽重与叶长、叶宽、一芽三叶长、节间长、梗粗极显著正相关，与发芽密 度、叶长/叶宽、梗粗/节间长显著或极显著负相关；发芽密度与梗粗/节间长显著正相关，与叶宽显著负相关；一芽三叶长与叶长、 叶宽、百芽重、节间长极显著正相关，与梗粗/节间长极显著负相关；叶宽与叶 长、百芽重、一芽三叶长、侧脉对数、节间长、梗粗显著或极显著正相关，与 叶长/叶宽、发芽密度显著或极显著负相关;梗粗与叶宽、百芽重、节间长、梗 粗/节间长显著或极显著正相关，与叶长/叶宽显著负相关;梗粗/节间长与发芽 密度、梗粗显著或极显著正相关，与百芽重、一芽三叶长、节间长显著或极显 著负相关；叶长

5、/叶宽与叶宽、百芽重、梗粗显著或极显著负相关;花冠直径与叶 长、叶宽、百芽重、一芽三叶长极显著正相关，与叶长/叶宽、发芽密度显著负 相关。结果说明，72份茶树种质资源多个数量性状间存在着互相促进、互相制 约的复杂关系。树种质资源的聚类分析从图1可见，基于27项表型性状将72份茶树种质划分为4个类群。其中，第 I类群的种质数量占总数的9. 72%,包括WLOL WL05、WL06等7份茶树种质； 第H类群的种质数量占总数的52. 78%,其中第H-i亚群有WL02、WL07、WL09 等31份茶树种质，第11-五亚群有WL28、WL30、WL39等7份茶树种质；第III类 群的种质数量占总数的3

6、0.56%,其中第HI-i亚群有WL10、WL14、WL的等10 份茶树种质，第in-ii亚群有WL04、WL08、WL17等12份茶树种质；第IV类群的 种质数量占总数的6. 94%,包括WL63、WL64、WL65等5份茶树种质。结果表 明，来自福建、台湾的茶树种质资源均聚在前3个类群，说明两个来源地之间 具有较近的亲缘关系，而来自广东的种质主要聚在第4类群，与其他来源地的 亲缘关系较远。方差分析结果显示(表6) , 4个类群间在树姿、叶片着生状态、叶面隆起性、 叶齿锐度与密度、叶缘和发芽密度上差异不显著，在叶齿深度、芽叶茸毛和梗 粗上差异显著(P?0.05),在树型、叶形、叶长、叶宽、叶

7、长/叶宽、侧脉对 数、叶色、叶身、叶质、叶基、叶尖、芽叶色泽、百芽重、一芽三叶长、节间 长、梗粗/节间长和花冠直径上差异极显著(P?0.01) o其中，第I类群的叶 形、叶宽、叶长/叶宽、叶基、叶尖、百芽重、一芽三叶长与其他类群差异显 著，表现为近圆或卵圆的叶形、叶宽、叶长/叶宽值小，近圆形叶基、叶尖钝 尖、百芽重大、一芽三叶长、梗粗长、发芽密度小、花冠直径大的特点；第n类 群的芽叶茸毛与其他类群差异显著，表现为芽叶茸毛多、其他性状多居中、花 冠直径小的特点；第ni类群的树型、叶长、侧脉对数、叶齿深度、梗粗与其他类 群差异显著，表现为灌木树型、叶长小、侧脉对数少、叶齿浅、梗细、花冠直 径小的特

8、点；第w类群的树型、侧脉对数、叶色、叶质与其他类群差异显著，表 现为小乔木树型、叶片侧脉对数多、叶色浅、叶质柔软、百芽重小、发芽密度 大和花冠直径大的特点。树种质资源表型性状主成分分析与综合评价1主成分分析27项表型性状被综合为10个主成分，其累积贡献率为 76. 04%,包含了表型性状的大局部信息，可以进行综合评价(表7)。其中，第1主成分方差贡献率为16.64%,主要反映了叶形、叶宽、叶长/叶 宽、叶基和叶尖的信息；第2主成分方差贡献率为11.43%,主要反映了百芽 重、一芽三叶长、节间长、梗粗/节间长的信息；第3主成分方差贡献率为 10. 89%,主要反映了叶长、叶宽、侧脉对数和花冠直径

9、的信息；第4主成分方差 贡献率为7. 95%,主要反映了叶齿锐度和叶齿深度的信息；第5主成分方差贡献 率为6. 42%,主要反映了树型、芽叶色泽、梗粗的信息；第6主成分方差贡献率 为5. 69%,主要反映了叶色和叶质的信息；第7主成分方差贡献率为4.88%,主 要反映了叶面隆起性和叶身的信息；第8、第9主成分方差贡献率分别为 4.30%、4. 13%,分别反映了芽叶茸毛、树姿与叶齿密度的信息；第10主成分方 差贡献率为3. 72%,主要反映了发芽密度、叶片着生状态与叶缘的信息。其 中，前5个主成分累积方差贡献率(53. 32%)在50%以上，反映了茶树种质资 源的大局部信息54,说明叶宽、叶长

10、/叶宽、百芽重、一芽三叶长、节间长、 梗粗/节间长、叶长等性状是引起茶树种质表型差异的主要因素。综合评价 按照PCj (j=l10)和相应特征向量及茶树种质资源各性状 标准化值，计算出72份茶树种质10个主成分值Z (i, j) (i=l72),然后 依据10个主成分值及其对应特征根值建立线性方程：Zi=0. 219XZ (i, 1) +0. 150XZ (i, 2) +0. 143XZ (i, 3) + 0. 105XZ (i, 4) +0. 084XZ (i, 5) +0. 075XZ (i, 6) +0. 064XZ (i, 7) + 0. 057XZ (i, 8) +0. 054XZ

11、(i, 9) +0. 049XZ (i, 10),计算各种质的综合得分(表1)。结果显示，WL06.WL44、WL41、WL72和WL26的综合得分均大于1,排名前5, WL64和WL59均小 于-1,排名后2。排名前5与排名后2的茶树种质在百芽重、叶宽、一芽三叶 长、梗粗、芽叶色泽、叶长/叶宽值等重要性状上存在明显差异。研究说明，芽 叶色泽紫红、紫绿色或黄绿色16及叶片宽、叶长/叶宽值小、梗粗的鲜叶有利 于乌龙茶品质的形成17,百芽重、发芽密度可用于间接判断茶树的产量18 o据此推测，WL06、WL44、WL41、WL72和WL26在乌龙茶的品质和产量方 面表现优良。3讨论种质资源的遗传多样

12、性是茶树新品种成功选育及应用方面突破的关键，对其进 行分析和保护，既拓宽了茶树品种改良的遗传基础，保证长期稳定的改良效 果，也可以根据产业的需求变化培育新品种55。本研究结果显示，27项表型 性状的遗传多样性指数(H)在0.512. 15之间，H平均值为1.30,明显高 于福建武夷山(H=1.09) 22、陕西(H=0.97, 1. 11) 35-36、云南(H=1.04, 0.95) 39, 40、贵州(H=l.n) 41、河南(H=0.97) 43等 地方茶树种质资源，说明来源于不同产地的茶树种质资源能够拓宽茶树品种改 良的遗传基础，表现出丰富的遗传多样性，这与黄福平等29、段云裳等 30

13、、Lin等31在分子水平上的研究结果基本一致。数量性状的平均值(1.82)远大于质量性状(0.94),说明不同来源地茶树种质资源数量性状的 遗传基础广、变异类型丰富、分布均匀，具有较大的遗传改良潜力。数量性状 的变异系数均大于10%56,在茶树种质个体间均存在较大的差异，说明不同 茶树种质间在数量性状上的变异程度不一致，可拓宽茶树新品种选育的空间和 方向。上述分析说明，参试的茶树种质资源表型多样性丰富，可为新品种的选 育和杂交亲本的选择提供丰富的种质材料。相关性分析可以明确表型性状之间的影响关系，可为茶园的田间管理和品种形 态性状的遗传改良提供参考。本研究结果显示，不同来源地茶树种质资源多个

14、数量性状间存在着复杂的相关性，其中叶长与叶宽，叶长、叶宽与侧脉对数、 一芽三叶长、花冠直径均呈极显著正相关，叶宽与节间长、梗粗显著正相关, 叶宽与发芽密度、叶长/叶宽显著或极显著负相关，这与陕西36、云南40、 江苏42等地茶树种质资源研究结果基本一致。此外，百芽重与叶长、叶宽等 极显著正相关，与叶长/叶宽等显著或极显著负相关；发芽密度与梗粗/节间长显 著正相关，与百芽重等显著或极显著负相关；一芽三叶长与节间长、花冠直径等 极显著正相关，与梗粗/节间长极显著负相关;梗粗与节间长等显著或极显著正 相关，与叶长/叶宽显著负相关;花冠直径与百芽重等极显著正相关，与发芽密 度等显著负相关。因此，依据性

15、状间的相关性，可以根据育种目标选择亲本材 料进行多性状的遗传改良，还可以根据生产目的采取科学的栽培管理措施进行 性状的直接或间接调控，提高生产效率及茶树鲜叶的产量、质量。基于27项表型性状的聚类分析结果显示，72份茶树种质在遗传距离为16时被 划为4个类群，其中来自福建和台湾的茶树种质资源在表型上的亲缘关系较 近，二者均与来自广东的种质资源间存在较远的亲缘关系，该结果与黄福平等 29、段云裳等30、Lin等31的研究结果相吻合。不同类群间在芽叶色 泽、百芽重、一芽三叶长、节间长、梗粗、梗粗/节间长、叶长、叶宽、叶长/ 叶宽等性状上差异显著甚至极显著，说明72份茶树种质资源的遗传聚类与这些 性状

16、关系密切。研究认为，树型、树姿及花冠直径的变化是茶树演化的主要形 态变化18,据此推测，第IV类群为半野生型：树型小乔木型、树姿多直立、 花冠直径大；第I、II类群为混合型：树型为小乔木或灌木型，树姿直立、半开 张或开张，花冠直径居中；第III类群为栽培型：树型为灌木型、树姿多半开张或 开张、花冠直径小。基于表型性状明确了各类群间的形态差异、形态特点与进 化类型，可为不同来源地茶树种质资源的遗传进化研究提供参考。 主成分分析是把原来多个具有一定相关性的变量划为少数几个互不相关的综合 指标，是一种降维处理技术57,该方法可简化选择程序、获得解释方差的重 要性状58,在茶树22-24, 47种质资

17、源的鉴定评价中应用效果良好。本研究 结果显示，前10个主成分代表了 27项表型性状绝大多数信息，可以用来对不 同来源地茶树种质资源进行综合评价59。依据综合得分大小，筛选出WL06、 WL44、WL41、WL72、WL26等5份茶树种质在茶树产量、乌龙茶品质等方面表现 良好。其中，WL06和WL41的鉴定结果与其在福建福安的表现比拟一致2, WL44的鉴定结果与曹士先等60的研究结果比拟一致。因此，这些表型优异的 茶树种质，今后既可作为茶叶新产品开发、新品种选育或杂交亲本直接加以利 用，又可作为茶树遗传改良中优良基因挖掘利用的研究材料。综上认为，来自福建、广东、台湾的茶树种质资源组成的群体，其

18、表型多样性 丰富，个体间数量性状差异较大，并存在复杂的相关性；通过聚类分析揭示了不 同来源地茶树种质资源间的亲缘关系，明确了 4个群体的表型差异、形态特点 与进化类型；基于主成分分析和综合得分，筛选出用于评价茶树亲本的重要形态 指标和5份综合性状优良的茶树种质。在同一生境和田间管理条件下，本试验 取得的研究结果具有一定的真实性、可靠性，可为茶树新品种选育、杂交亲本 选择及种质资源的开发利用提供参考。但基于表型性状对茶树种质资源进行鉴 定评价与遗传多样性分析，仍具有一定的局限性，因此在此基础上，今后可借 助其他技术手段对其进行深入研究，以期获得更加全面直接的研究结果。Reference1陈荣冰，

19、王飞权.乌龙茶种质资源创新与应用研究国.北京：中国原子能出版社，2019.2陈常颂，余文权.福建省茶树品种志M.北京：中国农业科学技术出版 社，2016： 32-66, 84-104.3罗盛财，陈德华，黄贤格，等.武夷名丛单丛茶树种质资源收集、整理 鉴定与保护利用研究J.中国茶叶，2017, 39 (12) ： 18-20.4陈伟忠，陈假设荣，陈思藩，等.凤凰单丛茶树种质资源保存及利用现状 和展望J.亚热带农业研究，2016, 12 (3) ： 209-215.5陈荣冰，姚信恩.台湾乌龙茶品种J.中国茶叶，2002 (4) ： 10-11.6游小妹，陈常颂，林郑和，等.金萱杂交创新种质的初步筛

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35、07-2815.55王明麻.林木遗传育种学M.北京：中国林业出版社，2001.56孙铭，符开欣，范彦，等.15份多花黑麦草优良引进种质的表型 变异分析J.植物遗传资源学报，2016, 17 (4) ： 655-662.57季彪俊.田间试验的SPSS统计分析M.北京：中国农业出版社，2014： 201-214.58王建丽，刘杰淋，朱瑞芬，等.28份籽粒范种质资源的主要农艺性状 遗传多样性分析J.草地学报，2020, 28 (4) ： 1050-1059.59李清华.34份菜用大豆品种主要农艺性状的主成分分析及遗传距离测定J.福建农业学报，2018, 33 (2) ： 136-143.60曹士先，

36、冯卫虎，林燕清，等.茶树品系“金凤凰”早期鉴定及试制 性研究初探J.福建农业，2017 (8) ： 40-42.责任编辑：沈德发一全文完一摘要：悬了对不同来源地茶树种质资源进行鉴定评价和遗传多样性分析，以 来自福建、广东、台湾的72份茶树种质作为研究对象，对其27项表型性状进 行观测与分析。结果说明：72份茶树种质资源遗传变异性丰富，平均遗传多样 性指数(H )为1.30,其中数量性状(1.82)大于质量性状(0.94),以梗 粗的最大(2. 15)；数量性状的平均变异系数(CV)为17.86%,以百芽重的最 大(29.21%),其次是发芽密度(23.46%) o相关性分析发现多个数量性状间的

37、关系复杂，有22对性状的相关性达极显著水平(P?0. 01) , 8对达显著水平 (P?0. 05);聚类分析结果显示，72份茶树种质在遗传距离为16时被划分为4个类群，各类群间的主要性状差异显著或极显著，且形态特征和进化类型各异; 主成分分析说明，前10个主成分的特征值大于1,代表了 27项表型性状76. 04%的信息；根据主成分综合得分大小，筛选出综合得分前5的茶树种质可在 茶叶新产品开发、茶树育种等方面加以利用。Key：茶树种质资源；表型性状；遗传多样性：S571. 1Genetic Diversity Analysis of Phenotypic Characters of Tea G

38、ermplasm Resources from Different OriginsFENG Hua, WANG Feiquan*, CHEN Rongbing*, ZHANG Bo, ZHUANG Xiaoyun, LIU Mengna, ZENG ZiqingCollege of Tea and Food Science, Wuyi University / Tea Science Research Institute of Wuyi University, Wuyishan, Fujian 354300, ChinaAbstract： In order to evaluate and an

39、alyze the genetic diversity of the tea germplasm resources from different regions, 72 kinds of germplasm resources from Fujian, Guangdong and Taiwan were selected as the research objects, and 27 phenotypic characters were observed and analysed. The 72 tea germplasms were rich in hereditary variabili

40、ty. The average genetic diversity index (H ) was 1. 30 while the index of stem thick of tea was the biggest (2.15) , and among them the quantitative character (1. 82) was higher than that of the qualitative character (0. 94) . The average coefficient of variation (CV) of quantitative character was 1

41、7. 86% while the biggest was the hundred - bud weight (29. 21%) , followed by the index of germination density (23. 46%) . Besides, the correlation analysis found that the relationship between multiple quantitative traits was complex. The correlation of 22 pairs of characters reached extremely signi

42、ficant level (P?0.01) , and that for 8 pairs of characters reached significant level (P?0.05) . Cluster analysis showed that the 72 germplasm were divided into four groups when the genetic distance was 16, the main characters of each group were significantly different, and the various morphological

43、characters and evolutionary types were different. Principal component analysis showed that the characteristic number of the first 10 principal components were greater than 1, which representing 76.04% information of 27 phenotypic characters. The top five germplasm were selected, which could be used

44、in the new products development, tea breeding based on the comprehensive score of the principal components. This study wou1d provide some references for the development and utilization of the germplasm resources of tea and the breeding of new cultivars.Keywords： tea germplasm resources； phenotypic c

45、haracter； genetic diversityDOI：福建、广东和台湾是中国乌龙茶的传统主产区1。在这些产区，分布着丰富 的、适制乌龙茶的茶树种质资源，如黄旦福建水仙等品种资源，武夷名 丛凤凰单丛等地方种质资源，黄观音瑞茗等创新种质2-8,为乌龙茶新 产品开发、种质创新及育种工作奠定了物质基础。茶树表型性状包括树型、树 姿及新梢、叶片、花器官性状等多项指标9,利用表型性状鉴定评价茶树种质 资源是种质资源研究的常用方法10。研究说明，芽叶色泽、叶质、百芽重、 发芽密度、树型、树姿等表型性状与茶树次生代谢、茶叶品质、产量及遗传进 化密切相关n-18。因此，基于表型性状对来自福建、广东、台湾

46、的茶树种质 资源进行鉴定评价，筛选高产、优质茶树种质，对促进乌龙茶新产品开发、新 品种选育及产业可持续开展具有重要意义。近年来，基于生化成分生9-威、代谢21、农艺性状22、解剖结构23、矿 质元素24及分子标记技术25-28,对福建武夷山、闽南、广东等地方茶树种 质资源的鉴定评价，虽有诸多报道，但因研究范围较窄，尚不能全面揭示适制 乌龙茶茶树种质资源的遗传多样性。而对于不同来源地适制乌龙茶茶树种质资 源的鉴定评价，仅有少数报道从分子水平上揭示了来自于福建、广东、台湾茶 树种质资源的遗传多样性与亲缘关系29-31,基于表型性状的鉴定评价与遗传 多样性分析尚未见报道。研究认为，表型多样性是植物遗传物质多样性的直接 表达，基于表型性状分析种质资源遗传多样性是最直观、最基础的研究方法，也是植物优良品种选育的基础32-33。茶树作为典型的叶用植物，其表型性状 是选择茶树育种材料的重点34,基于表型性状开展资源的鉴定评价与遗传