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1、第三章 植物的磷素营养与磷肥李晓林材料1第三章 植物的磷素营养与磷肥李晓林材料1磷是植物生长发育不可缺少的营养元素之一。它对作物高产及保持品种的优良特性有明显的作用。因此,研究如何提高磷 的利用率也是近年来学术领域的热点。磷P李晓林材料2磷是植物生长发育不可缺少的营养元素之一。它对作物高产及保持品李晓林材料3李晓林材料3 主要内容 要求植物的磷素营养 了解 (掌握磷素的失调症状及其原因)土壤中的磷素及其转化 了解 磷肥的种类、性质及其施用 掌握磷肥的合理施用 掌握李晓林材料4 主要内容 第一节 植物的磷素营养一、植物体内磷的质量分数、分布和形态1. 含量(P2O5):植株干物重的0.21.1%

2、植物种类:油料作物豆科作物禾本科作物生育期:生育前期生育后期器官:幼嫩器官衰老器官、繁殖器官营养器官 种子叶片根系茎秆生长环境:高磷土壤低磷土壤李晓林材料5第一节 植物的磷素营养一、植物体内磷的质量分数、分布和形态2. 分布:集中在幼芽和根尖再利用能力强达80以上 有机磷:占85,以核酸、磷脂、3. 形态 植素为主 无机磷:占15,以钙、镁、钾的 磷酸盐形式存在李晓林材料62. 分布:集中在幼芽和根尖李晓林材料6 磷在细胞及植物组织内有明显的区域化现象,植物细胞及组织内复杂的膜系统,将细胞和组织分隔成不同的区域。分布一般来讲,无机磷的大部分是在液泡中,只有一小部分存在于细胞质和细胞器内。液泡是

3、细胞磷的贮存库,而细胞质则是细胞的代谢库。李晓林材料7 磷在细胞及植物组织内有明显的区域化现象,植物细胞及组织内Raven(1974)研究了巨藻吸磷数量与细胞质及液泡中无机磷变化的关系。他发现,磷酯只存在细胞质中,约10的无机磷位于细胞质,而90存在于液泡中,而且液泡中磷的数量随巨藻对磷吸收时间的延长而不断地增加。Loughman(1984)的试验进一步证实了Rawen 的试验结果。磷在植物体内的分布李晓林材料8Raven(1974)研究了巨藻吸磷数量与细胞质及液泡中无机植物体内含量与分布的变化与供磷水平有密切关系,因此可通过测定植物某一部位中的的含量来判断其磷营养的状况。磷是运转和分配能力很

4、强的元素,在植物体内表现有明显的顶端优势。李晓林材料9植物体内含量与分布的变化与供磷水平有密切关系,因此可通过测定植物体的含磷量一般为干物重的 0.2-1.1.有机态磷,约占全磷量的85,而无机磷仅占15左右。幼叶中含有机态磷较高,老叶中则含无机态磷较多。虽然植物体内无机磷所占比例不高,但从无机磷含量的变化能反应出植株磷营养的状况。植物缺磷时,常表现出组织(尤其是营养器管)中的无机磷含量明显下降,而有机磷含量变化较小。李晓林材料10植物体的含磷量一般为干物重的 0.2-1.1.李晓林材料1二、磷的生理作用(一)磷是植物体内重要化合物的组分(二)磷能加强光合作用和碳水化合物的 合成与运载(三)促

5、进氮素代谢(四 )促进脂肪代谢(五)提高作物对外界环境的适应性 如抗旱、 抗寒、抗病等李晓林材料11二、磷的生理作用李晓林材料11多种重要化合物的组分 1.核酸和核蛋白 核酸是核蛋白的重要组分,核蛋白是细胞核和原生质的主要成分,它们都含有磷。核酸和核蛋白是保持细胞结构稳定,进行正常分裂、能量代谢和遗传所必需的物质。 李晓林材料12多种重要化合物的组分李晓林材料12李晓林材料13李晓林材料13多种重要化合物的组分 2.磷脂 生物膜是由磷脂和糖脂、胆固醇、蛋白质以及糖类构成的。生物膜具有多种选择性功能。它对植物与外界介质进行物质交流、能量交流和信息交流有控制和调节的作用。此外,大部分磷酸酯都是生物

6、合成或降解作用的媒介物,它与细胞的能量代谢直接有关。李晓林材料14多种重要化合物的组分 2.磷脂 李晓林材料14李晓林材料15李晓林材料15 3.植素 植素是磷脂类化合物中的一种,它是植酸的钙、镁盐或钾、镁盐,而植酸是六磷酸肌醇,它是由环己六醇通过羟基酯化而生成的。 OHOHOHOHOHOHOHO P OO(- 6 H )2O PO34+6HOHO P OOHO P OOOHO P OOOHO P OOOHO P OOO环己六醇植酸李晓林材料16 3.植素 OHOHOHOHOHOHOHO P 4.腺苷三磷酸(ATP) 植物体内糖酵解、呼吸作用和光合作用中释放出的能量常用于合成高能焦磷酸键,AT

7、P就是含有高能焦磷酸键的高能磷酸化合物。 ATP能为生物合成、吸收养分、运动等提供能量,它是淀粉合成时所必需的。ATP和ADP之间的转化伴随有能量的释放和贮存,因此ATP 可视为是能量的中转站。李晓林材料174.腺苷三磷酸(ATP) 李晓林材料17李晓林材料18李晓林材料18李晓林材料19李晓林材料19 积极参与体内的代谢 1、碳水化合物代谢 在光合作用中,光合磷酸化作用必需有磷参加;光合产物的运输也离不开磷; 大分子碳水化合物合成需要磷,否则合成受阻,形成花青素。磷的营养功能李晓林材料20 积极参与体内的代谢磷的营养功能李晓林材料20磷加强光合作用和碳水化合物的合成与运转磷参与光合磷酸化,将

8、太阳能转化为化学能,产生ATPCO2的固定和同化产物形成要磷参加蔗糖在筛管中以磷酸脂形态运输 李晓林材料21磷加强光合作用和碳水化合物的合成与运转李晓林材料21磷不足影响蔗糖运输,植株内糖相对积累,并形成较多的花青素,使植株呈紫红色。(缺磷症状)李晓林材料22磷不足影响蔗糖运输,植株内糖相对积累,并形成较多的花青素,使Pi对光合作用中蔗糖及淀粉形成的调节李晓林材料23Pi对光合作用中蔗糖及淀粉形成的调节李晓林材料23蔗糖合成不同途经的示意图葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 蔗糖磷酸蔗糖果糖磷酸蔗糖合成酶Pi蔗糖合成酶李晓林材料24蔗糖合成不同途经的示意图葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6-2.氮素

9、代谢: 1).利于体内硝酸的还原和利用 2). 促进蛋白质合成. 3). 增强豆科作物的固氮量磷是氮素代谢过程中一些重要酶的组分。硝酸还原酶含有磷,磷能促进植物更多的利用硝态氮。氮素代谢过程中,无论是能源还是氨的受体都与磷有关。能量来自 ATP,氨的受体来自与磷有关的呼吸作用。因此,缺磷将使氮素代谢明显受阻。磷也是生物固氮所必需。李晓林材料252.氮素代谢:李晓林材料253.脂肪代谢:脂肪合成过程中需要多种含磷化合物。糖是合成脂肪的原料,而糖的合成、糖转化为甘油和脂肪酸的过程中都需要磷。与脂肪代谢密切有关的辅酶A是含磷的酶。实践证明,油料作物需要更多的磷。施用磷肥既可增加产量,又能提高产油率。

10、李晓林材料263.脂肪代谢:李晓林材料26 脂肪合成途径示意图 糖 1,6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸甘油甘油 3-磷酸甘油酸脂肪 丙酮酸 乙酰辅酶A脂肪酸李晓林材料27 脂肪合成途径示意图 糖 1.抗旱和抗寒 抗旱: 磷能提高原生质胶体的水合度和细胞结构的充水度,使其维持胶体状态,并能增加原生质的粘度和弹性,因而增强了原生质抵抗脱水的能力。抗寒: 磷能提高体内可溶性糖和磷脂的含量。可溶性糖能使细胞原生质的冰点降低,磷脂则能增强细胞对温度变化的适应性,从而增强作物的抗寒能力。越冬作物增施磷肥,可减轻冻害,安全越冬。提高作物抗逆性和适应能力李晓林材料281.抗旱和抗寒抗寒: 磷能

11、提高体内可溶性糖和磷脂的含量。可溶施用磷肥能提高植物体内无机磷酸盐的含量,有时其数量可达到含磷总量的一半。这些磷酸盐主要是以磷酸二氢根和磷酸氢根的形式存在。它们常形成缓冲系统,使细胞内原生质具有抗酸碱变化能力的缓冲性。当外界环境发生酸碱变化时,原生质由于有缓冲作用仍能保持在比较平稳的范围内.这有利于作物正常生长发育。这一缓冲体系在pH6-8时缓冲能力最大,因此在盐碱地上施用磷肥可以提高作物抗盐碱的能力。缓冲性:李晓林材料29施用磷肥能提高植物体内无机磷酸盐的含量,有时其数量可达到含磷 三、植物对磷的吸收和利用(一) 吸收形态:1. 正磷 酸盐(主要):H2PO4 HPO42P0432.偏磷酸盐

12、(HPO3)、焦磷酸盐(H3P4O7)3.少量的有机磷化合物李晓林材料30 三、植物对磷的吸收和利用李晓林材料30(二)吸收机理:主动吸收, H与H2PO42共运 吸收部位为:根毛区李晓林材料31(二)吸收机理:主动吸收,李晓林材料31三)影响作物吸收磷的因素根系因素:根系形态、根毛,根系分泌物的数量、种类土壤因素:供磷状况、pH(6.5-7.5)、通气(淹水条件下磷的有效性高)、温度、质地 李晓林材料32三)影响作物吸收磷的因素根系因素:根系形态、根毛,根系分泌物 1、作物特性 不同植物种类,甚至不同的栽培品种,对磷的吸收都有明显的影响。 2、土壤供磷状况 植物能利用的磷主要是土壤中的无机磷

13、。虽然植物可吸收少量有机态磷,但通常有机磷必须转化为无机磷后才能被大量吸收。因此,土壤中磷的形态直接影响着土壤供磷状况及植物对磷的吸收。(三)影响吸收磷的主要因素植物吸收磷受很多因素的影响,其中有植物生物学特性和土壤因素两个方面。李晓林材料33 1、作物特性 不同植物种类,甚至不同的栽培品种,对磷的吸收李晓林材料34李晓林材料34李晓林材料35李晓林材料353、菌根 菌根能增加植物吸磷的能力。通过菌根的菌丝以扩大根系吸收面积,并能缩短了根吸收养分的距离,从而提高土壤磷的空间有效性;菌根的分泌物也能促进难溶性磷的溶解度。4、环境因素 温度升高有利于磷的吸收。增加水分也有利于土壤溶液中磷的扩散,因

14、此能提高磷的有效性。5、养分的相互关系 磷与氮在植物的吸收和利用方面相互影响。施用氮肥能促进磷的吸收。李晓林材料363、菌根 菌根能增加植物吸磷的能力。通过菌根的菌丝以扩大施用磷肥对大麦地上部和根生长的影响施磷量(P mg/kg)土)010203040缺磷土壤不缺磷土壤干物重(g/盆)根地上部51015203001040根地上部0李晓林材料37施用磷肥对大麦地上部和根生长的影响施磷量(P mg/kg)土(四)磷的同化和运输同化:磷酸盐 有机磷化合物 地上部 中柱 导管运输:占全磷60以上无机磷 李晓林材料38(四)磷的同化和运输李晓林材料38四、植物对缺磷和供磷过多的反应李晓林材料39四、植物

15、对缺磷和供磷过多的反应李晓林材料39(一)磷素营养缺乏症叶片变小,叶色暗绿或灰绿,缺乏光泽。(细胞发育不良,细胞变小的程度大于叶绿素减少程度,叶绿素密度相对提高。缺磷有利于植物对铁的吸收和利用,间接促进叶绿素合成,使叶色深暗)植株生长迟缓,矮小、瘦弱、直立,分蘖延迟或不分蘖,形成僵苗,长相似一炷香。延迟开花成熟。落花落果多糖分运输受阻,糖分相对积累形成花青苷,多种作物茎叶呈紫红色条纹或斑点。植物缺磷的症状常首先出现在老叶李晓林材料40李晓林材料401、叶片肥厚而密集,叶色浓绿;植株矮小,节间过短;出现生长明显受抑制的症状;2、繁殖器官常因磷肥过量而加速成熟进程,并由此而导致营养体小,茎叶生长受

16、抑制,也会降低产量。地上部与根系生长比例失调,在地上部生长受抑制的同时,根系非常发达,根量极多而粗短。3、谷类作物的无效分蘖和瘪籽增加;叶用蔬菜的纤维素含量增加、烟草的燃烧性差等品质下降;4、施用磷肥过多还会诱发缺铁、锌、镁等养分。(二)供磷过多植物呼吸作用加强,消耗大量糖分和能量,对植株生长产生不良影响。李晓林材料41(二)供磷过多植物呼吸作用加强,消耗大量糖分和能量,对植株生李晓林材料42李晓林材料42缺磷使小麦锈病加重李晓林材料43缺磷使小麦锈病加重李晓林材料43+P -Zn+P +Zn李晓林材料44+P -Zn+P +Zn李晓林材料44李晓林材料45李晓林材料45李晓林材料46李晓林材

17、料46李晓林材料47李晓林材料47磷肥促进玉米成熟中磷 高磷李晓林材料48磷肥促进玉米成熟中磷 高磷李晓林材料49李晓林材料49缺磷导致作物植株矮小,禾谷类作物分蘖减少,叶色暗绿缺磷正常李晓林材料50缺磷导致作物植株矮小,禾谷类作物分蘖减少,叶色暗绿缺磷正常李缺磷使柑桔果实变小李晓林材料51缺磷使柑桔果实变小李晓林材料51李晓林材料52李晓林材料52缺磷导致小麦成熟期推迟李晓林材料53缺磷导致小麦成熟期推迟李晓林材料53缺磷导致成熟期禾谷类作物籽粒退化较重,如玉米秃尖,李晓林材料54缺磷导致成熟期禾谷类作物籽粒退化较重,如玉米秃尖,李晓林材料李晓林材料55李晓林材料55自左至右,依次为油菜幼叶

18、至老叶,缺磷油菜叶片从暗紫发展至紫红色。幼叶 老叶缺磷图为缺磷的油菜叶片,缺磷使体内碳水化合物代谢受阻,糖分积累,形成紫红色。李晓林材料56自左至右,依次为油菜幼叶至老叶,缺磷油菜叶片从暗紫发展至紫红黄瓜缺磷左边为缺磷植株右边为正常植株李晓林材料57黄瓜缺磷左边为缺磷植株李晓林材料57缺磷的苹果叶:叶片小、叶色暗淡、发紫色或青铜色。李晓林材料58缺磷的苹果叶:叶片小、叶色暗淡、发紫色或青铜色。李晓林材料5么么么么方面Sds绝对是假的么么么么方面Sds绝对是假的油菜缺磷:深紫色的叶片正在转红色李晓林材料60油菜缺磷:深紫色的叶片正在转红色李晓林材料60 芹菜缺磷:生长矮小,叶色发暗,蓝绿色、老叶

19、发黄、提前死亡脱落。李晓林材料61 芹菜缺磷:生长矮小,叶色发暗,蓝绿色、老叶图为缺磷的大豆叶片,缺磷使体内碳水化合物代谢受阻,糖分积累,形成紫红色李晓林材料62图为缺磷的大豆叶片,缺磷使体内碳水化合物代谢受阻,糖分积累一炷香型水稻李晓林材料63一炷香型水稻李晓林材料63玉米缺磷出现紫苗李晓林材料64玉米缺磷出现紫苗李晓林材料64缺磷植株瘦小,茎叶大多呈现紫红色,叶尖枯萎呈褐色,花丝抽出迟,结实率低李晓林材料65缺磷植株瘦小,茎叶大多呈现紫红色,叶尖枯萎呈褐色,花丝抽出迟李晓林材料66李晓林材料66李晓林材料67李晓林材料67李晓林材料68李晓林材料68李晓林材料69李晓林材料69磷素过多引起

20、的水体富营养化及其结果李晓林材料70磷素过多引起的水体富营养化及其结果李晓林材料70第二节 土壤中的磷素及其转化一、土壤中磷的质量分数我国耕地土壤的全磷量:0.21.1g/kg,呈地带性分布规律:从南到北、从东到西逐渐增加影响因素:土壤母质、成土过程、耕作施肥等土壤供磷状况以土壤有效磷含量表示:土壤有效磷(P)10mg/kg,表示有效磷较高土壤有效磷(P)28% 高 酸制法 水溶性磷肥过磷酸钙1828 中 热制法 枸溶性磷肥钙镁磷肥 20 18 16 14 12游离酸 3.5 4 4.5 5 5水分 固定H+ H+微生物和作物根分泌的酸李晓林材料97先溶解(主要受介质pH值影响),后吸收:H+

21、 H+微生(二)其它枸溶性磷肥 钢渣磷肥 脱氟磷肥 沉淀磷酸钙 偏磷酸钙李晓林材料98(二)其它枸溶性磷肥李晓林材料98三、难溶性磷肥特点:所含磷酸盐不溶于水,只溶于强酸, 肥效迟缓而稳长,属迟效性磷肥(一)磷矿粉成分:主要是氟磷灰石Ca10 (PO4) 6F2性质:灰褐色或黑褐色粉末、难溶于水、呈化学中性 李晓林材料99三、难溶性磷肥李晓林材料99磷矿粉直接施用的条件:磷矿的结晶性质(枸溶率15;粒径细度90过0.149mm筛)土壤条件(主要是土壤pH)、作物特性(宜吸磷能力较强的及多年生经济林木和果树)磷矿粉的施用方法和后效方法:宜作基肥用量:7501 500kg/ha(50100公斤/亩

22、)措施:与酸性或生理酸性肥料混施, 与过磷酸钙配施后效:肥效持久,连施几年后,可暂停施用李晓林材料100磷矿粉直接施用的条件:磷矿的结晶性质(枸溶率15小结:土壤有效磷增加和减少的途径施肥 矿物 难容性 (有机、无机) 矿化 磷释放 植物吸收 生物固定 化学沉淀 闭蓄态固定 淋失 吸附固定我国磷肥的利用率平均为1025 土壤有效磷李晓林材料101小结:土壤有效磷增加和减少的途径土壤有效磷李晓林材料101第五节 磷肥的合理分配与施用一、土壤供磷状况与磷肥的分配全磷含量在0.080.1%以下,施用磷肥均有增产效果有效磷含量更能反映土壤磷素的供应水平有效磷含量的测定方法:中性和石灰性土壤:0.5M

23、NaHCO3,P5mg/kg酸性土壤:0.03M NH4F0.025M HCl,P15mg/kg水稻土: 0.3M NaOH0.5M NaC2O4李晓林材料102第五节 磷肥的合理分配与施用一、土壤供磷状况与磷肥的分土壤有效磷含量与磷肥反应的分级指标测定方法 有效磷(P)含量 作物对磷肥的反应 0.5MNaHCO3 浸提法 5ppm 15ppm 严重缺磷,对磷肥反应极好,磷是限制因子 缺磷,磷肥有良好的反应 对需磷迫切的豆科及绿肥作物,磷肥有效,对水稻小麦效果不显著 一般无效 李晓林材料103土壤有效磷含量与磷肥反应的分级指标测定有效磷作物对磷肥的反影响土壤有效磷的因素:1. 土壤有效氮与有效

24、磷的比值:4,磷肥效果明显2. 土壤有机质含量:与有效磷含量呈正相关,每增加0.5的有机质,可相应提高5mg/kg的有效磷3. 土壤pH:在pH5.57.0范围,磷的有效性最大4. 土壤熟化程度:高,有效磷含量也高,磷肥的效果就差。5. 水田淹水后,Eh降低,磷酸高铁被还原为磷酸亚铁,溶解度提高;酸性土壤pH提高,促进磷酸铁、铝水解,可使磷的有效性增加;闭蓄态铁膜消失;有机阴离子与磷酸铝铁中磷酸离子发生代换。总之,应把磷肥优先分配于有效磷含量低的低产土壤上。李晓林材料104影响土壤有效磷的因素:总之,应把磷肥优先分配于有效磷含量低二、作物需磷特性与轮作中磷肥的分配作物的需磷特性需磷较多的作物,

25、如:豆科作物、豆科绿肥作物、糖用作物(甘蔗、甜菜)、纤维作物中的棉花、油料作物中的油菜、块根块茎作物(甘薯、马铃薯)、瓜类、果树、桑树和茶树等施磷肥效果较好,既能提高产量,又能改善品质。大田作物对磷肥的反应顺序如下:冬季绿肥作物一般豆科旱地作物大麦、小麦早稻旱稻李晓林材料105二、作物需磷特性与轮作中磷肥的分配作物的需磷特性李晓林材料 (一)水旱轮作中的磷肥施用我国稻区的轮作制度:麦类、油菜水稻绿肥水稻在水旱轮作中,磷肥的分配应掌握“旱重水轻”的原则,将磷肥重点分配在旱作上。原因? 当绿肥与水稻轮作时,更应该将磷肥施在绿肥上,特别是豆科绿肥,更能充分发挥“以磷增氮”的效果。以磷增氮:?李晓林材

26、料106 (一)水旱轮作中的磷肥施用李晓林材料106 (二)旱作轮作中的磷肥施用有绿肥或豆类的轮作中,优先施在绿肥或豆科作物上,其间接作用很明显。在麦棉轮作地区,重点施在棉花上。需磷特性相似的作物轮作时,磷肥用于秋播的越冬作物比用于春播的效果明显。因为秋播后,温度逐步降低,土壤微生物活动能力差,土壤供磷能力差,增施磷肥有利于壮苗,增强抗寒能力,促进早发。李晓林材料107 (二)旱作轮作中的磷肥施用李晓林材料107三、磷肥品种与其合理分配和施用施用原则:减少水溶性磷肥的固定,增加非水溶性磷的释放。 表 磷肥品种的合理分配和施用磷肥品种 作物品种生长期土壤类型难溶性磷肥 吸磷能力强作基肥酸性土壤 如荞麦、萝卜菜、 油菜及豆科植物枸溶性磷肥 吸磷能力较强多作基肥酸性土壤 有效磷低的非酸性土壤水溶性磷肥 吸磷能力较差苗期、适于各种土壤 对磷反

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