对物种的认识

1、对物种的认识生命以其全部物理和化学复杂性，存在于众多的类型或种中。地球上已定名 的物种有160多万种，其中大约30万种绿色植物及真菌和130万种动物，这些数字 还不包括几千个类型的细菌和酵母菌(Cox等,1976)。有人认为我们所生存的地球 上总的物种数在3000万种左右(Erwin,1983)。这些已定名的物种大多数已为生物 学家所认识,这为认识自然、探索自然奥秘以及为生产服务起了巨大的作用。虽 然，上百万种生物已被发现及命名，但全自前为止，对物种的概念是什么了众说纷 纭，莫衷一是。众所周知，物种概念及其重要，它不仅是分类学家分类的基本出发点，同时也 是其它学科，如生理学、免疫学、生物化学、

2、生态学、进化论等的工作基础。如 果不能很好地区分物种概念，则在工作中极易引入歧途。要了解物种是什么，首先得了解人们对物种认识的历史。Mayr(1969)曾以分 类工作性为动物发展历史,划分为6个时期:1)、地区性动物区系时期:在该时期, 分类是以原始朴素的形式出现，人们为了生活的需要,需要区别其周围出现的生 物，-哪些可食，哪些不可食。2)、林奈时期,该时期以林奈的十版(1758)为标准。自 然系统的出版结束了原始朴素的混乱状态，从此物种具有明确的概念。林奈认 为物种是独立创造的,种间的界线是绝对的,因而很自然地承认物种是实际存在 的。虽然林奈的物种观念是静止的,不被现代人所接受，但他的分类学

3、术思想对以 后的分类工作产生了深远的影响，因此，林奈具有“分类学之父”之誉称。3)、经 验主义时期.在该时期,分类学家强调尽量收集更多数据，然后把共同特征更多的 种类分成类群，如Andanson(1727- 1806)。4)、达尔文时期:达尔文的巨著物种起 源(1859)的发表，改变了以往对物种的认识,由静态的物种概念发展烈动态的物 种概念，认为不同物种是由同一祖先演化而来的，奠定了物种可变性和种间连续性 的概念。5)、种群分类时期:虽然达尔文的进化论思想打破了物种由上帝创造论的 思想，确定了物种可变性概念，.但是种的模式分类方式，实际上假定了物种是一个 不变的单位,然而,赫格尔(1868)创

4、立的生态学，在其以后的发展过程中，认为物种 是以种群的形式存在于自然界，同一物种而不同地域的种群是有差异的，.这样来 自不同地方种群的标本也是有差异的，因此，模式概念必须为有时间、空间关系的 多型种概念所替代。Hexlexy(1940)的新系统学则在这方面是以种群概念代替 了模式概念，开创了从生态学方面对生物类群的分类。6)、近代分类时期:在该时 期,是采用新的科学技术方法对生物进行分类，如支序分类、数值分类、染色体分 类、生化方法分类等。这六个时期的划分是人为地对分类历史的概括，是对分类认识层次的大概 区分。实际上,自林奈以来，有两种人在各行其是:一种是汇合者(Lumpets),认为细小 的

5、区分无关紧要，另一种是分碎者(Splitters)专在细小的差异上下功夫，而将一种分 碎为若干(Cuenot),1957)。在理论上，分类工作，特别是类下分类可以进行到很细, 以生物为例似乎可以进行到个体水平,因为没有两个个体完全相同。如果这汇合 者和分碎者都认为有道理的话，那么他们所分类群应在实践中具有实际意义，很显 然,这两个极端均不能表达物种概念。如一些在形态上极其相似的生物种,它们在 生殖上、习性上等是明显不同的。如Dobzhansky和Epling(1944)把当时已知的一 种果蝇Drosophilapse udoobscura的小种B定名为一新种D.persimilis的时候, 这

6、两个类群之间并没有完全的、可靠的形态学差异，然而，人们知道,这两个类群在 自然界中郎使有杂交，也属罕见,人工杂交则产生不育雄性和部分不育雌性，显然 它们是生殖隔离的。后来Rizki(1951)在该种的雄性生殖器上发现了微小的差异, 据此可确定该种雄性个体,但两个种的雌性个体仍不能通过观察相区别。反之,形 态学上差异很大的两个类也可能完全是互交可育的,如东亚飞蝗Locusta migratoria manilensis(Mey.),由于散居型和群居型有明显的形态区别，在1921年以 前,人们一直认为它们是两个种，直到Uvarov(1921)研究清楚这两型相的转变过程， 才改变过去的错误看法。由于

7、很难把握住物种概念的量度，因此，科学家对物种的定义也是各种各样, 达尔文在写物种起源时探讨物种定义却遇到了麻烦，正如他写道:我也不在这 里讨论加于物种这个名字之上的各种不同定义，没有一个定义能使所有的博物学 家都满意,然而每个博物学家对自己所说的物种都能模糊地知道它是什么意思 (Merrell,1981)。确实如此，物种概念至今没有一个公理化的定义,不同学者对其有 不同的看法。不管怎样，科学家对物种概念的探讨是没有停止过的,剔除原始朴素 的,未从理性上分析的分类概念,形态学标准的“模式概念”从林奈时代起至今仍 在应用。可是随着生物学、遗传学及生态学研究的深入,这样的“模式”物种概 念,已不能满

8、足实际需要,这些学科根据本学科的研究进展提出了生物学种 (biological specie 或 biospecies)、遗传学种(genecical species)及生态科种(eeologieal sPecies 或 eco 一 species)等概念。从形态学种(Morphological species)到生物学种概念的发展，是分类学上的一 个进步，因生物学种概念,不只依形态学上相似程度为标准，而且考虑了生物学上 生殖隔离这一标准，正如Mayr(1942)所说:种是实际上的或潜在的杂交繁殖的自然 种群集团，与其它这样的集团在生殖上是隔离的。这种生物学种概念对探讨物种 形成很有意义,一旦

9、实际的或潜在杂交繁殖的天量孟德尔种群被分开成两个或更 多个生殖上隔离的组群时,物种就形成了(Dobzhanky,1951)。然而生物学种概念也 有其局限性，因为存在于自然界的物种,除两性生殖外，还有其它生殖或繁殖方式, 如无性繁殖、孤雌生殖、单性生殖、自体受精等。生物学种概念对以这些生殖方 式繁殖的种群来说是无效的，对古生物学来说，生物学种概念也是毫无意义的，因 为古生物学研究的是化石，无从探讨生殖隔离，只能从形态方面考虑。同时对于专 门从事分类学工作的人来说，应用生物学种概念也是非常困难的，他们不可能对每 一个种进行生殖隔离实验。可见该概念也只能从现象来推断生殖种的特征 (Blaokwell

10、er,1967;sneath 等,1975)。生态学是研究有机体和环境关系的学科，它强调的是有机体与环境的对立 统一，任何生物均不能孤立于环境之外，而空洞奇谈。因此，从生态学观点出发，分析 物种时，提出了生态学概念(Turesson,1922)。正如Turesson(1922a)所说，种的问题， 就其大范围看是一个生态学问题。生态种定义为:适用于在自然具实际存在的林 奈种或遗传组成(TureS son,1922b),后来他又认为:林奈种代表了如此非常重要 的生态学单位，这些单位由现在的作者称之为生态种(Tur esson,1923)。从Turesson 的生态种概念可以看出，该概念并未脱离形态

11、学种的框架。自从达尔文的物种起源出版以后，人们不再相信物种是上帝创造的，而是 自然界的产物。物种起源是一个复杂的间题，并且还牵涉到地球上生命起源间题。 对于物种起源,人们只能根据现在的事实对过去经历了若干亿年的生物进行推 测。达尔文在这个方面是个先驱者，他认为一个自然类群的成员是由一个共同祖 先产生的。物种形成从量上说有两个主要类型。一是物种减少，即所谓的减数物 种形成(reductive speciation),指原有的两个独立演化的物种,经过完全愈合而成为 一种，如杂交后的后代因生态优势等将原有的父母种挤掉，灭绝。另一是物种数的 增多，即所谓的加数物种形成(addictive specia

12、tion)(Mayr,1963)。从现存地球上物种 数量来看，后一种方式占主要优势，否则的话地球上的物种会是越来越少。这种量 上的物种形成只能说明物种量的增减,并未实际探讨物种的形成机制。对于物种形成，至今，我们在很大程度上还坚持传统的物种起源概念，即地理 的或异地的物种形成概念(Merren,1981),正如Mayr(197。)所说:现在相当普遍地接 受地理的物种形成几乎是动物物种形成的唯一方式,甚致在植物中很可能也是主 要方式。异地物种形成的主要理论是同一物种分布于不同地区，由于种群间的地 理隔离，这种隔离使不同的种群彼此不能自由迁移和相遇,种群间出现生殖隔离, 并在自然选择下分化，产生新

13、种。因此地理隔离是物种形成的先决条件，并且该理 论认为分化是渐进的，主要受栖居环境组成不同生态条件的作用。但是最近对异地物种形成模式的普遍意义提出了大量的疑问。首先，物种形 成是否总是异地的，是否也可以同地发生。其次，进化趋异是否是渐进的，某些跳跃 式的变量，即量子式的进化是否也可导致产生物种(Merrell,1981)。如果物种是异 地形成的,那么在贝尔湖中所有水虱科有三百多种是怎样形成的 (cuenot,1947),Cuenot认为这是就地特化形成的，在一种中有许多同生型，这些同生 型特化而成种White(1978)认为物种形成过程和有关种群地理分布之间的关系为 基础的物种形成模式有7种，

14、即异地物种形成,渐变群(elinal)物种形成、地区效应 (areaeffeet)物种形成、产地稳定(Stasipatrie)物种形成、同地物种形成、无性物种 形成、多倍性物种形成。在这7种物种形成模式中,White并没有把其他人经常使 用的一种类型，即邻接的(paraPatric)物种形成考虑进去(Bush,1975)。Merrell(1981) 认为同地物种形成与下列三方面有关:与生境多样性或时间上的多样性有关，或 者与这两者的多样性有关，同地分布的种群之间由于时间上的生殖屏障引起的物 种形成叫异时物种形成(allochronic speciation),可通过异源多倍性而实现。同 地物种的歧化选择或多样化选择，如果强度充分的话，就可以引起同地物种形成。 同地.物种形成有两个主要步骤，首先在亲群(parental population)中由于生态位的 分化，逐渐建立若干子群(daughter population),子群中各自建立生殖隔离