真核微生物市公开课获奖课件

1、11月13日化工学院 生物化工试验室12.4 真核微生物 凡有细胞核含有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器微小生物，都称为真核微生物，见图2.4.1。真核微生物主要包括：本节将主要讨论属于真菌界酵母菌、霉菌和担子菌。第1页第1页11月13日化工学院 生物化工试验室22.4.1 酵母菌(Yeasts) 酵母菌是一类真核微生物俗称。由于有许多例外，很难对它下一个确切定义.酵母菌含有下列五个特性；(1)个体普通以单细胞状态存在；(2)多数以出芽方式繁殖，也有可进行裂殖或产子囊孢子；(3)能发酵糖类而产能；(4)细胞壁常含甘露聚糖；(5)喜在含糖较高，酸性水生环境中生长。

2、第2页第2页11月13日化工学院 生物化工试验室32.4.1 酵母菌(Yeasts) 将酵母菌如酿酒酵母(S.cereuisiae)作为基因工程中受体菌，最近年，巴斯德毕赤酵母(Pichia pastoris)成为一种新型基因表达系统，与大肠杆菌相比，它具有高表达、高稳定、高分泌、高密度生长及可用甲醇严格控制表达等长处。第3页第3页11月13日化工学院 生物化工试验室42.4.1.1 酵母菌形态和大小 酵母菌为单细胞。通常菌体呈圆形、卵形或椭圆形，见图2.4.2；少数呈柠檬形、尖形等。在一定培养条件下，有酵母菌细胞分裂后，亲代和子代细胞细胞壁仍以狭小面积相连，呈藉节状，称为假丝酵母，见图2.4

3、.3。第4页第4页11月13日化工学院 生物化工试验室52.4.1.2 酵母菌细胞结构酵母菌细胞结构已靠近于高等生物，其典型结构如图2.4.1。普通含有细胞壁、细胞膜、细胞核、一个或多个液泡、线粒体、核糖体、内质网、微体、微丝及内含物等；另外，有菌体尚有出芽痕、诞生痕。第5页第5页11月13日化工学院 生物化工试验室62.4.1.2 酵母菌细胞结构细胞壁(Cell wall) 酵母菌细胞壁不如细菌细胞壁坚韧，其厚度0.10.3m。有酵母菌细胞壁厚度随菌龄增长。细胞壁重量占细胞重18%25%。电镜下细胞壁呈“三明治”结构：由内外两个电子密度较高层，夹着一层电子密度较低层。细胞壁化学成份主要为葡聚

4、糖(Glulcan)甘露聚糖，内层主要是葡聚糖，中间一层主要是蛋白质。据试验，维持细胞壁强度物质主要是位于内层葡聚糖，见图2.4.4。第6页第6页11月13日化工学院 生物化工试验室7细胞质膜(Cell membrane)酵母菌细胞质膜与细菌细胞质膜基本相同，但有酵母菌如酿酒酵母细胞质膜中含有甾醇，尤其以麦角甾醇居多。经紫外线照射后，可形成维生素D2。据报道，发酵酵母(Saccharomyces fermentai)所含总甾醇量可达细胞干重22%，其中麦角甾醇量可达细胞干重9.66%。酵母菌细胞膜也是由双磷脂层构成，其间镶嵌着甾醇和蛋白质。见图2.4.5。 第7页第7页11月13日化工学院 生

5、物化工试验室8核(Nucleus)酵母菌上含有由多孔核膜包裹着细胞核。在电子显微镜下，可发觉核膜是一个双层单位膜，其上存在着大量直径为4070nm核孔，用以增大核内外物质互换，见图2.4.6 颗粒区，为直径(150200)10-10 m颗粒，含核糖核酸蛋白；纤维区，长（5080）10-10m纤维，含核糖核酸蛋白；脱氧核糖核酸蛋白；无定形基质。冰冻蚀刻第8页第8页11月13日化工学院 生物化工试验室9线粒体(Mitochondria) 在原核生物中，氧化磷酸化作用在细胞膜上进行，电子传递链中酶及载体也分布在膜或中体上，而酵母菌等真核生物生物氧化则集中线粒体上。线粒体是一个位于细胞质内粒状或棒状细

6、胞器，见图2.4.7。 第9页第9页11月13日化工学院 生物化工试验室10内质网(Endoplasmic reticulum ,ER)酵母菌与其它真核生物一样，细胞质中存在由不同形状、大小膜层相互密集或平行排列而成内质网。膜层之间存在空隙，并与细胞质膜和核膜相通，见图2.4.8。 第10页第10页11月13日化工学院 生物化工试验室11核糖体（Ribosome）与其它真核生物类似，酵母菌核糖体为80S，由60S和40S大小两个亚基构成。它能够游离在细胞质中，也可附着在内质网上。S是指沉降系数（sedimentation coefficient），用离心法时，大分子沉降速度量度，等于每单位离心

7、场速度。或S=v/2r。s是沉降系数，是离心转子角速度（弧度/秒），r是到旋转中心距离，v是沉降速度。沉降系数以每单位重力沉降时间表示，并且通常为120010-13秒范围，10-13这个因子叫做沉降单位s，即1S=10-13秒。70S是原核生物，80S是真核生物。 第11页第11页11月13日化工学院 生物化工试验室12出芽痕(Bud scars)或诞生痕(Birth scars)酵母菌出芽生殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞细胞壁上出芽并与子细胞分开位点称出芽痕；子细胞壁上位点，称诞生痕；它通常在细胞长轴末端。由于多重出芽，致使酵母细胞表面有多个小突起。每个细胞

8、出芽数量是有限。 第12页第12页11月13日化工学院 生物化工试验室13细胞质内含物(Cytoplasmic granule substance)脂肪粒(Lipid globules)大多数酵母细胞含有可被脂溶性染料色脂肪粒球体，如用苏丹黑或苏丹红可将其染成黑色或红色。 聚磷酸盐(Polyphosphates)细胞质含有聚合度为300500聚磷酸盐，它们是作为高能磷酸盐储藏。 肝糖(Polysaccharide glycogen)。肝糖是酵母储存碳水化合物两种主要形式之一。其分子量较大，约107。 海藻糖(Trehalose)。属非还原性双糖；是酵母细胞储存碳水化合物第二种形式。 第13页第

9、13页11月13日化工学院 生物化工试验室142.4.1.3 酵母菌繁殖方式和生活史酵母菌繁殖方式有各种类型。可分成无性繁殖和有性繁殖两大类：无性繁殖包括芽殖裂殖和产生无性孢子；有性繁殖主要是产子囊孢子。 现将几种有代表性酵母菌繁殖方式表解下列：有些人将只进行无性繁殖酵母菌称为假酵母，能进行有性繁殖酵母为真酵母。工业发酵中常见酵母菌以无性繁殖中芽殖为主要繁殖方式。第14页第14页11月13日化工学院 生物化工试验室152.4.1.3 酵母菌繁殖方式和生活史无性繁殖(Asexual reproduction)无性繁殖是指不通过性细胞接合，由母体直接产生子代生殖方式，如出芽繁殖、裂殖和无性孢子繁殖

10、等。芽殖(Budding)。芽殖是酵母菌最常见繁殖方式。在营养良好培养条件下。酵母菌生长快速，这时，能够看到所有细胞上都长有芽体，并且芽体上还可形成新芽体。出芽过程2.4.9。 第15页第15页11月13日化工学院 生物化工试验室16有酵母芽长到正常大小后，仍不脱落，并继续出芽，细胞成串排列，成为具发达分枝或不分枝假菌线，见图2.4.10。 第16页第16页11月13日化工学院 生物化工试验室17产生掷孢子等无性孢子zhi掷孢子(Ballistoppore)是掷孢酵母属等少数酵母菌产生无性孢子，其外形呈肾状，见图2.4.11。这种孢子是在卵圆形营养细胞上生出小梗上形成，孢子成熟后，通过一个特殊

11、喷射机制将孢子射出。 第17页第17页11月13日化工学院 生物化工试验室18有性繁殖(Sexual reproduction)有性繁殖是指经过两个含有性差异细胞相互接合，形成新个体繁殖方式，酵母菌以子囊（Ascus）和子囊孢子(Ascospore)形式进行有性繁殖。当酵母菌发育到一定阶段，两个性别不同单倍体细胞靠近，各伸出一管状原生质体突起。 第18页第18页11月13日化工学院 生物化工试验室19一定条件下，双倍体细胞形成了囊(Ascus)并进行减数分裂，形成子囊孢子。普通一个子囊只形成4个子囊孢子，见图2.4.12。酵母菌子囊孢子。见图2.4.13，这是酵母菌分类特性之一。第19页第19

12、页11月13日化工学院 生物化工试验室20减数分裂 是指有性生殖个体在形成生殖细胞过程中发生一个特殊分裂方式。减数分裂最后身成生殖细胞中染色体数目减半。减数分裂是进行有性生殖生物，在产生成熟生殖细胞时进行染色体数目减半细胞分裂。在减数分裂过程中，染色体只复制一次，而细胞分裂两次。减数分裂结果是，成熟生殖细胞中染色体数目比原始生殖细胞减少二分之一。第20页第20页11月13日化工学院 生物化工试验室21酵母菌生活史 所谓生活史(Life cycle)就是指生物在一生中所经历发育和繁殖阶段全过程。各种酵母菌生活史可分为三个类型：营养体既能够单倍体也能够双倍体形式存在。酿酒酵母是这类生活史代表，图2

13、.4.14就是酿酒酵母生活史示意图。其特点是；在特定条件下进行有性生殖。子囊孢子在适当条件下发芽产生单倍体营养细胞；单倍体营养细胞不停出芽繁殖，组成了单倍体世代；两种不同性别营养细胞彼此接合，质配后即发生核配。第21页第21页11月13日化工学院 生物化工试验室22营养体只能以单倍体形式存在。八孢裂殖酵母(Schizosaccharomyces octosporus)是这种类型代表，其主要特点是：营养细胞是单倍体；无性繁殖以裂殖方式进行；双倍体细胞不能独立生活，故此阶段很短。 其生活史为：单倍体营养细胞借裂殖进行无性繁殖；两个营养细胞接触后形成接合管，发生质配后即进行核配，于是两个细胞联为一体

14、；双倍体核分裂三次，第一次为染色体数目减半分裂，继而发生两次有丝分裂，形成8个单倍体子囊孢子。子囊破裂，释放出子囊孢子。所有过程见图2.4.15。第22页第22页11月13日化工学院 生物化工试验室23 营养体只能以双倍体形式存在。路德类酵母(Saccharomyces ludwigii)是这类典型代表。其特点是：营养体为双倍体，不断进行芽殖，此阶段较长。单倍体子囊孢子在子囊内发生接合。单倍体阶段仅以子囊孢子形成存在，故不能独立生活，从图2.4.16能够看到路德类酵母生活史全过程：单倍体子囊孢子在孢子囊内成为接合，并发生质配和核配。接合后双倍体细胞萌发，穿破子囊壁。双倍体营养细胞能够独立生活，

15、通过芽殖方式进行无性繁殖。在双倍体营养细胞内核发生减数分裂，营养细胞成为子囊，其中形成4个单倍体子囊孢子。 第23页第23页11月13日化工学院 生物化工试验室242.4.1.4 酵母菌菌落 酵母菌普通都是单细胞微生物，且细胞都是粗短形状，在细胞间充斥着毛细管水，故它们在固体培养基表面形成菌落与细菌相同。普通都是湿润、较光滑，有一定透明度，容易挑起，菌落质地均匀，正反面和边沿、中央部位颜色都很均一。 第24页第24页11月13日化工学院 生物化工试验室25 酵母菌在液体培养基中，有长在培养基底部并产生沉淀；有在培养基中均匀分布；有在培养基表面生长并形成菌膜和菌醭，其厚度因种而异，有甚至干而变皱

16、。以上生长之间比较见表2.4.1。第25页第25页11月13日化工学院 生物化工试验室262.4.1.5 酵母菌分类1970年，罗德(Lodder J.)编写The Yeasts a Taxonomic Study中描述酵母有39个属，370多个种。酵母菌分属于子囊菌纲，担子菌纲，半知菌纲。通过菌落观测和细胞镜检，如图2.4.17所表示简便地将常见酵母菌进行分类。第26页第26页11月13日化工学院 生物化工试验室272.4.1.6 工业上常见酵母菌酿酒酵母(Saccharomyces cereuisiae)酿酒酵母是发酵母是发酵工业最惯用菌种之一。除用于啤酒、白酒、果酒和酒精发酵及制作面包外

17、，还能从中提取核酸、麦角质醇、维生素C、凝血质和辅酶A等。 卡尔斯伯酵母(S.carlsbergensis)卡尔斯伯(Carsberg)是丹麦一个啤酒厂名字，卡尔斯伯酵母是该厂分离出来。它是啤酒酿造中典型底面酵母。异常汉逊氏酵母异变种(Hansenula anomala)细胞为圆形（直径47m）椭圆形或膜肠形大小为（2.56）m（4.520）m甚至有长达30m;多边芽殖。 生产乙酸乙酯、酱油热带假丝酵母(Candida tropicalis)细胞呈卵形或球形，（48）m（511）m。液面有醭或无醭，有环。菌体沉淀于底部。氧化石油烃类能力强。 第27页第27页11月13日化工学院 生物化工试验室

18、28产朊假丝酵母(Candida utilis)细胞呈圆形、椭圆形和圆柱形，大小为(3.54.5)m(713)m液体培养无醭，有菌体沉淀，能发酵。麦芽汁培养基上菌落为乳白色，平滑，有光泽或光泽，边沿整洁或呈菌丝状。生产单细胞蛋白SCP。 解脂假丝酵母解脂变种(Candida lipolytica)细胞呈卵形或长形，卵形细胞（35）m（511）m，长细胞长度可达20m。液体培养时有菌醭产生，有菌体沉淀，不能发酵。石油脱蜡、减少凝固点。 白地霉(Geotrichum candidum link)在2830麦芽汁中培养一天，会产生白色、呈毛绒状或粉状醭；具真菌丝，遥分枝，横隔或多或少，菌丝宽2.59

19、m，普通为37m；裂殖，节孢子单个连接成链，呈长筒形、方形，也有椭圆形或圆形，末端圆钝； 作为饲料、提取核酸。第28页第28页11月13日化工学院 生物化工试验室292.4.2 霉菌(Mould, Mold) 霉菌与酵母菌同属于真菌界。但凡在营养基质上能形成绒毛状、网状或絮状菌丝体真菌通称为霉菌，是俗名，意为发霉真菌。按Smith分类系统，它们分属菌界藻状菌纲、子囊菌纲和半知菌类。 霉菌在自然界分布很广，与人类日常生活密切，如老式发酵酱、酱油、豆腐乳、酒酿（niang）等。生产糖化酶、蛋白酶，纤维素酶和果胶酶等酶制剂。第29页第29页11月13日化工学院 生物化工试验室302.4.2.1 霉菌

20、形态和结构 霉菌菌体均由分枝或不分枝菌丝(Hyphae)构成。菌丝是真菌营养体基本单位。许多菌丝分枝连接，交错在一起所构成形态结构称菌线体(Mycelium)。 菌丝能够是单细胞。即没有隔阂，没有隔阂细胞普通含有许多核，而有隔阂细胞普通含有12核，霉菌菌丝直径210m，比杆菌、放线菌菌丝宽几倍到十几倍，与酵母宽度相同。见图2.4.18。第30页第30页11月13日化工学院 生物化工试验室31霉菌细胞膜、细胞核、线粒体和核糖体等细胞结构与其它真核生物（如酵母）基本相同。霉菌菌丝由孢子发芽而成。长在培养基内，以吸取营养为主菌丝称为营养（基内）菌丝(Vegetative mycelium)伸出培养基

21、长在空气中菌丝称为气生菌丝（Aerial mycelium）。在一定生长阶段，部分气生菌丝分化成为孕育(繁殖)菌丝(Reproductive mycelium)。见图2.4.19。第31页第31页11月13日化工学院 生物化工试验室322.4.2.2 霉菌菌落形态特性将霉菌接种培养基上，经历一定时间生长繁殖，逐步能够看到丝聚合而成群体，这就是霉菌菌落。霉菌菌落形状、大小、颜色、纹饰及结构等特性随种而异。因菌丝粗细、组合紧密程度、菌丝伸展长度等差异可出现不同外观霉菌菌落，如蛛网状、棉絮状和丝绒状等。图2.4.20为青霉菌菌落。因为孢子丝或菌核形成，而使有些菌落表面呈颗粒状；霉菌菌落直径普通为12

22、cm或更大，比细菌菌落大几倍到几十倍。 第32页第32页11月13日化工学院 生物化工试验室33(1)根霉(Rhizopus) 在Smith分类系统中属于藻状菌纲毛霉目根霉属。根霉因有假根(Rhizoid)而得名，假根功效是在培养基上固着，并吸取营养。匍匐菌丝在毛霉目真菌中常见，它是由营养菌丝产生，靠近培养基表面横向生长，并连接假根；当生长到一定阶段，菌丝在与假根相艰对位置，会向上生长出孢梗 （单生或成簇），顶端形成孢子囊，内生孢囊囊轴明显，囊轴基部与柄相连处成囊托。见图2.4.21。第33页第33页11月13日化工学院 生物化工试验室34毛霉(Mucar)毛霉在Smith分类系统中属于藻状纲

23、毛霉目毛霉属。毛霉外形呈毛状，属于单细胞，菌丝无隔，多核。菌丝有分枝。主要有两个类型：单轴式，假轴式。见图2.4.22。第34页第34页11月13日化工学院 生物化工试验室35根霉与毛霉毛霉目，它们在形态结构上较为靠近，但也有一些容易区别特性。见表2.4.2。 第35页第35页11月13日化工学院 生物化工试验室36（3）曲霉(Aspergillus) 曲霉在Smith分类系统中属于子囊菌纲曲霉属。曲霉为多细胞，菌丝有分隔。营养菌丝大多匍匐生长，无假根。 分生孢子梗从厚壁而膨大菌丝细胞（足细胞）生出，并略垂直，分生孢子梗常顶端膨大而形成棍棒形、椭圆形、半球形、球形顶囊。顶囊表面产生小梗，单层或

24、双层，见图2.4.23。第36页第36页11月13日化工学院 生物化工试验室37（3）曲霉(Aspergillus)图2.4.24少数曲霉有团囊壳。第37页第37页11月13日化工学院 生物化工试验室38青霉(Penicillium) 青霉在Smith分类系统中属于子囊纲青霉属。青霉也是多细胞，菌丝有分隔，有分枝，与曲霉相同，但大多无足细胞。分生孢子梗具横隔；分生孢子结构与曲霉不同：分生孢子梗顶端不膨大，无顶囊，经多次分枝产生轮小梗，小梗顶端产生成串分生孢子，状如扫帚。小梗有单轮生，对称多轮生，非对称多轮生，见图2.4.25。 第38页第38页11月13日化工学院 生物化工试验室39第39页第

25、39页11月13日化工学院 生物化工试验室402.4.2.4 霉菌繁殖方式霉菌包括了藻状菌纲、子囊菌纲和半知菌类微生物，它们进化程度不同，繁殖方式也是多样，有只能无性繁殖，有既能进行无性繁殖，又能采取有性繁殖方式。 霉菌无性繁殖(Asexualreproduction)霉菌无性繁殖主要经过产生以下四种类型无性孢子来实现：孢子囊孢子（Sporangiospre）。 分生孢子(Canidium)。厚垣孢子(Chlamydospore) 。 节孢子(Arthrospore) 。 第40页第40页11月13日化工学院 生物化工试验室41孢子囊孢子（Sporangiospre）或称孢囊孢子，先是营养菌丝

26、上长出伸向空间繁殖菌丝，菌丝发育成孢囊梗，其顶端膨大形成孢子囊。孢子囊内有许多核，每个核外包围原生质，逐步围绕着核生成壁，于是产生了孢子囊孢子。孢子成熟后，孢子囊破裂，释放出孢子囊孢子，见图2.4.26。 第41页第41页11月13日化工学院 生物化工试验室42孢子囊孢子（Sporangiospre）孢子囊孢子按其运动性又可分为两类：一类是游动孢子(Zoospore)，藻状菌纲水霉目的无性繁殖方式是菌丝顶端产生棒状孢子囊。其中产生孢子成熟后，由孢子囊顶端小孔释放出大量孢子，这些孢子呈梨形，顶端生有两根鞭毛，能够游动，称为游动孢子。见图2.4.27。第42页第42页11月13日化工学院 生物化工

27、试验室43分生孢子(Canidium)分生孢子是大多数子囊菌纲及所有半知菌无性繁殖方式。这是一个外生孢子，其作用也许是有助于借助空气传播。分生孢子是由菌丝分化并在胞外形成，各类分生孢子形成模式见图2.4.28。第43页第43页11月13日化工学院 生物化工试验室44厚垣孢子(Chlamydospore)又称厚壁孢子，它形成类似细菌芽孢。菌丝顶端或中间部分细胞原生质浓缩、变圆，细胞壁加厚形圆形、纺锤形或长方形厚壁孢子。有表面尚有刺或疣突起。诸多真菌都能形成这类孢子，如毛霉目的总状毛霉往往在菌丝中间形成这样孢子，见图2.4.29。 第44页第44页11月13日化工学院 生物化工试验室45卵孢子(O

28、ospore)卵孢子由二个大小不同配子囊结合后发育而成，小配子囊称雄器，大配子囊称藏卵器，藏卵器内有1个或数个称为卵球原生质团，当雄器与雌器配合时，雄器中细胞质和细胞核经过藏卵器上受精管进入藏卵器，并与卵球配合。此后，受精卵球生出外壁即成双倍体卵孢子。图2.4.30为水霉卵孢子产生过程。 霉菌有性繁殖(Sexual reproduction) 霉菌有性繁殖是通过产生有性孢子而进行。霉菌有性繁殖主要包括三个阶段：质配(Plasmogamy)、核配(Karyogamy)和减数分裂(Meiosis)质配后，两个性细胞核共存于一个细胞中，每个核染色体数目都是单倍(即n+n)；核配后产生了双倍体接合子核

29、，核染色体数目是双倍(即2n)。 第45页第45页11月13日化工学院 生物化工试验室46菌丝与菌丝之间接合有两个情况，一个是单一孢囊孢子萌发后形成菌丝体。当两根菌丝，甚至同一菌丝分枝相互接触，而形成接合孢子过程，这种方式称为同宗配合(Hemothallism)，这里“宗”是指同一物种内形态特性不稳定群体；第二种情况是不同菌系菌丝相遇后。才干形成接合孢子，这两种有亲和力菌系形态上并无区分，因此，惯用“+”，“一”来表示之。这种由不同母体产生菌丝间发生配合现象，称异宗配合(Heterothallism)，毛霉目标大多数霉菌采取此方式。图2.4.31是接俣孢子形成过程。第46页第46页11月13日

30、化工学院 生物化工试验室47图2.4.32是桃吉尔霉(Gilbertella persicaria)接合孢子囊电子显微镜图片。第47页第47页11月13日化工学院 生物化工试验室48子囊孢子(Ascospore) 在子囊内形成有性孢子，称为子囊孢子。形成子囊孢子是子囊菌纲主要特性，是有隔阂菌采用有性生殖方式。子囊量一个囊状结构，球形、棒形或圆筒形，尚有为长方形，因种而异，见图2.4.33。 第48页第48页11月13日化工学院 生物化工试验室49子囊内孢子常18或2n个。典型子囊有8个孢子。子囊孢子形状、大小、颜色也各不相同，见图2.4.34。子囊菌形成子囊方式各异。最简朴是两个营养细胞接合后

31、直接形成，酿酒酵母。第49页第49页11月13日化工学院 生物化工试验室50在这顶端细胞内发生核配，成子囊母细胞(Ascus mothercell)。再经两次有丝分裂，一次减数分裂，即成为8个子核。每个子核与周围原生质形成孢子，即子囊孢子，子囊细胞即成为子囊，见图2.4.35。 第50页第50页11月13日化工学院 生物化工试验室51在子囊和子囊孢子发育过程中，雄器与雌器下面细胞生出许多菌丝，并有规律地将产囊丝包围住，形成子囊(Ascocarp)。子囊果主要有三种类型：（a）完全闭合圆球形，称闭囊壳(Cleistothecium)（b）没有完全闭合，留有小孔，似烧瓶状，称为子囊壳(Perthe

32、cium)。(c)开口呈盘状，称为子囊盘(Apothecium)。见图2.4.36。第51页第51页11月13日化工学院 生物化工试验室522.4.2.5 霉菌生活史 霉菌生活史是指霉菌从一个孢子开始通过一定生长发育，到最后又产生孢子过程，它既包括霉菌无性世代又包括霉菌有性世代。无性世代就是指霉菌丝体在适宜条件下产生无性孢子（孢子囊孢子和分生孢子等），无性孢子又萌发成菌丝全整个过程；有性世代就是指在霉菌生长后期，菌丝形成配子囊，从而发生质配、核配形成双倍体接合子细胞，接着发生减数分裂，形成单倍孢子（子囊孢子等）整个过程；霉菌双倍体仅出现在接合子阶段，见图2.4.37。工业发酵中主要是利用霉菌地

33、无性世代。第52页第52页11月13日化工学院 生物化工试验室53匍枝根霉整个生活史见图2.4.38。其无性世代：孢子囊孢子从孢子囊破裂同时被释放，在适宜条件下出芽生出絮状白色气生菌丝。菌丝生出许多匍匐菌丝，并长出假根。在假根上方生出1多根孢子梗。孢子梗顶端膨大，形成孢子囊，中心形成囊轴，外围形成许多孢子囊孢子，孢子囊壁破裂后孢子释放。匍枝根霉有性世代：相反宗系菌丝体彼此接触（即异宗配合），长出原配子囊。第53页第53页11月13日化工学院 生物化工试验室54烟色红曲霉菌丝为多细胞，每个细胞多核，菌丝体有联结现象。其无性世代：在菌丝或分枝顶端直接产生分生孢子。分生孢子单生或两个至数个成链。 闭

34、囊壳成熟后，其中子囊壁溶解，子囊孢子成堆留在壳内。当闭囊壳破裂后，散出子囊孢子，子囊孢子萌发后又成多核菌丝。见图2.4.39。第54页第54页11月13日化工学院 生物化工试验室552.4.3 担子菌(Basidiomycetes)担子菌纲是真菌中最高级一个纲，它包括人们熟悉蘑菇、木耳、马勃和鬼笔等。它们主要特性是形成特殊产孢器“担子”(Basidium)，担子产生孢子称为“担孢子”(Basidiospore)见图2.4.40 担子菌没有明显生殖器官，两性接合，并且接合时，只行质配，并不马上发生核配，以锁状联合(Clamp connection)方式形成新双核细胞，两性细胞核在形成担孢子之前才

35、发生核配，随后进行减数分裂，产生单倍体担孢子。 第55页第55页11月13日化工学院 生物化工试验室56二生菌丝以锁状联合方式增殖细胞，两个核同时分裂，由“锁状联合机制”控制形成两个子细胞。每个子细胞含有两个不同子核。二生菌丝可独立营养并占据生活史大部分。锁状联合过程（见图2.4.41） 第56页第56页11月13日化工学院 生物化工试验室57三个菌丝也是双核本（n+n），由二生菌丝特化形成。特化菌丝形成各种子实体(Fruitbody)。子实体是真菌产生孢子结构，上繁殖菌丝和营养菌丝构成，其形态因种而异。如蘑菇，香菇等子实体呈伞状，由菌盖，菌柄菌褶等构成。菌褶处着生担子和担孢子。见图2.4.4

36、2。第57页第57页11月13日化工学院 生物化工试验室58第58页第58页11月13日化工学院 生物化工试验室59双核菌丝顶细胞逐步增大，形成幼担子，其中两核发生核配，而后减数分裂，产生4个单倍体核；同时，担子顶端长出4个小梗，头部膨大，4个核进入小梗，到达膨大处，发育形成4个单倍体担孢子。有性繁殖 担子菌有性繁殖就是产生担孢子，其过程见图2.4.44。第59页第59页11月13日化工学院 生物化工试验室602.4.3.3 担子菌生活史典型担子菌生活史就是它有性世代，见图2.4.45。 第60页第60页11月13日化工学院 生物化工试验室612.5 非细胞型微生物19世纪末，已经分离得到许多

37、引起传染病细菌，但对一些传染病如口蹄疫、烟草花叶病等却始终无法取得其病原细菌。 第61页第61页11月13日化工学院 生物化工试验室62 1892年俄国学者伊万诺夫斯基(Hbaahobckhh)初次发觉烟草花叶病感染因子能够通过细菌滤器。1898年荷兰生物学家贝哲林克(M.W.Beijerinck)进一步必定了伊万诺夫斯基结果，并将这类感染因子称为病毒(Virus)。1935年，美国生物化学家斯坦莱(W.M.Stanley)从烟草花叶病灶中分离取得病毒结晶，以后又证实了结晶中只含有蛋白质和核酸两种成份。只有核酸具感染疾病和复制能力。 第62页第62页11月13日化工学院 生物化工试验室63病毒

38、是没有细胞结构、但含有遗传、变异等生命特性一类微生物。其主要特性是：个体极小，能通过细菌滤器。需借助电子显微镜观测；专性寄生，没有独立代谢功效，只能在特定宿主细胞内繁殖；没有细胞结构，大多数病毒只是蛋白质和核酸构成大分子，且只含单种核酸 (DNA或RNA)；繁殖方式是依托宿主代谢体系进行“复制”；它对普通抗生素不敏感，但对于扰素敏感。总之，病毒是一类超显微、没有细胞结构、专性寄生大分子微生物，它们在体外含有生物大分子特性，只有在宿主体内才表现出生命特性。 第63页第63页11月13日化工学院 生物化工试验室642.5.1.1 病毒形态及结构（1）病毒大小和形态，绝大多数病毒是能通过细菌滤器微小

39、颗粒，因此必须借助于电子显微镜才干观测其详细形态和大小。测定病毒大小单位是纳米（nm, 10-9m），多数病毒粒子直径在100nm下列，见表2.5.1较形象地表示了一些代表性病毒大小和形态。 第64页第64页11月13日化工学院 生物化工试验室65第65页第65页11月13日化工学院 生物化工试验室66第66页第66页11月13日化工学院 生物化工试验室67第67页第67页11月13日化工学院 生物化工试验室68典型病毒个体形态第68页第68页11月13日化工学院 生物化工试验室69A virus can have either DNA or RNA but never both !第69页第69页11月13日化工学院 生物化工试验室70第70页第70页11月13日化工学院 生物化工试验室71第71页第71页11月13日化工学院 生物化工试验室72第72页第72页11月13日化工学院 生物化工试验室73第73页第73页11月13日化工学院 生物化工试验室74第74页第74页11月13日化工学院 生物化工试验室75第75页第75页11月13日化工学院 生物化工试验室76第76页第76页11月13日化工学院 生物化工试验室77第77页第77页11月13日化工学院 生物化工试验室78 2.5.1.6 干扰素(In