生理学教学课件：第三十一章 感觉器官

1、 第三十一章 感觉器官noseeyeeartongue 本章主要讲授内容 视觉（眼） 听觉（耳） 平衡觉、位置觉、运动觉（耳） 嗅觉（鼻） 味觉（舌） 其它感觉（痛觉、触压觉、温度觉、内脏感 觉等）将在相应感觉神经生理部分讲授。 生理学与哲学 感觉是主观的，属于意识的范畴；内外环境的 变化（刺激）是客观的，属于存在的范畴。 意识和存在的关系问题是哲学的根本问题。 生理学已经触及到了哲学问题。 生理学至今未能完全回答感知机制这一颇具哲学 意味的问题。 本章主要讲授感觉器官的一般工作原理。 感觉如何度量？ 利用造父变星测量恒星亮度和距离的启示你能说出光源A比光源B亮多少倍吗？造父变星（Cephei

2、d variable stars）是变星的一种，它的光变周期（即亮度变化一周的时间）与它的光度成正比，因此可用于测量恒星的光度和距离。用周朝驾车能手造父命名。恒星的视亮度（E）：直接看到的恒星亮度，相当于光通量；光度（L）：天体每秒从整个表面发出的辐射能，表示天体的真正发光本领。天体的视亮度与观察者到它的距离平方成反比。位于M100的一颗造父变星的亮度变化 公元二世纪，人们还不能用确切的物理量来描述恒星的亮暗，古希腊天文学家依巴谷提出以“视星等”来表示天体的亮度，简称“星等”（M）。他将肉眼可见的全天恒星分为6等，最亮的星定为1等星，其次为2-5等，在晴天晚上刚能看到的星为6等星。到19世纪上

3、半叶，分光计问世。德国生理学家费希内尔分析了当时分光计的测量资料，发现人对亮暗程度差别的感觉与视亮度E的对数成正比，即1等星是6等星亮度的100倍，从而推算出每一星等是次一星等亮度的2.512倍。后来，英国天文学家普森（1829-1891）据此总结出著名的普森公式： m2 m1 = 2.5logE2/E1 m:星等。E：视亮度。公式右边的负号表示越亮的星其视星等越小。该公式成为了星等尺度的定义公式，沿用至今。以上事例表明，感觉是可以量化的，生理学可借鉴天文学、数学等学科的成果和思维方法。发明恒星亮度定量计算方法的历程第一节 感受器的一般生理一、感受器、感觉器官的定义和分类 感受器(recept

4、or)：分布在体表或组织内部的专门感受 机体内、外环境变化的结构或装置。 感觉器官（sense organ)：复杂的感受器，由高度分化的 感受细胞及其附属结构组成，主要分布于头部。 感受器分类1. 按部位分： 内感受器：平衡、本体、内脏感受器 外感受器：距离感受器（视、听、嗅） 接触感受器（触、压、味、温）2. 按刺激性质分类：机械感受器 伤害性感受器 (痛感受器） 光感受器(电磁波感受器） 化学感受器 温度感受器 Several types of somatic sensory nerve endings（游离神经末梢）（痛觉等）（帕西尼体,环层小体）（触压觉）（鲁菲尼终末器官）（热感受器）

5、（麦斯纳小体）（触觉小体）（高尔基腱器官）（肌梭）（触毛）（克劳兹小体）（粘膜，冷感受器）（一种触觉感受器）二、感受器的一般生理特性（一）感受器的适宜刺激（adequate stimulus) 某种感受器对某种刺激具有最小的感觉阈值（二）感受器的换能作用（生物换能器) 感受器电位（receptor potential)- 感受器细胞 发生器电位（启动电位）（generator potential）- 感觉神经末梢 二者均为局部电位：等级性（非全或无）、电紧张扩布、 时间和空间总和，其幅度、持续时间和波动方向反映刺激 的某些特性。 感受器的换能过程刺激 感觉细胞跨膜信息传递 离子通道启闭 感受器

6、电位或发生器电位 传入神经的动作电位（三）感受器的编码功能 感受器把外界刺激转换成神经动作电位时，不仅是发生了能量形式的转换，更重要的是把刺激所包含的信息也转移到了动作电位的序列当中，这就是感受器的编码（coding)。 1. 刺激性质的编码：专线联系（labled line), 无需编码 不是通过AP的幅度或波形特征来编码 2. 刺激量或强度的编码: 频率编码（frequency coding） 即在同一感觉系统或感觉类型范围内，传入神经动作电位的 频率反映刺激强度。（四）感受器的适应现象 当某一个恒定强度刺激作用于感受器时，虽然刺激仍在继续作用，但其感觉传入神经纤维上的动作电位频率已开始逐

7、渐下降，这一现象称为感受器的适应(adaptation)。适应不是疲劳。1. 快适应感受器：皮肤触觉感受器对刺激的变化敏感，但对刺激的持续存在不敏感。其意义是探索新异物体或障碍物，有利于探究新异刺激。2. 慢适应感受器：肌梭、颈动脉窦压力感受器、关节囊感受器。意义：有利于机体对某些功能状态如姿势、血压等进行长期持续的监测，并根据其变化随时调整机体的功能。感受器适应的产生机制比较复杂，可发生在感觉信息转换的不同阶段。感受器的结构、换能过程：离子通道的功能状态：感受器细胞与感觉神经纤维间的突触传递特性：其它：第二节 眼的视觉功能 人脑获取的外界环境的信息，95%以上来自视觉。 人眼的适宜刺激：波长

8、 370-740nm 电磁波（可见光） 分辨亮度、色泽。 除视觉功能外，眼睛还具有表达情感的关键职能 （心灵的窗户）。一、眼的折光系统及其调节（一）眼的折光系统的光学特性一系列折光体，折光率和曲率半径均不同。主焦点在视网膜上，平行光线（发光点在6m以外）不用调节正好成像在网膜上。眼的分辨能力取决于：1. 物体光线的强弱，极限是必须引起感光细胞的兴奋。 2. 物体在网膜上成像的大小，其极限是 感光细胞的 直径。（二）眼内光的折射与简化眼一系列折光体，折光率和曲率半径均不同。角膜占80%。主焦点在视网膜上，平行光线（发光点在6m以外）不用调节正好成像在网膜上。简化眼：正常眼的等效光学模型，简单但折

9、光效果相同。(mm)视力（视敏度，visual acuity): 眼能看清的物体的大小的极限。网膜像 5 m (中央凹处视锥细胞的平均直径）。视力表: 正常眼的分辨能力为视角1分度（1）。即能看清物象视角为1分度的物体的眼睛为正常眼。距5m处视力表上标明视力为1.0的 E 字，其笔画之间的空隙的宽度的视角为1，此时如能看清，则视力为1.0。（三）眼的调节（accommodation) 1. 晶状体的调节 看远物 看近物 腱状肌松弛 腱状肌收缩 悬韧带紧张 悬韧带松弛 晶状体扁平 晶状体变凸 折光能力降低 折光能力增高 不需调节，成像在网膜上 物象前移，成像在网膜上腱状肌收缩，松弛腱状小带 晶状

10、体调节的反射过程： 视近物 模糊图象到达视皮层 下行冲动经锥体束中的皮层中脑束 中脑正中核 动眼神经中副交感节前纤维的有关核团 睫状神经节 腱状肌环形肌收缩，悬韧带松弛 晶状体变凸，折光能力增强近点（near point of vision): 晶状体作最大调节后眼能看清物体的最近距离。 近点随年龄增长而延长：8岁：8.6cm; 20岁：10.4cm; 60岁：83.3cm（近点明显变远就是老花眼，老光眼）2. 瞳孔的调节正常人瞳孔直径变动范围：1.5-8mm瞳孔调节反射：看近物时双侧瞳孔缩小，看远物时双侧瞳孔散大。瞳孔对光反射（互感性对光反射）：强光时双侧瞳孔同等缩小，弱光时双侧瞳孔同等散大

11、。 瞳孔对光反射过程： 强光照射视网膜 视神经 中脑顶盖前区（换元） 双侧动眼神经核 动眼神经副交感纤维传出 瞳孔括约肌收缩 瞳孔缩小 3. 双眼球会聚（辐辏反射） 当双眼注视近物时，两眼内直肌反射性收缩，使两眼球内收，视轴向鼻侧靠拢，其意义是使双眼看近物时物体成像在两眼视网膜的对称点上，避免复视。 复视的原因： 单眼复视：眼球受压；晶体问题。 双眼复视：多由眼肌麻痹而引起，而眼外肌由脑神经控制，所以脑神经或大脑本身的疾病都可能引起复视。4. 房水和眼内压 房水指充盈于眼的前后房中的液体。蛋白低，HCO3高。 房水循环：睫状体脉络膜生成房水（机制不清）后房瞳孔前房前房角巩膜静脉窦。 眼内压：我

12、国成人正常值：2.27-3.2kPa (17-24mmHg)。 青光眼：房水循环障碍，致使眼内压升高，可致失明。（四）眼的折光能力和调节能力异常正视眼: 即正常眼，眼的折光能力正常，平行光线不需调节就可聚焦到网膜上，距离不小于近点的物体经过眼的调节也能在网膜上形成清晰的像。正视眼近视眼及凹透镜矫正非正视眼：眼的折光能力异常，或眼球形态异常，平行光不能在安静未调节的眼的网膜上聚焦。包括三种：近视、远视、散光。 1.近视（myopia): 眼球前后径过长（轴性近视） 折光系统的折光能力过强（屈光性近视） 平行光线被聚焦在视网膜的前方 （特点：看近物清楚，看远物不清楚。矫正方法：凹透镜）2. 远视（

13、hyperopia): 眼球前后径过短（轴性远视） 折光系统的折光能力太弱（屈光性远视） 平行光线被聚焦在视网膜的后方 （特点：看远物和近物均不清楚。矫正方法：凸透镜） 远视眼及凸透镜矫正3. 散光（astigmatism): 角膜表面不呈正球面（不同方位曲率半径不等） 或晶状体表面曲率异常 平行光线进入眼内不能形成焦点，而形成焦线 视物不清或物像变形 （矫正方法：柱面镜）柱面镜成像原理：根据投影几何学原理，将畸变复杂的二维平面图，投影到三维结构的柱面镜上，就可以形成无畸变的图像。平面上的图形投影到柱面镜上时会发生畸变；反过来，按照柱面镜的曲率，经过计算机的图形处理，制得一幅畸变的平面图象，投

14、影到柱面镜上，这时柱面镜再对此畸变的图像进行“畸变”，反倒在柱面镜上形成一幅正常的图像了。二、视网膜的结构和两种感光换能系统（一）视网膜的结构特点 透明的神经组织膜，厚0.1-0.5mm，10层（简化为4层）色素上皮层（外层）：来源非神经组织，血供来自脉络膜。功能：光屏障、支持、吞噬、包被（多巴胺受体）感光细胞层：视杆细胞、视锥细胞（光感受细胞） 双极细胞层：连接神经节细胞层：组成视神经合成malanopsin视网膜-下丘脑通路（RHT） 视网膜纵向联系：四层细胞 视网膜横向联系：水平细胞、无长突细胞 色素上皮 外网状层 视杆细胞、视锥细胞 网间细胞 水平细胞 内网状层 双极细胞 无长突细胞

15、视神经节细胞层视网膜细胞之间的两类突触： 化学突触 电突触盲点（blind spot)：在视乳头部位，黄斑向鼻侧3mm处，直径1.5mm，无感光细胞分布，单眼视物时有盲点。黄斑：中央凹及其周围很小区域，有视锥细胞，无视杆细胞，有最高的视敏度。（二）视网膜的两种感光换能系统1. 视杆系统（晚光觉系统） 由视杆细胞（rods) 和与它们相联系的双极细胞、神经节细胞等组成，对光的敏感性高，能感受弱光，但分辨率低，无色觉。 2. 视锥系统（昼光觉系统） 由视锥细胞（cones) 和与它们相联系的双极细胞、神经节细胞等组成，对光的敏感性低，只能感受强光，但但分辨率高，有色觉。外段：视色素内段：细胞器胞体

16、：细胞核终足：突触证明两种相对独立的感光换能系统存在的主要依据： 1）分布不同： 视杆细胞 - 外围多视锥细胞 - 中央多，中央凹处只有视锥细胞 2）联系方式不同 视杆系统 高度汇聚：多个（250）视杆细胞几个双 极细胞一个神经节细胞 功能特点：细节分辨能力低，总和 视锥系统 低度汇聚，或无汇聚（单线联系），辐散式 特点：细节分辨能力高3）种系差异： 只在白昼活动的动物（爬虫类，鸟等）仅有视锥细胞而无视杆细胞；只在夜间活动的动物（猫头鹰等）仅有视杆细胞而无视锥细胞。 4）视色素不同： 视杆细胞只有一种视色素，即视紫红质（rhodopsin) 视锥细胞含有三种视色素，分别对红、绿、蓝三种光敏感，

17、符合色觉的三原色学说。三、视杆细胞的感光换能机制 19世纪末发现视紫红质，暗处呈紫红色，其吸收光谱基本上和晚光觉对光谱不同部分的敏感性曲线一致。（一）视紫红质的光化学反应及其代谢 人的暗视觉与视杆细胞的视紫红质的光化学反应有直接关系：所有的视杆细胞中都发现了同样的视紫红质，它对蓝光有最大的吸收能力，而这与人眼对弱光下对蓝绿光（波长500nm）感觉最明亮（不是感觉到了蓝绿色）的事实相一致。 光照视紫红质（rhodopsin）的组成： 视蛋白（opsin) + 视黄醛（11-cis retinene, 11-cis retinal） 视蛋白的特点：与G蛋白耦联受体家族的分子结构相似（7个跨膜区），

18、与受体的氨基酸序列有显著同源性。 视黄醛由维生素A在酶的作用下氧化生成。视紫红质的光化学反应： 视紫红质 视蛋白 + 视黄醛（全反型） 视蛋白构象改变 视杆细胞感受器电位(深视紫红质)(亮化视紫红质)(变视紫红质 I)(变视紫红质 II)(11顺-视黄醇)(11顺-视黄醛)（暗视蛋白）(全反型视黄醇)(全反型视黄醛)(视紫红质)（异构酶）(前亮化视紫红质)(pico sec, 微微秒)(prelumirhodopsin) 11-顺视黄醛 光照全反型视黄醛全反型视黄醛 全反型视黄醇（Vit A) 异构酶 11-顺视黄醇 11-顺视黄醛视杆细胞色素上皮细胞 一个光量子 11-顺视黄醛全反型视黄醛

19、异构酶 （暗处）在视黄醛代谢中，视杆细胞和色素上皮细胞的合作1. 全反型视黄醇在色素上皮细胞形成 11-顺视黄醛 全反型视黄醛全反型视黄醇（Vit A) 异构酶 11-顺视黄醇 11-顺视黄醛视杆细胞色素上皮细胞视杆细胞和色素上皮细胞视黄醛代谢的另一种形式全反型视黄醇光照2. 全反型视黄醇在视杆细胞形成 强光下视紫红质几乎全被分解，视杆细胞感光功能丧失， 感光由视锥细胞代替。 维生素A缺乏与夜盲症：长期维生素A缺乏，不能及时补充 视紫红质光化学反应过程中丧失的视黄醛，当人由强光环 境突然进入暗环境时，视紫红质合成速度极度减慢，造成 暗适应时间太长，导致夜盲症。 强光视紫红质合成 视紫红质分解

20、弱光/黑暗（二）视杆细胞外段的超微结构和感受器电位的产生视杆细胞外段的结构: 视盘，光电转换部位。人：1000视盘/视杆细胞，每个视盘有视紫红质100万个。视杆细胞外段较长，可以对更大角度的入射光线起反应。视杆细胞对光的反应比视锥细胞慢，有利于光反应总和，视网膜能觉察出单个光量子。视杆细胞静息电位较小：30mV 40mV，不能产生动作电位。（外段静息钠内流，内段钠泵活动，以维持膜内外Na+平衡）光照视杆/视锥细胞超级化（超级化型感受器电位）视杆细胞外段膜超级化型感受器电位的产生机制： 视紫红质（光受体）吸收光子 11-顺视黄醛全反型视黄醛 变视紫红质II 传递蛋白Gt 磷酸二脂酶 cGMP N

21、a+通道关闭 超级化型感受器电位 超级化型感受器电位的反馈环路： 弱光 Na+通道开放 Ca2+内流增加 - 磷酸二脂酶 + Ca2+内流减少 强光 Na+通道关闭四、视锥系统的换能和颜色视觉三种视锥色素，分别存在于三种视锥细胞外段中。三种视锥色素都含有同样的11-顺视黄醛，只是视蛋白分子结构有微小差异，后者决定了其结合的视黄醛的光敏感波长。视锥细胞具有辨别颜色的能力。颜色视觉是一种复杂的物理心理现象，是一种主观感觉。人眼可分辨约150种颜色，波长介于400-750nm。波长差3-5nm，即为不同颜色。不是一种视锥细胞针对一种颜色，现只发现三种视锥细胞，分别对红、绿、蓝光敏感。视觉的三原色学说

22、（trichromatic theory）概念：该学说认为视网膜分布有三种视锥细胞，分别含有对红、绿、蓝光敏感的视色素；当某一波长的光线作用于视网膜时，以一定的比例使三种视锥细胞分别产生不同程度的兴奋，在中枢产生某一种颜色的感觉。证据用细小单色光逐个检查在体视锥细胞，发现有三种类型，其吸收峰值分别为560nm（红）、530nm（绿）、430nm（蓝）。用玻璃微电极记录单个视锥细胞的感受器电位，发现不同单色光照射引起的超级化感受器电位峰值出现的情况亦符合三原色学说。意义：三原色学说适用于解释颜色信息在感光细胞水平的编码机制。色盲（colorblindness）：对全部颜色或某些颜色缺乏分辨能力。

23、全色盲：只能分辨光线的明暗，呈单色视觉。罕见，多为遗传。部分色盲：红色盲、绿色盲、蓝色盲。可能是分别缺乏相应的某种视锥细胞所致。 色弱（colorweakness）：对某种颜色的识别能力降低，原因是视锥细胞的反应能力减弱，多为后天性。视锥细胞分类（按对敏感的光的波长分）L-cone：感受长波（long wavelength)的光M-cone：感受中等波长（median wavelength)的光S-cone：感受短波（short wavelength)的光 Trichromacy: 基于三种感光色素的视觉。Dichromacy：有时颜色视觉只需要两种感光色素就够了，称为。The terms p

24、rotan, deutan, and tritan are used to refer to the absence of functional L-cone, M-cone, and S-cone pigments, respectively.Protanopes (红色盲) (L-cone) and deutanopes (绿色盲) (M-cone) are often referred to as red-green colorblind and tritanopes (蓝色盲) (S-cone) are often referred to as blue-yellow colorbli

25、nd. This can be misleading, as tritanopes can distinguish between blue and yellow.Cone typeGeneric defect nameAnomalous trichromacy Dichromacy name L-cone Protan Protanomaly Protanopia M-cone Deutan Deutanomaly Deutanopia S-cone Tritan Tritanomaly Tritanopia红色盲：又称第一色盲。患者主要是不能分辨红色，对红色与深绿色、蓝色与紫红色以及紫色不

26、能分辨。常把绿色视为黄色，紫色看成蓝色，将绿色和蓝色相混为白色。曾有一老成持重的中年男子买了件灰色羊毛衫，穿上后招来嘲笑，原来他是位红色盲患者，误红色为灰色。早年还有过报道，一红色盲患者当了火车司机，因看错了信号而造成火车相撞。绿色盲：又称第二色盲，患者不能分辨淡绿色与深红色、紫色与青蓝色、紫红色与灰色，把绿色视为灰色或暗黑色。一美术训练班上有位画画得很好的小朋友，总是把太阳绘成绿色，树冠、草地绘成棕色，原来他是绿色盲患者。红绿色盲：临床上把红色盲与绿色盲统称为红绿色盲，患者较常见。我们平常说的色盲一般就是指红绿色盲。红绿色盲的人因不能分别信号灯而不准驾车。在行人道和自行车道上的通行灯是有声音

27、发出来的，红灯的时候声音间隔大，绿灯时间隔短，快红灯的时候间隔更短，盲人和红绿色盲患者可通过听声音判断是否可以通过马路。(红色盲，第一色盲)(绿色盲，第二色盲)(蓝色盲)对比色学说（opponent color theory） （1876年Hering首次提出）三原色学说不能解释颜色对比现象。颜色对比现象，对比色（互补色） 黄-蓝 红-绿 黑-白颜色对比现象只出现在对比色之间。对比色学说（四色学说）：在视网膜中存在着三种物质，各对一组对比色的刺激起性质相反的反应，如一种物质在蓝光作用时合成，黄光作用时分解，等等，于是就引起颜色的对比现象。对比色学说阐述颜色信息在光感受器之后的神经通路中的编码信

28、息。一条裙子引发的争论: 到底是白-金还是蓝-黑？大约在2014年，一场关于“裙子颜色” 和“谁是色盲”的热烈争论曾在网络媒体上广泛传播。如下图所示，有人看到的是一条“白色+金色”的连衣裙，而另外一部分则看到了“蓝色+黑色”。期间，有视觉生理权威专家也参与讨论，并给予了“答案”（见后2张PPT）。为了解决这一问题，美国连线杂志采访了相关专家，并且利用PS调校等方式对裙子的原图进行了加工，得出了以下结论。以下为连线杂志网络版文章，由果壳网编译： 一张图片就能让互联网分裂成两大相互攻击的阵营承认吧，这对互联网而言也就是司空见惯的常事儿。但不管怎么说，过去的半天内，整个社交网络上的人都在讨论这件完全

29、正常的修身蕾丝连衣裙到底是蓝黑相间，还是白金相间。这两个阵营互不相让。但这场争论不只是关于社交媒体的，更是关于灵长类生物学，以及人的眼睛和大脑如何演化成适合在阳光照亮的世界里看东西。 光透过晶状体进入眼睛，不同波长的光对应不一样的颜色。光线打在眼球后部的视网膜上，色素感光后通过神经连接将信号传入视觉中枢在那里，大脑将这些信号处理成图像。尽管严格来说，这光是在物体上反射出来的，受限于光源的波长组成，但你犯不着担心，你的大脑会自动辨认射过去的光本来是什么颜色的，并将这个颜色从该物体的“真实”颜色中削去。“我们的视觉系统会舍弃掉有关光源的信息，而提取反射光的信息。”华盛顿大学的神经科学家杰伊内兹（J

30、ay Neitz）说，“我研究彩色视觉的个体差异已经30年，这裙子是我见过最大的个体差异案例之一了。”（内兹看到的是白色和金色。） 通常情况下，这套系统运作得很好。然而这张照片里则触碰到了感官的边缘地带。这可能是因为人的大脑神经就是这么编码的。人眼演化得适合在日光下看清东西，但是日光的颜色会变化，其变化范围从黎明时的粉红色，到正午的蓝白色，而到黄昏时又变回了粉红色。威尔斯利学院研究颜色与视觉的神经科学家比维尔康威（Bevil Conway）表示：“当你看见这张照片时，你的大脑正在根据日光矫正这种色差。所以如果人们认为光源是蓝色从而忽视蓝色的部分，则他们看到白色和金色；而如果他们忽视金色的部分，

31、则他们看到蓝色和黑色。”（不过，康威自己不知怎么看到的是蓝色和橙色。） 我们要求我们那优秀的图片设计组在Photoshop上对这张图片进行了一点点加工，给出了图片上某些色块的RGB数值。我们觉得这张图片总归能明确回答“裙子是什么颜色”这个问题了吧结果倒确实很接近。RGB色值R (Red)表示红色G (Green)表示绿色B (Blue)表示蓝色每个值的设置范围是0-255，选择不同的数值，出现不同的颜色。修改这些值就会变动颜色。 “裙子的颜色问题”到底该如何回答？ 考虑到感觉的复杂神经机制及个体差异（例如，有些人的视蓝锥细胞功能可能超强，而另一些人则否），以及感觉的主观属性，我认为： 你看到什

32、么颜色就是什么颜色！ 生理学与哲学 感觉是主观的，属于意识的范畴；内外环境的 变化（刺激）是客观的，属于存在的范畴。 意识和存在的关系问题是哲学的根本问题。 生理学已经触及到了哲学问题。 生理学至今未能完全回答感知机制这一颇具哲学 意味的问题。 本章主要讲授感觉器官的一般工作原理。（三）双眼视觉和立体视觉双眼视觉（binocular vision)的优点：立体感，弥补盲点 相称点和复视：左眼右眼五、与视觉有关的其他现象（一）暗适应和明适应暗适应（dark adaptation): 由亮到暗，暂时看不见，逐渐看得见。机制：在亮处视紫红质被分解，突然进入暗处来不及充分合成。暗适应的两个阶段： 第一

33、阶段 (7 min): 视锥细胞色素合成 第二阶段 (2530 min): 视紫红质合成明适应（light adaptation):由暗到亮，短暂耀眼，视物不清，逐渐恢复。机制：在暗处视紫红质大量积蓄，遇强光迅速分解。 （二）视野（visual field)单眼固定注视前方一点所能看到的范围。用在各个方位上看见物体的最大界限用视轴的夹角表示。不同颜色视野的大小在同一光照下 白色 黄蓝色 红色 绿色受面部结构阻挡的影响，颞侧 鼻侧; 下方 上方因鼻侧视野重叠, 正常情况下不会出现鼻侧盲区视野缺损的临床意义： （三）视觉融合现象和视后像视觉融合现象（fusion phenomenon）：人眼能分辨出低频闪光的单个闪光，但不能分辨出高频（几十周/秒）闪光的单个闪光，而在主观上产生连续光感