生化所有的课件new第25章戊糖磷酸途径

1、葡萄糖的氧化途径C6H12O6无氧有氧2乳酸2乙醇+2CO22ATP6H2O6CO2哪几步形成？整个氧化过程中传递几对还原氢？NADHNADH3NADHFADH228ATP2ATP+2GTP第25章 戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径途径 步骤能量物质底物水平磷酸化氧化磷酸化ATP数小计糖酵解葡萄糖 G-6-P-ATP-157F-6-P F-1,6-2P-ATP-13-磷酸甘油醛 1,3-二磷酸甘油酸+2NADH351,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸+2ATP+2PEP 烯醇式丙酮酸+2ATP+2丙酮酸氧化丙酮酸乙酰CoA+2NADH+55三羧酸循环异柠檬酸草酰琥珀酸+2NADH+520a-酮戊

2、二酸琥珀酰CoA+2NADH+5琥珀酰CoA 琥珀酸2GTP+2琥珀酸延胡索酸+2FADH2+3苹果酸草酰乙酸+2NADH+5一、戊糖磷酸途径二、糖异生途径三、乙醛酸途径戊糖磷酸途径葡萄糖能量物质ATP戊糖NADPH快速分裂的细胞（骨髓细胞、皮肤细胞和小肠粘膜细胞）还原性生物合成（肝脏、脂肪组织）消除氧自由基的损伤作用（红细胞、晶状体）戊糖磷酸途径的概况磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway，HMS)是指从G-6-P脱氢反应开始，经一系列代谢反应生成磷酸戊糖等中间代谢物，然后再重新进入糖氧化分解代谢途径的一条旁路代谢途径。磷酸戊糖途径(pentose phosphat

3、e pathway)核心反应式：6G-6-P 6CO2+4F-6-P+2*3-磷酸甘油醛+12NADPH。磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway) 总反应式： G-6-P + 12NADP+ + 7H2O 6CO2 + 12NADPH + 12H+ + H3PO4 整个代谢途径在胞液(cytoplasm)中进行。戊糖磷酸途径8步可分为二个阶段： 第一阶段是氧化阶段（3）。 每脱羧一次，可得2个NADPH磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段NADP+ NADPH+H+ H2O NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸

4、葡萄糖 脱氢酶内酯酶6-磷酸葡萄糖酸 脱氢酶围绕C1进行两步脱氢一步脱羧6-磷酸葡萄糖 脱氢酶限速酶不可逆反应回忆一下EMP和TCA的限速酶是什么？氧化阶段总结第一阶段： G-6-PRu-5-P，包括3步反应脱氢，水解，脱氢脱羧（氧化脱羧），产生了NADPH（2分子NADPH/1分子Ru-5-P）。Ru：Ribulose 核酮糖G：Glucose 葡萄糖 第二阶段是非氧化阶段（5）。异构（2）、 基团转移（3）转酮、转醛、转酮差向异构、酮醛异构与前面学过的反应不同，不是一个分子的变化，而是一组6个分子的反应非氧化阶段（异构、基团转移）第一阶段：异构化（4、5）6 Ru-5-P 2 R-5-P

5、4 Xu-5-P6 G-6-P Xu：Xylulose 木酮糖R：Ribose 核糖磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一（5-磷酸核酮糖异构化）差向异构酶异构酶5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖5-磷酸核酮糖酮糖醛糖第二阶段：基团转移（6、7、8）4 Xu-5-P2 R-5-P 2 Xu-5-P2 Xu-5-P转酮、转醛2 Fu-6-P2 E-4-P转酮2 Fu-6-P2 3-P甘油醛6 Ru-5-P Ru核酮糖；Xu木酮；R核糖；Fu ,Fructose果糖；E ,赤鲜糖C4醛糖磷酸戊糖途径的 非氧化阶段之二（基团转移）+24-磷酸赤藓糖+25-磷酸核糖23-磷酸甘油醛转酮酶转醛酶26-磷酸果糖+7-磷酸景

6、天庚酮糖2H25-磷酸木酮糖转移2个C转移3个C基团转移（续前）+24-磷酸赤藓糖+23-磷酸甘油醛26-磷酸果糖转酮酶25-磷酸木酮糖转酮酶底物依然是Xu-5-P依然是转移2个C基团转移产生3C、4C、5C、6C、7C糖的磷酸酯，包括反应5，6，7。 有2个特殊的酶催化 转酮酶、转醛酶6C5 4C6+2C3磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段6 5-磷酸核酮糖2 5-磷酸核糖2 5-磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖2 4-磷酸赤藓丁糖2 6-磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖转醛酶异构酶转酮酶转酮酶阶段之一阶段之二阶段之三6G-6-P 6CO2+4F-

7、6-P+2*3-磷酸甘油醛+12NADPH磷酸基团一直处于最远端，不参与反应转变成6-P-G阶段基本是糖酵解的逆反应2 3-P甘油醛1 6-P-F5 6-P-F5 6-P-G己糖磷酸异构酶H2O Pi1,6-二 磷酸果糖23-磷酸甘油醛6-磷酸果糖醛缩酶二磷酸果糖酯酶3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解异构酶酵解的不可逆反应，用酯酶6G-6-P 6CO2+4F-6-P+23-磷酸甘油醛+12NADPHG-6-P + 12NADP+ + 7H2O 6CO2 + 12NADPH + 12H+ + H3PO43、磷酸戊糖途径的总反应式6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6

8、CO2 + 12NADPH +12H+4、磷酸戊糖途径的生理意义产生大量NADPH,主要用于还原（加氢）反应，为细胞提供还原力产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物5、戊糖磷酸途径代谢的调节 戊糖磷酸途径的调节点主要是G-6-P脱氢酶，这是一个不可逆反应，是戊糖磷酸途径中的限速一步。 NADPH是G-6-P脱氢酶的竞争性抑制剂，当NADPH/NADP+的比值大于10时，其抑制作用可达90%。 二、糖的异生1、糖异生途径2、糖异生与糖酵解的关系3、糖异生的调节4、总结 在哺乳动物中，糖异生作用主要发生于肝脏中，其作用是当糖原储存被耗尽时，给其他器官提供葡萄糖。糖异生(gluconeogenesis

9、) 是指从非糖化合物在相应的酶催化下,绕过糖酵解途径的三个不可逆反应,利用糖酵解途径其它酶生成葡萄糖的途径称为糖异生的过程。* 部位* 原料* 概念 主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体 主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸1、糖异生途径 酵解途径中有3个由关键酶催化的不可逆反应。在糖异生时，须由另外的反应和酶代替。糖异生途径与酵解途径大多数反应是共有的、可逆的；GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸糖异生途径(gluconeogen

10、ic pathway)：基本上是糖酵解的逆过程，但必须克服三个“能障” 。糖酵解都是在胞浆中，异生途径怎么还有线粒体呢？ 糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖己糖激酶果糖激酶二磷酸果糖磷酸酯酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖2草酰乙酸PEP羧激酶糖异生途径关键反应之一+ H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖H葡萄糖糖异生途径关键反应之二二磷酸果糖磷酸酯酶+ H2O+ Pi1,6-二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖POH2COHOOHHH

11、H糖异生途径关键反应之三PEP羧激酶ATP+H2O ADP+Pi丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸草酰乙酸CO2CO2线粒体内进行羧化、脱羧都需能略有不同载体、是否加磷丙酮酸PEP丙酮酸草酰乙酸苹果酸苹果酸草酰乙酸胞液线粒体乙酰CoAG丙酮酸羧化酶PEP羧激酶 糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸第一阶段第二阶段第三阶段葡萄糖激活：葡萄糖的磷酸化裂解：磷酸己糖的裂解氧化：丙酮酸和ATP的生成2ATP2GTP2ATP2NADH2个丙酮酸

12、合成1个葡萄糖需要：4ATP、2GTP （6NTP）2NADHThe Cori cycle 糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖己糖激酶果糖激酶二磷酸果糖磷酸酯酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖2草酰乙酸PEP羧激酶乙酰CoA+3、糖酵解和葡萄糖异生的关系3处不可逆步骤糖异生的4种酶丙酮酸 PEP在胞浆与线粒体的转运A G-6-P磷酸酯酶B F-1.6-P磷酸酯酶C1 丙酮酸羧化酶C2 PEP羧激酶（胞液）（线粒体）（PEP）天冬氨酸谷氨酸（转氨基作用）3、糖酵解和葡萄糖异生的关系糖酵解和糖

13、异生的调控原理1）进行部位：肝脏，少量肾皮质2）四个关键酶: G-6-P磷酸酯酶 F-1.6-P磷酸酯酶 丙酮酸羧化酶 PEP羧激酶3）总反应式： 2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+6H2O 葡萄糖+4ADP+2GTP+Pi+2NAD 4、总结：4）生理意义： （1）使机体在饥饿状态下维持血糖浓度 （2）糖酵解产生的乳酸运到肝脏生成葡萄糖，一方面防止酸中毒，另一方面避免能源的浪费。乙醛酸循环的反应。由异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶催化的反应（红色）绕过了三羧酸循环中从异柠檬酸到苹果酸之间的 5个反应。+乙醛酸草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸琥珀酸苹果酸异柠檬酸裂解酶苹果酸合成酶乙酰CoA琥珀酸、乙

14、醛酸和苹果酸葡萄糖乙醛酸体(glyoxysome)植物细胞动物细胞中没有乙醛酸体，无法将脂肪酸转变为糖。植物和微生物有乙醛酸体。 起点乙醛酸循环乙醛酸循环1、乙醛酸循环的生化历程（5步）3、乙醛酸循环的生理意义2、乙醛酸循环总反应式及其糖异生的关系CoASH柠檬酸合成酶顺乌头酸酶乙醛酸循环反应历程NAD +NADH苹果酸脱氢酶草酰乙酸 OCH3-CSCoACoASH OCH3-CSCoACOO-CH2CH2COO-琥珀酸异柠檬酸裂解酶苹果酸合成酶 O OH-C-C OH乙醛酸两个乙酰CoA琥珀酸琥珀酸3）异柠檬酸裂解酶切割异柠檬酸产生乙醛酸和琥珀酸。4）乙醛酸经苹果酸合成酶催化，在水的存在下接

15、受乙酰辅酶A的乙酸。5）苹果酸在苹果酸脱氢酶的催化下再脱氢生成草酰乙酸。尽管这个反应，以及柠檬酸合成酶和顺乌头酸酶的反应，与三羧酸循环反应一样，但这三个在乙醛酸循环中的酶是三羧酸循环酶的同工酶。这些同工酶存在于植物的乙醛酸循环体中，只在乙醛酸循环中起作用。乙醛酸循环的总反应：2乙酰CoA + NAD+ + 2H2O 琥珀酸 + 2CoASH + NADH + 2H+乙醛酸循环总反应式及其与糖异生的关系2乙酰 CoA + NAD+ 琥珀酸+ 2CoASH + NADH + H+草酰乙酸糖异生FADH2，NADH草酰乙酸继续进入TCA循环或者转移到细胞质，在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(PEP carb

16、oxykinase)催化下脱羧生成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，PEP再通过糖酵解的逆转而转变为葡萄糖-6-磷酸并形成葡萄糖。生理学意义1.乙醛酸循环和三羧酸循环中存在着某些相同的酶类和中间产物。但是，它们是两条不同的代谢途径。乙醛酸循环是在乙醛酸体中进行的，是与脂肪转化为糖密切相关的反应过程。而三羧酸循环是在线粒体中完成的，是与糖的彻底氧化脱羧密切相关的反应过程。 2.油料植物种子发芽时把脂肪转化为碳水化合物是通过乙醛酸循环来实现的。这个过程依赖于线粒体、乙醛酸体及细胞质的协同作用。 EMP途径10葡萄糖2丙酮酸2NADH2ATP关键酶？3个激酶丙酮酸乙酰CoA丙酮酸脱氢酶复合体TCA循环8乙

17、酰CoA2CO21NADH3NADH1FADH1ATP关键酶？3个酶1个合酶2个脱氢酶EMP 糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸第一阶段第二阶段第三阶段葡萄糖HMP86CO212NADPHG-6-P脱氢酶糖异生2NADH6NTP4个酶乙酰CoA乙醛酸乙酰CoATCA循环乙醛酸循环NADH糖原葡萄糖磷酸化酶其它单糖糖原合酶2NTP糖原分解4糖原合成5共价修饰调节主要反应过程递氢体生成ATP数葡萄糖6-磷酸葡萄糖-1-磷酸葡萄糖1,6-二磷酸果糖-13-磷酸

18、甘油醛1,3-二磷酸甘油酸NAD+2.52(1.52)1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸12磷酸烯醇丙酮酸丙酮酸12丙酮酸乙酰CoANAD+2.52异柠檬酸-酮戊二酸NAD+2.52-酮戊二酸琥珀酰CoANAD+2.52琥珀酰CoA琥珀酸12琥珀酸延胡索FAD+1.52苹果酸草酰乙酸NAD+2.52合计32(或30)底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化耗能反应耗能反应一、填空题 1.体内糖原降解选用_方式切断-1，4-糖苷键，选用_方式切断-1，6-糖苷键。对应的酶分别是_和_。 2.葡萄糖在无氧条件下氧化、并产生能量的过程称为_，也叫_途径。实际上葡萄糖有氧分解的前十步反应也与之相同。

19、 3._酶催化的反应是EMP途径中的第一个氧化反应。_分子中的磷酸基转移给ADP生成ATP，是EMP途径中的第一个产生ATP的反应。 4.丙酮酸脱氢酶系位于_上，它所催化的丙酮酸氧化脱羧是葡萄糖代谢中第一个产生_的反应。 5.TCA循环中有二次脱羧反应，分别是由_和_催化。脱去的CO2中的C原子分别来自于草酰乙酸中的_和_。 6.糖酵解产生的必需依靠_系统或_系统才能进入线粒体，分别转变为线粒体中的_和_。 7.通过戊糖磷酸途径可以产生_，_和_这些重要化合物。二、是非题 1. 葡萄糖激酶对葡萄糖的专一性强，亲和力高，主要在肝脏用于糖原合成。 2. ATP是果糖磷酸激酶(PFK)的别构抑制剂。 3. 肝脏果糖磷酸激酶(PFK)还受到F-2，6-dip的抑制。 4. 糖原合酶受磷酸化的共价修饰，在相应的蛋白激酶作用下挂上磷酸基团后降低活性。 5. 沿糖酵解途径简单