植物界演化的主要阶段与聚煤作用

1、地层古生物技能训练报告键入文档副标题ll作者：院系：资源与地球科学学院班级：地质092班学号：时间：2010年8月4日植物界演化的主要阶段与聚煤作用（中国矿业大学资源与地球科学学院）现在植物繁盛的生长在地球的各个角落，一派兴旺之相，可以说 统治了世界！但植物是如何进化的，如何从低级到高级发展的呢？植物的演化是一个连续发展的过程，目前地球上约有50万种植 物，它们的形态结构、营养方式和生活类型各不相同，但从系统演化 角度看，它们都是由早期简单原始的生物经过几十亿年的发展演化而 逐步产生的，对这一漫长的演化历史，我们通过对地层中保存的珍贵 的古地质植物化石资料与现存种类的个体发育不同类型植物的形态

2、 结构、生理生化、地理分布等方面进行对照比较、系统分析、加以概 括，推测现存的和历史上曾经出现过的各类群植物间的系统演化关系， 了解自然界植物种系发生过程及其演化规律。从而可以将植物界的演 化阶段主要分为：（1）菌藻植物阶段；（2）早期维管植物阶段；（3） 蕨类植物和古老裸子植物阶段；（4）裸子植物阶段；（5）被子植物阶 段。植物界演化的阶段表植物演化阶段代表植物菌藻植物阶段丝状藻和叶状藻等早期维管植物阶段以原蕨植物为主，并有原始的石 松、节蕨和前裸子植物们植物以厥类植物（石松、节厥、真厥）蕨类植物和古老裸子植物阶段为主，一些裸子植物的早期类型（种子蕨、科达）也十分常见裸子植物阶段以裸子植物（

3、苏铁、银杏、松柏） 最为繁盛，部分真蕨也十分发育被子植物阶段现代绝大多数植物植物的演化是一个连续发展的过程，每一阶段都有化石证据。接 下来就对演化过程中各阶段的特做一些详细介绍。（1）菌藻植物阶段低等植物尤其是菌藻类植物是地球上最早出现的植物，从太古 代晚期，经历整个元古代一直到早古生代志留纪都是菌藻植物发展和 繁盛的时期，长达32亿年左右，几乎占了地球上生物界全部历史的 4/5,说明植物界从低等发展到高等、从水生进化到陆生经历了漫长 的岁月。细菌和蓝藻是最原始的类群，它们都属于原核生物，细菌被分 成古细菌和真细菌两类。依据分子系统学的研究成果，目前多认为真 细菌、古细菌和真核生物代表三条独立

4、的进化主干；它们起源于一个 共同的祖先，其中化能自养的极端嗜热的古细菌生活于热泉喷口附近 的还原性环境中，其环境特点也正是地球早期典型的环境，因而这些 细菌可能是古老生命的孑遗，如果生命是海相起源的话，这些原始生 命应当类似今日的化能自养的古细菌，它们建立了地球上最早的微生 物生态系统。目前还有一些分子生物学证据表明，古细菌比真细菌更 相似于真核生物，也就是说古细菌与真核生物在进化关系上较其他原 核生物更为密切，因此可以认为真核细胞有可能起源于古细菌。根据 现有化石资料看，整个太古代出现的最原始蓝藻是一些单细胞个体， 直到距今17亿年前后，出现了多细胞群体和带异形胞的丝状体蓝藻， 说明它们的细

5、胞开始有了某些生理上的分工和形态上的分化，出现了 专门的营养细胞和生殖细胞；以后进一步发展，一些种类可以生活于 潮湿的岩石或树木上，说明它们已经能够适应陆生生活。蓝藻在距今 35亿年前就已在地球上出现，并在前寒武纪的时候就已得到迅速发 展，在距今约19亿年前，地球表面主要是蓝藻的世界，一直到大约 7亿年前，蓝藻才出现了明显的衰落。在蓝藻时代，蓝藻通过直接或 间接作用，改造了地球环境，从而为真核生物的起源和高等生物的进 化发展创造了条件。同时从现有资料看，真核藻类植物也是从单细胞个体发展到单 细胞群体，再向多细胞方向发展的。原始的真核藻类都是单细胞的； 到了单细胞群体阶段，各个细胞在形态、结构和

6、功能上仍基本保持原 状；在进一步发展过程中，才逐渐表现出细胞间形态、结构和机能的 分化，并逐渐发展为多细胞体植物。在多细胞体的真核藻类中，早期 主要为丝状体，再进一步发展便出现组织结构的分化，从植物发展史 看，单细胞的真核藻类大约出现于1415亿年前，多细胞体的真核 藻类大约出现于距今7亿年前，到寒武纪开始时（约5.7亿年前），各 大类群藻类的进化趋势已基本形成。（2）早期维管植物阶段到距今约4亿年的志留纪末期，地球表面环境发生了很大变 化，大气中游离氧的浓度已达到现代大气氧含量的10%，并在地 面上空形成一个能吸收紫外线的臭氧层，减少了紫外线对生物的 伤害，致使生物可以安全离开水域，生活到陆

7、地上；一系列的剧 烈地壳运动，使陆地上升，海水撤退，许多地区转变为低湿平原， 海滨、丘陵地带也出现洼地，土壤肥沃，气候湿热，这些都为植 物由水域向陆地发展创造了条件。植物从水生过渡到陆生，面临 一个全新的环境，因而必须在植物体形态、结构和功能上进行一 系列变革才能适应新的环境。首先要具备吸取土壤水分的器官 根，另一方面，要产生防止体内水分蒸腾损失的植物体的体 表角质层，但角质层（有时角质层外还有腊质层）同时阻碍了植物组 织与外界的气体交换，因此，与角质层相关的适应进化是气孔结 构的产生，能对水分蒸发和气体交换进行有效调控。除此以外， 对光照的竞争使植物体向高大的方向发展，推动了维管系统和机 械

8、支持组织的进化，最初是具有局部增厚的木质化的输导细胞（管 胞）和有利于营养物质运输的筛胞的产生，以后又进一步分化出导 管、筛管和纤维。植物有性生殖器官适应陆生环境也有了一系列 进化，藻类植物性器官的所有组成细胞都是可育的，都能产生孢 子，陆生植物性器官的最外层细胞转变为不育性细胞，失去生殖 能力，主要起保护作用；合子产生后，在母体上发育成胚，从而 进一步加强了对后代的保护，这一系列结构和功能上的进化，使 植物具备了调节和控制体内外水分平衡的能力，具备了有效运输 水分和营养物质的能力及相当坚强的支撑力，从而能够适应陆地的干旱环境。根据现有化石资料，明确无误的、最早的陆生维管植物化石 产自北欧的中

9、志留世，玻利维亚和澳大利亚晚志留世，以及中国 的新疆北部的志留系最上部普里多里阶的层位中。地球上最早出 现的陆地维管植物是一类称为裸蕨的植物，这类植物还没有真正 的根、茎、叶分化，植物体是由地上二叉分枝的主轴和地下毛发 状的假根组成，轴中央有极细弱的维管组织，轴表层有角质层和 气孔，并有表皮细胞突出轴面，在主轴和侧枝的顶端生有孢子囊， 囊壁由多层细胞组成，以孢子繁殖。裸蕨植物最早出现于志留纪， 在早、中泥盆纪盛极一时，是当时地面最占优势的陆生植物。已 知的裸蕨植物大致分为三种类型，即莱尼蕨型、工蕨型和裸蕨型 （图10-54），它们出现的时间不完全相同，其中莱尼蕨型被认为是 最早出现的原始代表类

10、型，工蕨只生存于早泥盆纪，而裸蕨型植 物则被认为是由最早的莱尼蕨型植物经过演化形成的，其植物体 比莱尼蕨更加粗壮，结构也更复杂。到泥盆纪末期，地壳发生大 的变动，陆地进一步上升，气候变得更加干旱，裸蕨植物不能适 应改变了的新环境，而趋于绝灭，盛极一时的裸蕨植物让位于分 化更完善、更能适应陆地生长的其他维管植物苔鲜植物可能是与裸蕨植物同时登陆的。由于苔薛植物不易 形成化石，因此它们最早出现的时间目前尚不清楚，目前发现的 最早的苔薛植物配子体化石出现于泥盆纪。苔薛植物虽已有类似 茎、叶的分化，但没有发达的维管组织，没有真正根的分化，植物体主要靠假根固着于地面并行使有限的吸收功能。关于裸蕨和苔薛植物

11、的起源，目前资料显示，苔薛和裸蕨植 物之间并没有直接的演化关系；它们很可能起源于同一个具同型 世代交替的祖先植物，然后向两个方向进化。蕨类植物和古老裸子植物阶段蕨类植物起源于早、中泥盆纪的裸蕨植物，在石炭纪和早二 叠纪，蕨类植物得到极大发展，并基本是朝着石松类、木贼类和 真蕨类三个方向演化。所以，石松、木贼和真蕨这三大类植物虽 然都起源于裸蕨植物，但它们之间的亲缘关系比较疏远，现代石 松、木贼和真蕨类植物在形态结构上存在较大差异，这正是由于 它们向不同方向适应发展的结果。石松类植物是蕨类植物中最古老的一个类群，在早泥盆纪就 已出现，中泥盆纪时，木本类型已分布很广，晚泥盆纪继续发展， 到石炭纪达

12、到鼎盛阶段，二叠纪逐渐衰退，在此以后，石松类植 物向两个不同方向发展，一是向草本方向发展，经过漫长演化， 发展成现存的石松(Lyoopodium)和卷柏(Selaginella)两大类；另一 个向木本方向发展，特别是在晚泥盆纪，乔木型的石松在沼泽和 潮湿地区大量繁殖，是当时沼泽森林最重要的代表植物和主要造 煤植物，根据地质资料，在二叠纪初期由于发生一些大的地质变 动，地球表面的气候日趋干旱，这使得木本石松类植物因不能适 应环境变化而趋于绝灭，到中生代三叠纪，古生代的木本石松类 几乎全部绝灭，中生代的石松类主要是草本植物。木贼类植物(楔叶植物)差不多是与石松类植物平行发展的。 木贼类起源于早泥盆

13、纪，在石炭纪、二叠纪达到鼎盛阶段，属种 很多，而且包括不少高大乔木，在当时陆地生物群落和造煤过程 中都充当过重要角色。自中生代起，木贼类迅速衰退，到新生代 处于更加微弱的地位，现存的木贼类植物只有一个属(木贼属)， 约30余种，全为草本，它们是经过长期自然选择而生存下来的幸 存者。在晚古生代，地球上生长的木贼类植物不仅有草本类型， 而且还有具次生生长的大型乔木类型，成为石炭纪、二叠纪沼泽 森林和当时造煤作用的主要植物种类。真蕨最早出现于泥盆纪，中石炭纪开始繁盛，当二叠纪、三 叠纪之交的干旱气候来临时，绝大多数真蕨类植物因不能适应新 环境而从地球上消失了；但当三叠纪末至早侏罗纪期间地面气候 再度

14、变得温暖湿润时，许多新真蕨植物从一些古代真蕨的残遗类 群中辐射分化出来，并且很快获得了前所未有的大发展，其中不 少科、属一直繁衍到现代。发现于我国云南省泥盆纪地层中的小 原始蕨(Protopteridium)是从棵蕨植物发展到更进化的典型真蕨 植物的中间环节或过渡类型的一个代表；出现于早石炭纪的帚枝 木(Cladoxylon scoparium)则代表了从裸蕨植物演化到典型真蕨植 物的另一个阶段。根据现有资料推测，真蕨类植物与石松类及木 贼类一样，是在中泥盆纪或早、中泥盆纪之交起源于裸蕨植物的， 但在较后阶段，真蕨类植物体的侧枝演化为大型叶，同时在茎枝 内部发展出管状中柱型的输导系统，这是与其

15、他蕨类植物的不同之处。(4)裸子植物阶段在距今2.8亿年前的二叠纪早期，地球表面大部分地区出 现酷热、干旱的气候环境。裸子植物种子的形成在很大程度上 提高了胚对不良环境的抵抗能力，加强了保护作用，大大加强 了裸子植物适应陆生环境的能力；裸子植物孢子体的形态和结 构进一步向适应陆生环境的方向发展，庞大直根系的形成使裸 子植物更能有效利用土壤深层水；叶大多呈针状或鳞片状，表 层覆盖有厚的角质层，气孔下陷，减少水分的蒸腾。这些适应 性特征使它们取代蕨类植物成为当时地球表面植被的主角。化 石资料表明，裸子植物出现于中、晚泥盆纪，那时裸子植物正 处于形成和开始发展的阶段，原始的裸子植物尚未具备裸子植 物

16、全部的基本特征。到了石炭纪、二叠纪时，由前裸子植物演 化出更高级的类型一一种子蕨。种子蕨是一种最原始的种子植 物，最早出现于早石炭纪的地层中，在晚石炭纪和二叠纪得到 了极大发展，是当时陆生植被中的优势类群。种子蕨植物体主 茎很少分枝，叶为多回羽状复叶；形成胚珠；种子小型。种子 蕨是介于真蕨类植物和种子植物之间的一个过渡类型，但种子 蕨并不是从真蕨起源的，而是从起源于裸蕨的前裸子植物演化 而来。根据现有的裸子植物化石资料，现存的裸子植物都是由 前裸子植物沿两个方向演化而来，一是由古羊齿经过复杂分枝 和次生组织的发育，在石炭纪形成科达树类，再进一步发展成 银杏类和松柏类，现存的裸子植物大多属于此类

17、；另一枝则由 无脉蕨经过侧枝简化，形成种子蕨，再进一步发展成为本内苏 铁类(Bennettitinae0和苏铁类(Cycas)，其中本内苏铁类在白 垩纪后期绝灭。(5)被子植物阶段被子植物的化石发现于1亿3千万年前的白垩纪，无可置 疑的双子叶植物的叶痕化石在北半球的北美葡萄牙等地的白垩 纪时期发现，通过孢粉分析，在白垩纪以前从未发现过真正的 被子植物花粉，化石资料证明，在白垩纪木兰目的发展先于被 子植物的其它类群。而现在被子植物是地球上最繁盛、种类最 多、演化水平最高、经济用途最广的植物类群，约有30万种左 右。被子植物之所以兴盛，一是它起源较晚，发展较快，是一 个新兴类群，另一方面它具有各种

18、更加完善的适应性特征，能 在各种生境中生存。被子植物具有果实，是由雌蕊的子房形成 的，雌蕊由心皮构成，心皮相当于大孢子叶。果实是裸子植物 所不具备的，其产生的重要意义是子代幼体得到了更好保护， 果实还具有适应传播的各种装备和能力，对于繁衍后代有重要 作用。被子植物的维管组织由输导能力强的导管代替输导能力 差的管胞，形成了适应陆地生活的有效输导系统。被子植物生 活型多种多样，能够适应各种生境，才形成了现在众多的被子 植物。植物与我们的生活息息相关，更可以形成煤。煤是一种重要能源，而它的生成和植物脱不了干系。自从地球上出现植物，便有了成煤的物质基础。影响煤形成的主要因素有：（1）古气候因素地史上最

19、适于聚煤作用发生的气候条件是温暖潮湿的气候。根据现代聚煤作用发生的气候条件来看，无论在热带、温带和 寒带，只要有足够的湿度，都可形成泥炭层。但在同样长的时 间里，以温暖潮湿气候下形成的泥炭层最厚。因此，湿度与温 度相比，湿度对聚煤作用的影响更大。（2）古植物因素只有当植物演化发展到一定阶段，即有高大的木本植物大 量繁殖堆积，才能广泛形成有工业意义的煤层。（3）古地理因素一般最适于形成泥炭沼泽的古地理环境是广阔的滨海平原、 泻湖海湾、河流的冲积平原、山间或内陆盆地等。在这些地区， 聚煤作用可以在几万乃至几十万平方公里范围内广泛而连续 地发生。（3）古构造因素古地壳构造运动是影响成煤期的主导因素。它不仅影响 古气候和古地理条件，而且直接影响聚煤作用，泥炭层的堆 积要求地壳发生缓慢的下降。下降的速度最好与植物残骸堆 积的速度大致平衡，这种平衡持续的时间越长，形成的煤层 也越厚。当地壳的陷落速度大于植物残骸的堆积速度，但泥 炭沼泽上面的水层厚度仍小于时，水层下的植物残骸可作为 养料，滋养新一代植物的生长，泥炭层可继续堆积增厚。同 时，水流和风带来的泥砂会分散掺混于泥炭中。当泥炭沼泽 的覆水厚度大于时，光线难以透过水层，植物因光合作用受 阻不能生长，泥炭层的堆积过程亦随之停止。此时，从相邻 陆地被水冲下来的泥