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1、第三章 植物的光合作用(12 学时)自养生物吸收 CO2 转变成有机物的过程叫碳素同化作用。碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能作用三种类型，其中以绿色植物光合作用最为广泛，有机物最多，与人类关系也最密切，因此，本章重点介绍绿色植物光合作用。光合作用（ otosynthesis）是指绿色植物吸收光能，把 CO2 和 H2O 同化成有机物，并放出氧气的过程。光合作用对整个生物界产生巨大作用，具有多方面的意义。一是把无机物转变成有机物。据估计地球上的自养植物每年通过光合作用约同化 21011吨碳素，其中 40是由浮游植物同化的，余下的 60是由植物同化的；二是将光能转变成化学能，绿

2、色植物在同化的过程中，把光能转变为化学能，并蓄积在形成的有机化合物中。人类所利用的能源，如煤炭、天然气、木材等都是现在或过去的植物通过光合作用形成的；三是维持大气 O2 和 CO2 的相对平衡。由此可见，光合作用是地球上规模最大的把能转变为可的化学能的过程，也是规模最大的将无机物有机物和氧气的过程。目前人类着食物、能源、资源、环境和五大问题，这些问题的解决都和光合作用有着密切的关系，因此，深入探讨光合作用的规律，弄清光合作用的机理，研究同化物的和分配规律，对于有效利用能、使之更好地服务于人类，具有的理论和实际意义。第一节体和体色素一、（一）体体的发育、形态及分布体是光合作用的场所，体色素在光能

3、的吸收、传递和转换中起着重要作用。高等植物的体是由前发育而来的。体大多呈扁平椭圆形其长 37m，厚 23m。叶肉细胞中体一般沿细胞壁排列，较多分布在与空气接触的细胞壁一边。这样的分布有利于的输送。体与外界进行气体交换，也有利于细胞间的物质和光合产物向维管束体在细胞中可随光照的方向和强度而运动。在弱光下，体的扁平面向光，以接受较多的光能；而在强光下，构和功能的破坏。体的扁平面与光照方向平行，减少对强光的吸收，以免引起结（二）体的结构在电子显微镜下，可观察到1体被膜体是由体被膜、基质和类囊体三部分组成（图 3-1）。体被膜由两层光合作用的微环膜组成。被膜上无，其主要功能是控制物质进出体，维持膜为非

4、选择透性膜，内膜为选择透性膜，CO2、O2、H2O、Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸和丝氨酸等较易透过；ATP、己糖和磷酸己糖等透过速度较慢；蔗糖、C5C7 糖的二磷酸酯、N断定细胞质中的蔗糖是在细胞质中2基质及内含物+、PPi 等则不能透过。蔗糖不能透过体被膜，可的，而不是在体中后运至细胞质的。体被膜以内的基础物质称为基质，基质以水为主体，内含多种离子、低分子的有机物以及可溶性蛋白质等。基质是碳同化的场所，它含有还原 CO2 与淀粉的全部酶系，其中1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）占基质总蛋白的一半以上。高等植物的 Rubisco 由 8 个大亚基和 8 个RNA、脂类（糖脂

5、、磷脂、硫脂）、四吡咯（基组成。此外，基质含有氨基酸、蛋白质、DNA、细胞色素类）代谢的酶类，还含有亚硝酸和硫酸还原的酶类，以及参与这些反应的底物与产物。因而，在基质中可进行有关 C、N、P、S 的多种代谢反应。基质中有淀粉粒和颗粒两种颗粒。体基质中含有 DNA，其含量约占叶肉细胞中全部 DNA 的 1020%。体 DNA 能编码Rubisco 的大亚基，编码光合膜上的光系统、光系统、ATP 酶、细胞色素 b6/（f Cytb6/f）等复合体的部分亚基以及 rRNA、tRNA、核糖体大、基、RNA 聚合酶等。然而，作。因为基由核体只有半性，它不能独立地体中的全部蛋白质，只能协同核工体中的大部分

6、蛋白质受核编码，它的前体在细胞质中控制，需要在细胞质中。如 Rubisco 的后运进体，经修饰后在分子伴侣的媒介下，与体 DNA 编码的大亚基结合，组装成为 Rubisco 全酶。3类囊体是由单层膜围起的扁平。主要成分为蛋白质和由色素、醌类、磷脂、糖脂组成的脂类，蛋白质与脂类的比例为 1：1。根据类囊体堆叠的情况，将类囊体分为二类：一类是基质类囊体，又称为基质片层，伸展在基质中彼此不一类是基粒类囊体，或称基粒片层，可自身或与基质类囊体；，组成基粒。类囊体是光能吸收、传递与转换的场所，所以类囊体膜也称光合膜。二、植物体色素体色素主要有三类、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物体中含有前两类，藻胆素仅存在

7、于藻类。（一）1高等植物 如乙醇、 合液来提取体色素的结构与性质（chloroyll）包括a、b 两种。它们不溶于水，而溶于，、乙醚、氯仿等。通常用 80%的。或：乙醇：水（4.5：4.5：1）的混a 呈蓝绿色，而b 呈黄绿色。按化学性质，是酸的酯，能发生皂化所酯化。反应。酸是双羧酸，其中一个羧基被甲醇所酯化，另一个被a 与 b 很相似，不同之处仅在于a 第二个吡咯环上的一个甲基（-CH3）被醛基（-CHO）所取代，即为b（图 3-2a）。醇（植醇， ytol）的“尾巴”。卟啉环分子含有一个卟啉环的“头部”和一个具有极性，是亲水的，可以与蛋白质结合。是由四个异戊二烯组成的双萜，是一个镁原子易被

8、光激发而亲脂的脂肪链，它决定了引起电子得失，从而使的脂溶性。卟啉环上的共轭双键和具有特殊的光化学性质。卟啉环中的镁原子可被H、Cu2、Zn2所置换。用酸处理叶片，H易进入体，置换镁原子形成去镁，叶片呈褐色。去镁易再与铜离子结合，形成铜代，颜色比原来更稳定。人们常根据这一原理用醋酸铜处理来保存绿色植物标本。2类胡萝卜素类胡萝卜素（carotenoid）是一类由八个异戊二烯组成的，含有 40 个碳原子的化合物（图3-2b），不溶于水而溶于。体中的类胡萝卜素包括胡萝卜素（carotene）和叶黄素（lutein）两种，前者呈橙黄色，后者呈黄色。胡萝卜素是不饱和的碳氢化合物，有、三种同分异构体，其中以

9、胡萝卜素在植物体内含量最多。叶黄素是由胡萝卜素衍生的醇类。一般情况下，叶片中与类胡萝卜素的比值约为 3：1，所以正常的叶子呈现绿色。秋天，叶片中的较易降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。全部的和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，并以非共价键与蛋白质结合在一起，组成色素蛋白复合体（pigment protein complex），各色素分子在蛋白质中按一定的规律排列和取向，以便于吸收和传递光能。3藻胆素藻胆素（ ycobillin）是藻类主要的光合色素，仅存在于红藻和蓝藻中，常与蛋白质结合为藻胆蛋白，主要有藻红蛋白、藻蓝蛋白和别藻蓝蛋白三类。它们的生色团与蛋白质以共价键牢固地结合

10、，只有用强酸煮沸时，才能把它们分开。它们不溶于。藻胆素的四个吡咯环形成直链共轭体系，不含镁和链，具有收集光能的作用。（二）体色素的光学特性1辐射能量辐射到地面的光，波长大约为 3002600nm，对光合作用有效的可见光的波长在 400 700nm 之间。光子携带的能量与光的波长成反比。E=N h=Nhc/当日光束通过三棱镜后被分成红、橙、黄、绿、青、蓝、紫 7 色连续光谱。如果把体色素溶液放在光源和分光镜之间，就可以看到光谱中有些波长的光线被吸收了，光谱上出现了暗带，这就是体色素的吸收光谱。用分光光度计可精确测定体色素的吸收光谱。对光波最强的吸收区有两个：一个在波长为 640660nm 的红光

11、部分，另一个在波长为 430450nm 的蓝紫光部分。对橙光、黄光吸收较少，其中尤以对绿光的吸收最少，所以的溶液呈绿色。b 的吸收光谱很相似，也略有不同：a 和a 在红光区的吸收带偏向长波方面，吸收带较宽，吸收峰较高；而在蓝紫光区的吸收带偏向短光波方面，吸收带较窄，吸收峰较低。a 对蓝紫光的吸收为对红光吸收的 1.3 倍，而b 则为 3 倍，说明叶绿素 b 吸收短波蓝紫光的能力比a 强。绝大多数的a 分子和全部的b 分子具有吸收光能的功能，并把光能传递给极少数特殊状态的a 分子，发生光化学反应。不同，它们的最大吸收带在 400500nm 的蓝紫光区胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与（图 3-3），不

12、吸收红光等长波光。藻蓝蛋白的吸收光谱最大值在橙红光部分，藻红蛋白在绿光部分。类胡萝卜素和藻胆素均具有吸收和传递光能的作用。（三）荧光现象和磷光现象溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色，这种现象称为荧光现象。为什么会发荧光呢？当分子吸收光量子后，就由最稳定的、能量最低状态基态（ground se）上升到不稳定的高能状态激发态（excited se）（图 3-4）。分子有红光和蓝光两个最强吸收区。如果分子被蓝光激发，电子跃迁到能量较高的第二单线态；如果被红光激发，电子跃迁到能量较低的第一单线态。处于单线态的电子，其自旋方向保持原来状态，如果电子在激发或退激过程中自旋方向发生变化，该电子就进入能

13、级较单线态低的三线态。由于激发态不稳定，迅速向较低能级状态转变，能量有的以热的形式，有的以光的形式消耗。从第一单线态回到基态所发射的光就称为荧光。处在第一三线态的叶绿素分子回到基态时所发出的光为磷光。荧光的很短，只有 10-810-10s。由于分子吸收的光能有一部分消耗于分子的振动上，发射出的荧光的波长总是比被吸收的波长要长一些。所以溶液在入射光下呈绿色，而在反射光下呈红色。在叶片或体中发射荧光很弱，肉眼难以观测出来，耗能很少，一般不超过吸收能量的 5，因为大部分能量用于光合作用。色素溶液则不同，由于溶液中缺少能量受体或电子受体，在照光时色素会发射很强的荧光。另外，吸收蓝光后处于第二单线态的分

14、子，其的能量虽远大于吸收红光处于第一单线态的状态，但超过的部分对光合作用是无用的，在极短的时间内分子要从第二单线态返回第一单线态，多余的能量也是以热的形式耗散。因此，蓝光对光合作用而言，在能量利用率上不如红光高。的荧光和磷光现象都说明化学能的第一步。现在，人们用以反映光合机构的状况，因此，能被光所激发，而分子的激发是将光能转变为荧光仪能精确测量叶片发出的荧光，而荧光的变化可荧光被称为光合作用的探针。（四）1的生物的生物及其与环境条件的关系是在一系列酶的作用下形成的（图 3-5）。高等植物以谷氨酸与-的生物酮戊二酸作为原料，然后氨基酮戊酸（ALA）。2 分子 ALA 脱水缩合形成一分子具有吡咯环

15、的胆色素原；4 分子胆色素原脱氨基缩合形成一分子尿卟啉原，过程按 ABCD 环的顺序进行,尿卟啉原四个乙酸侧链脱羧形成具有四个甲基的粪卟啉原，以上的反应是在厌氧条件下进行的。在有氧条件下，粪卟啉原再脱羧、脱氢、氧化形成原卟啉，原卟啉是形成和亚铁血红素的分水岭。如果与铁结合，就生成亚铁血红素；若与镁结合，则形成 Mg-原卟啉。由此可见，动植物的两大色素最初是同出一源的，以后在进化的过程中分道扬镳，结构和功能各异。Mg-原卟啉的一个羧基被甲基酯化，在原卟啉上形成第五个环，接着 B 环上的-CH2=CH2 侧链还原为-CH2-CH3，即形成原酸酯。原b 是由酸酯经光还原变为a 转化而成的。酸酯 a，

16、然后与2影响（1）光：光是a，结合形成形成的条件体发育和的主要条件。从原酸酯转变为酸酯是需要形成使光的还原过程，如果没有光照，植物叶片会发黄，这种因缺乏光照条件而影响叶片发黄的现象，称为现象。然而，藻类、苔藓、蕨类和松柏科植物在中可叶绿素，柑桔（2）温度：速率，原有低温抑制的子叶和莲子的胚芽可在暗中，其机理尚不清楚。生物是一系列酶促反应，因此受温度影响。温度过高或过低均降低也会遭到破坏。秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白等现象，都与形成有关。（3）矿质元素：氮和镁是的组成成分，铁、铜、锰、锌是过程中酶促反应的辅因子。缺乏这些元素时不能形成，植物出现缺绿症，其中尤以氮素的影响最大。（4）氧气：

17、缺氧会引起 Mg-原卟啉 IX 及 Mg-原卟啉甲酯积累，而不能；在强光下，植物吸收的光能过剩时，氧参与的光氧化。，且与蛋白质（5）水分：缺水抑制的生物受阻有关。严重缺水时还会加速的分解，而且是分解大于，所以干旱时叶片呈黄褐色。的控制。即使在条件适宜的情况下，水稻、玉米的白化。此外，的形成还受遗传苗以及花卉中的花叶仍不能第二节 光合作用的机理从光合作用的总反应式看，似乎是一个简单的氧化还原过程，但实质上包括一系列复杂的光化学反应和酶促反应过程。根据需光与否，将光合作用分为两个反应：光反应（light reaction）和暗反应（dark reaction）。光反应是必须在光下才能进行的、由光推

18、动的光化学反应，在类囊体膜（光合膜）上进行；暗反应是在暗处（也可以在光下）进行的、由一系列酶催化的化学反应，在体基质中进行。研究表明，光反应过程并不都需要光，而暗反应过程中的一些关键酶活性受光的调节。光合作用是能量转化和形成有机物的过程。在这个过程中首先是把光能转变为电能， 进一步形成活跃的化学能，最后转变为稳定的化学能，贮藏于碳水化合物中。整个光合作用过程可大致分为三个步骤：光能的吸收、传递和转换为电能的过程（通过原初反应完成）；电能转变为活跃化学能的过程（通过电子传递和光合磷酸化完成）；活跃的化学能转变为稳定化学能的过程（通过碳同化完成）。第一、二两个步骤基本属于光反应，第三个步骤属于暗反

19、应（表 3-2）。一、原初反应原初反应是指体色素分子对光能的吸收、传递与转换过程。它是光合作用的第一步，速度非常快，可在皮秒（ps，10-12 秒）与纳秒（ns，109 秒）内完成，且与温度无关，可在-196（77K，液氮温度）或-271（2K，液氦温度）下进行。根据功能来区分，体色素可为二类：（1） 反应中心色素（reaction centrgments），少数特殊状态的a 分子属于此类，它具有光化学活性，既能捕获光能，又能将光能转换为电能（称为“陷阱”）。（2） 聚光色素（lighrvesting pigments），又称天线色素（antenna pigments），它没有光化学活性，只能

20、吸收光能，并把吸收的光能传递到反应中心色素，包括绝大部分a 和全部的b、胡萝卜素、叶黄素等都属于此类。聚光色素存在于类囊体膜的色素蛋白复合体上，反应中心色素存在于反应中心（reactioncenter）。但二者是协同作用的，若干个聚光色素分子所吸收的光能分子而起光化学反应。于 1 个反应中心色素一般来说，约 250300 个色素分子所的光能传给一个反应中心色素。每吸收与传递 1个光量子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子数，称为光合。实际上，光合包括了聚光色素系统和光合反应中心两部分。因此也可把光合定义为结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构的功能。当可见光（400700nm）

21、照射到绿色植物时，天线色素分子吸收光量子而被激发，以“激子传递”（exciton transfer）和“传递”（resonance transfer）两种方式进行能量传递。所谓激子是指由高能电子激发的量子，可以转移能量，但不能转移电荷。而传递则是依赖高能电子振动在分子间传递能量。能量可在相同色素分子之间传递，也可在不同色素分子之间传递，但都是沿着波长较长即能量水平较低的方向传递。传递的效率很高，几乎接近 100。于是，大量的光能通过天线色素吸收、传递到反应中心色素分子，并引起光化学反应。反应中心是进行原初反应的最基本的色素蛋白复合体，它至少包括一个反应中心色素即原初电子供体（primary e

22、lectron donor，P）、一个原初电子受体（primary electron acceptor，A）和一个次级电子供体（secondary electron donor，D），以及维持这些电子传递体的微环境所必须的蛋白质，才能导致电荷分离，将光能转换为电能。反应中心的原初电子受体，是指直接接受反应中心色素分子传来电子的物质（A）。反应中心次级电子供体，是指将电子直接供给反应中心的物质。在光下，光合作用原初反应是连续不断地进行的，因此，必须不断有最终电子供体和最终电子受体的参与，电子的“源”和“库”。高等植物的最终电子供+。体是水，最终电子受体是N光化学反应实质上是由光引起的反应中心色素

23、分子与原初电子受体和次级供体之间的氧化还原反应。天线色素分子将光能吸收和传递到反应中心后，使反应中心色素（P）激发而成为激发态（P*），电子给原初电子受体（A），同时留下了“空穴”，成为陷井（trap）。反应中心色素被氧化而带正电荷（P+），原初电子受体被还原而带负电荷（A-）。这样，反应中心发生了电荷分离。反应中心色素失去电子，便可从次级电子供体（D）那里夺取电子，于是反应中心色素恢复原来状态（P），而次级电子供体却被氧化（D）。这就发生了氧化还原反应，完成了光能转变为电能的过程。hDPA DP*A D P+A-D+ PA-基态反应中心激发态反应中心电荷分离的反应中心这一氧化还原反应在光合作

24、用中不断地反复进行，原初电子受体 A要将电子传给次级电子受体，直到最终电子受体 N取电子，依次到最终电子供体水。+。同样，次级电子供体 D+也要向它前面的电子供体夺二、电子传递与光合磷酸化反应中心色素受光能激发而发生电荷分离，产生的高能电子经过一系列电子传递体的传递，一方面引起水的裂解出 O2 和 N+还原，另一方面建立跨类囊体膜的质子动力势，通过光合磷酸化形成 ATP，把电能转化为活跃的化学能。（一）电子传递1光系统（1） 证明光系统存在的两种现象20 世纪 40 年代，当以绿藻和红藻为材料，研究不同光波的量子产额（每吸收一个光量子后出的氧分子数），发现用波长大于 685nm 的远红光照射材

25、料时，虽然光量子仍然被体大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为红降现象（red drop）。1957 年爱默生（R.Emerson）观察到，在远红光（波长大于 685nm）条件下，如补充红光（波长 650nm）则量子产额大增，比这两种波长的光单独照射时的总和还要大。这样两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或爱默生效应（Emerson effect）（图 3-7）。 上述现象使人们设想，光合作用可能包括两个光化学反应接力进行。后来，进一步的研究证实光合作用确实有两个光化学反应，分别由两个光系统完成。一个是吸收短波红光（680nm）的光系统（PS），另一个是吸收长波红光（700nm

26、）的光系统（PS）。这两个光系统是以串联的方式协同作用的。（2） 光系统目前已从体类囊体膜上分离出两个光系统，都是色素蛋白复合体。PS颗粒较小，直径为 11nm，在类囊体膜的外侧；PS颗粒较大，直径为 17.5nm，位于类囊体膜的内侧。PSII 蛋白复合体至少含 12 种不同的多肽，最大的是 CP47 和 CP43，与体色素结合PSII 的捕光色素复合体（PSII lighrvesting complex，LHCII），还有反应中心 D1 和 D2 两条多肽，是 PSII 复合体的基本组成部分，其上排列有 P680、去镁（ eo）和醌（plastoquinone）。PSI 蛋白复合体也包含反应

27、中心和捕光色素复合体（PSI lighcomplex，LHCI）。rvesting敌草隆（DCMU，一种除草剂）能与 D1 蛋白结合，抑制 PSII 的光化学反应，却不抑制 PSI的光化学反应。此外，的 QB 位点结合，津等除草剂抑制光合作用，杀死植物，是由于它们在 D1 蛋白了 QB 的电子向 PQ 传递。目前人们通过分子生物学段使 D1 上易于与津结合的位点发生个别氨基酸突变，失去其与津的结合能力，但不影响光合电子传递，从而获得抗津的植物。PS的光化学反应是长光波反应，其主要特征是 N+的还原。当 PS的反应中心色素分子（P700）吸收光能而被激发后，把电子传递给各种电子受体，经 Fd（铁

28、氧还蛋白），在N还原酶（FNR）的参与下，把 N+还原成 NH。反应中心色素 P700 中的P 表示色素，700 是指色素的最大吸收波长。PS的光化学反应是短光波反应，其主要特征是水的光解和放氧。PS的反应中心色素分子（P680）吸收光能，把水分解，夺取水中的电子供给 PS。2光合链光合链是指光合膜上的一系列互相衔接着的电子传递体组成的电子传递的总轨道。现在被广泛接受的光合电子传递途径是“Z”方案（“Z” scheme），即电子传递是由两个光系统串联进行，其中的电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的“Z”形（图 3-8）。“Z”方案最早是由（R.Hill）等在 1960 年，经

29、过不断修正与补充，日臻完善。由氧化还原电位的高低可以看出，这一电子传递途径是不能自发进行的，有二处（P680P680*和 P700P700*）是逆电势梯度的“上坡”电子传递，需要聚光色素复合体吸收与传递的光能来推动。光合链中的电子传递体是醌（ plastoquinone， PQ ），细胞色素（cytochrome，Cyt）b6/f 复合体，铁氧还蛋白（ferrdoxin，Fd）和质（plastocyanin，PC）。其中 PQ 是双电子双 H传递体，它既可传递电子，也可传递质子，在传递电子的同时，把 H从类囊体膜外的基质中带入膜内，在类囊体膜内外建立跨膜质子梯度以推动 ATP 的合成。3水的光

30、解和放氧水的光解（wathotolysis）是（1937）发现的。他将离体的体加到具有氢受体（A）反应（Hill reaction）。的水溶液中，照光后即发生水的分解而放出氧气。此反应称为光2H2O + 2A 2AH2 + O2体氢受体被称为氧化剂，如 2，6-二氯酚靛酚、苯醌、N、NAD等。是第一个用离体体做试验，把光合作用的研究深入到细胞器的水平。近年来，水光解反应机理的研究已有较大进展。已知放氧复合体（oxygen-evolving complex，OEC）由 3 条外周多肽组成，其中一条 33kD 的多肽为锰稳定蛋白（mangastablizingproteSP），它们与 Mn、Ca2

31、+、Cl一起参与氧的。给已经暗适应的体极快的闪光处理，闪光后放氧量是不均等的，是以 4 为周期呈现振荡。第一次闪光后无 O2 产生，第二次闪光O2 次之，每隔四次闪光出现一次放氧少量 O2，第三次闪光放 O2 最多，第四次闪光放。已知每 1 个 O2，需要氧化 2 分子水，并移去 4 个 e，同时形成 4 个 H，而闪光恰巧以 4 为周期。Kok 等（1970）据此提出了 H2O 氧化机制的模型：放氧复合体（OEC）在每次闪光后可以积累一个正电荷，直至积累 4 个正电荷，才一次用于 2 个 H2O 的氧化（图 3-9）。图 3-9 中不同状态的 S 代表了 OEC 中不同氧化状态的放氧复合体（

32、含锰蛋白），含有4 个 Mn，包括 Mn2+、Mn3+和 Mn4+。按照氧化程度从低到高的顺序，将不同状态的含锰蛋白分别称为 S0、S1、S2、S3 和 S4。即 S0 不带电荷，S1 带 1 个正电荷，依次到 S4 带有 4 个正电荷。每一次闪光将 S 状态向前推进一步，直至 S4。然后，S4 从 2 个 H2O 中获取 4个 e，并回到 S0。此模型称为水氧化钟（water oxidizing clock）或 Kok 钟（Kok clock）。这个模型还认为，S0 和 S1 是稳定状态，S2 和 S3 可在暗中退回到 S1，S4 不稳定。这样叶绿体在暗适应后，有 3/4 的含锰蛋白处于 S

33、1，1/4 处于 S0，因此最大放氧量出现在第三次闪光后。4电子传递的类型（1）非环式电子传递（noncyclic electron transport）：指水光解放出的电子经 PS和 PS两个光系统，最终传给 N的电子传递。H2OPSPQCytb6/fPCPSFdFNRN按非环式电子传递，每传递 4 个电子，分解 2 分子 H2O，1 个 O2，还原 2 个 N，需要吸收 8 个光量子，量子产额为 1/8。同时运转 8 个 H进入类囊体腔。（2）环式电子传递（cyclic electron transport）：指 PS产生的电子传给 Fd，再到 Cytb6/f复合体，然后经 PC 返回 P

34、S的电子传递。环式电子传递途径可能不止一条，电子可由 Fd直接传给 Cytb6/f，也可经 FNR 传给醌，还可以经过 NH 再传给 PQ。PSFd（NHPQ）Cytb6/fPCPS（3）假环式电子传递（pseudocyclic electron transport）：指水光解放出的电子经PS和PS两个光系统，最终传给O2 的电子传递。由于这一电子传递途径是Mehler为Mehler反应。它与非环式电子传递的区别只是电子的最终受体是O2 而不是N，故亦称H2OPSPQCytb6/fPCPSFdO2（3-11）因为 Fd 是单电子传递体，O2 得到一个电子生成超氧阴离子基（O2-），它是一种活性

35、氧，具有极为活泼的氧化能力，会对植物造成危害。例如，灭生型除草剂百草枯（主要成分为甲基紫精，MV）对植物的损伤作用即来自 O2-。不过，O2-可被体中的超氧化物歧化酶（SOD）歧化形成 H2O2, 后者经抗坏血酸过氧化物酶（APX）等催化形成 H2O，这样电子从 H2O 到 H2O，没有 O2 的净损伤，被称为水水循环（water-water cycle）或 Asada 途径。这种电子传递很少发生，只在强光、低温等逆境抑制碳同化，使 N缺乏时才发生。（二）光合磷酸化1光合磷酸化及其类型H 积累而 N+体在光下把无机磷（Pi）与ATP 的过程称为光合磷酸化（ otosyntheticosoryl

36、ation）。它是与电子传递相偶联的反应，电子传递停止，光合磷酸化反应便很快停止。分为三种类型，即非环式光合磷酸化（noncyclicotoosorylation）、环式光合磷酸化（cyclicotoosorylation）和假环式光合磷酸化（pseudocyclicotoosorylation）。大量研究表明，光合磷酸化与电子传递是通过 ATP 酶联系在一起的。2ATP 酶ATP 酶又叫 ATP酶、偶联因子（图 3-10）。体的 ATP 酶与线粒体膜上的 ATP 酶结构相似，是一种球茎结构，由两个蛋白复合体。一个是突出于膜表面的亲水性的“CF1”复合体，另一个是埋置于膜内的疏水性的“CF0”

37、复合体。酶的催化部位在 CF1 上，CF1 结合在 CF0 上。CF1 很容易被 EDTA 溶液除去，而 CF0 则需要去污剂才能除去。ATP 酶由 9种亚基组成，分子量约为 550kD，催化的反应为磷酸酐键的形成，即把3光合磷酸化机理和 PiATP。关于光合磷酸化的机理，可由英国的（P.Mitc）化学渗透学说来解释。该学说认为，在光合链传递电子的过程中，形成跨类囊体膜的质子动力势差，在 H+通过 ATP酶返回膜外时，推动和 Pi 形成 ATP。在类囊体膜上的电子传递体中，PQ 具有亲脂性，含量多，被称为 PQ 库，它可传递电子和质子，而其它传递体只能传递电子。在光下，PQ在将电子向下传递的同

38、时，又把膜外基质中的质子转运至类囊体膜内，PQ 在类囊体膜上的这种氧化还原往复变化称为 PQ 穿梭。此外，水在膜内侧光解也出 H+，于是膜内外产生电位差（E）和质子浓度差（），两者合称质子动力势（proton motive force，pmf），是光合磷酸化的动力。H+沿着浓度梯度返回膜外时，在 ATP 酶催化下，ATP。化学渗透学说已经得到了许多实验：（1）光合电子传递伴随着质子转移。当对体悬浮液照光时，立即会引起体的外部溶液质子浓度急剧下降，升高；闭光后则外液的质子浓度又恢复到原来的水平；（2）光下跨膜的产生。当对体悬浮液照光时，在不加入磷酸化底物，不形成 ATP体吸收质子，吸收作用可以继

39、续到跨膜达到 4 个的条件下，光照可以诱导单位为止。在光下或闭光后立即加入磷酸化底物，都可以形成 ATP。如加入解偶联剂二酚（DNP）可以破坏跨膜，则无 ATP 形成，这说明是 ATP 形成的原动力；（3）酸-碱磷酸化实验。在暗中把体类囊体放入4 的溶液中平衡，让类囊体腔的下降至 4，然后加进8 和含有、Pi 及镁盐的缓冲液，这样人工造成的瞬间的跨膜就导致了 ATP 的形成。在电子传递的同时，从基质中向膜内运送H，结果产生膜内外的H动力势梯度，H依动力势梯度经ATP酶流出时，偶联ATP的产生。在电子传递和光合磷酸化作用中形成的 ATP 和 NH 是重要的中间产物。一方面两者都能暂时能量；另一方

40、面 N联系起来了。由于 ATP 和 N三、碳同化H 的 H 又能进一步还原 CO2，这样就把光反应和暗反应H 在暗反应中用于 CO2 的同化，故合称为同化力。碳同化是指植物利用光反应中形成的同化力 ATP 和 NH，将 CO2 转化为碳水化合物的过程。同化是在体的基质中进行的，有多种酶参与反应。高等植物的碳同化途径有三条，即 C3 途径、C4 途径和 CAM（一）C3 途径酸代谢）途径。直到 20 世纪 40 年代中期，加州大学的（M.Calvin）和（A.Benson）采用当时的两项新技术放射性同位素示踪和双向纸层析，以单细胞藻类为试材，经过十年的系统研究，在 20 世纪 50 年代提出了同

41、化的循环途径，故称为循环（The Calvincycle）。由于这个循环中 CO2 的受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸），故又称为还原戊糖磷酸途径（reductive pentoseosate pathway，RPPP）。这个途径中被固定形成的最初产物是一种三碳化合物，故称为 C3 途径。循环具有淀粉等产物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途径，大致可分为三个阶段，即羧化阶段、还原阶段和再生阶段（图3-12）。1羧化阶段CO2 与受体核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）结合，并在 RuBP 羧化酶的催化下水解产生二分子3-磷酸甘油酸（PGA）的反应过程。2还原阶段3-磷酸甘油酸在 3-磷酸甘油酸激酶

42、（PGA 激酶）催化下，形成 1,3-二磷酸甘油酸（DPGA），然后在甘油醛磷酸脱氢酶作用下被 NH 还原，变为甘油醛-3-磷酸（GAP）。羧化阶段产生的 PGA 是一种有机酸，尚未达到糖的能级，为了把 PGA 转化成糖，要消耗光反应中产生的同化力。ATP 提供能量，NH 提供还原力使 PGA 的羧基转变成 3磷酸甘油醛的醛基，这也是光反应与暗反应的联结点。当 CO2 被还原为 3磷酸甘油醛时，光合作用的贮能过程即告完成。3再生阶段是由 3-磷酸甘油醛经过一系列的转变，重新形成 CO2 受体 RuBP 的过程。这里包括了形成磷酸化的 3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反应（见图 3-12

43、）。最后一步由核酮糖5磷酸激酶（Ru5PK）催化，并消耗 1 分子 ATP，再形成 RuBP，了一个循环。每同化一个 CO2，要消耗 3 个 ATP 和 2 个NH。还原 3 个 CO2 可输出一个磷酸丙糖（GAP或 DHAP）。磷酸丙糖可在3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6N体内形成淀粉，或运出体在细胞质中蔗糖。+H+6H+ GAP + 9+ 8Pi + 6N4C3 途径的调节自动催化调节：CO2 的同化速率，在很大程度上决定于 C3 途径的运转状况和中间产物的数量水平。将暗适应的叶片移至光下，最初阶段光合速率很低，需要经过一个“滞后期”（一般超过 20min，取决于暗适应时间的长

44、短）才能达到光合速率的“稳态”阶段。其原因之一是暗中体基质中的光合中间产物（尤其是 RuBP）的含量低。在 C3 途径中存在一种自动调节 RuBP 水平的机制，即在 RuBP 含量低时，最初同化 CO2 形成的磷酸丙糖不输出循环，而用于 RuBP 再生，以加快 CO2 固定速率；当循环达到“稳态”后，磷酸丙糖才输出。这种调节 RuBP 等中间产物数量，使 CO2 的同化速率处于某一“稳态”的机制，称为 C3途径的自动催化调节。光调节：碳同化亦称为暗反应。然而，除了通过光反应提供同化力外，光还调节着暗反应的一些酶活性。例如，Rubisco、甘油酸-3-磷酸激酶、果糖-1，6-二磷酸酯酶、庚酮糖-

45、1，7-二磷酸酯酶、核酮糖-5-磷酸激酶属于光调节酶，在光下活性提高，暗中活性降低甚至丧失。体膜上的 Pi光合产物输出速率的调节：磷酸丙糖是运出体的光合产物，它通过运转器运出体，同时将细胞质中等量的 Pi 运入体。因此，磷酸丙糖从体运到细胞质的数量，受细胞质中 Pi 水平的调节。当磷酸丙糖在细胞质中为蔗糖时，就出 Pi。如果蔗糖从细胞质的外运受阻，或利用减慢，则其速度降低，Pi 的也随之减少，会使磷酸丙糖外运受阻。这样，磷酸丙糖在循环的正常运转。（二）C4 途径体中积累，从而影响 C3 光合碳还原在 20 世纪 60 年代中期，人们发现有些于热带的植物，如甘蔗、玉米等，除了和其它植物一样具有循

46、环以外，还存在一条固定 CO2 的途径。它固定 CO2 的最初产物是含四个碳的二羧酸，故称为 C4二羧酸途径（C4dicarboxylic acid pathway），简称 C4 途径，也叫 Hatch-Slack 途径。现已知被子植物中有 20 多个科近 2 000 种植物按 C4 途径固定 CO2，这些植物被称为 C4 植物。1生化途径C4 途径基本上可分为 CO2 固定、还原（或转氨作用）、脱羧和 PEP 再生四个阶段。PEPC 为 PEP 羧化酶；PPDK 为酸磷酸双激酶（1）CO2 的固定 CO2 在叶肉细胞中变为 HCO3-，在磷酸烯醇式催化下，PEP 固定 HCO3-生成草酰乙酸

47、（oxaloacetic acid，OAA）。酸羧化酶（PEPC）（2）还原或转氨作用 草酰乙酸由 N-苹果酸脱氢酶催化，被还原为苹果酸（malic acid，Mal），反应在体中进行。但是，也有些植物，其草酰乙酸与谷氨酸在天冬氨酸转氨酶作用下，OAA 接受谷氨酸的氨基，形成天冬氨酸（aspartic acid，Asp），反应在细胞质中进行。（3）脱羧 苹果酸或天冬氨酸被运到维管束鞘细胞（bundle sheath cell，BSC）中去，在那里脱羧变成酸（pyruvic acid）。根据运入维管束鞘的 C4 二羧酸的种类以及参与脱羧反应的酶类，C4 途径又分三种类型。一是依赖 N-苹果酸酶的

48、苹果酸型（N-ME 型），如玉米、甘蔗、高粱等即属此类；二是依赖 NAD-苹果酸酶的天冬氨酸型（NAD-ME 型），龙爪稷、蟋蟀草、狗芽根、马齿苋等属于此类；三是具有 PEP 羧激酶（PCK）的天冬氨酸型，羊草、无芒虎尾草、卫茅、鼠尾草等属于此类。N -ME 型的初期产物是 MAL，而NAD-ME 型和 PCK 型的初期产物是 Asp（图 3-14）。（4）PEP 再生 四碳二羧酸在 BSC 中脱羧后变成的酸，从维管束鞘细胞运回叶肉细胞，在体中经酸磷酸双激酶催化和 ATP 作用，生成 CO2 的受体 PEP，使反应循环进行，而四碳二羧酸在 BSC体中脱羧的 CO2，由 BSC 中的 C3 途径

49、同化（图 3-14）。（三）酸代谢途径等植物有一种特殊的 CO2 同化方式，即夜间气孔开放，吸收 CO2，在 PEPC 催化下形成 OAA，进一步还原为 Mal，积累于液胞中，值下降；白天气孔关闭，液胞中的 Mal运至细胞质脱羧CO2，再由 C3 途径同化。而脱羧后形成的磷酸丙糖通过糖酵解过程，形成 PEP，再进一步循环（图 3-15）。这种有机酸日变化的光合碳代谢类型称为酸代谢（cralacean acid metabolism，CAM）途径。苹果酸和葡聚糖呈相反的昼夜变化。在不同植物中催化 Mal 脱羧反应的酶不同。可由 PEP 羧激酶催化（图 3-15 右上），也可由NAD-或 N-苹果

50、酸酶催化（图 3-15 右下），脱羧的 CO2 在体中被 C3 途径同化。CAM 途径与 C4 途径基本相同，二者的差别：在于 C4 植物的两次羧化反应是在空间上（叶肉细胞和维管束鞘细胞）分开的，而 CAM 植物则是在时间上（黑夜和白天）分开的。第三节光呼吸植物的绿色细胞在光下吸收氧气，放出的过程称为光呼吸（ otorespiration）。这种呼吸仅在光下发生，且与光合作用密切相关。一般生活细胞的呼吸在光照和进行，对光照没有特殊要求，称为暗呼吸。中都可以光呼吸与暗呼吸在呼吸底物、代谢途径以及对 O2 和 CO2 浓度的反应等方面均不相同（表3-3）。另外，光呼吸速率比暗呼吸速率高 35 倍。

51、一、光呼吸的生化历程光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸。乙醇酸的产生则以 RuBP 为底物，催化这一反应的酶是 Rubisco。这种酶是一种兼性酶，具有催化羧化反应和加氧反应两种功能。其催化方向取决于 CO2 和 O2 的分压。当 CO2 分压高而 O2 分压低时，RuBP 与 CO2 经此酶催化生成 2 分子的 PGA；反之，则 RuBP 与 O2 在此酶催化下生成 1 分子 PGA 和 1 分子磷酸乙醇酸（C2 化合物），后者在磷酸乙醇酸磷酸（酯）酶的作用下变成乙醇酸。在光下由 Rubisco 加氧反应形成的乙醇酸，底物是新形成的。光呼吸的全过程需要由体、过氧化体和线粒体三种细胞器

52、协同完成，这是一个环式变化过程。光呼吸实际上是乙醇酸代谢途径，由于乙醇酸是 C2 化合物，因此光呼吸途径又称C2 循环（如图 3-16）。在体中形成的乙醇酸转至过氧化体，由乙醇酸氧化酶催化，被氧化成乙醛酸和H2O2，后者由过氧化氢酶催化分解成H2O和O2。乙醛酸经转氨酶作用变成甘氨酸，进入线粒体。2粒体中发生氧化脱羧和羟甲基转移反应转变为 1 分子丝氨酸，并产生分子甘氨酸NADH、NH3，放出CO2。丝氨酸转回到过氧化体，并与乙醛酸进行转氨作用，后者变成甘氨酸，丝氨酸变成羟基酸，在NADH的还原下形成甘油酸，再回到体，在甘油酸激酶的作用下生成PGA，进入循环，再生RuBP，重复下一次C2 循环

53、。在这一循环中，2 分子乙醇酸放出 1 分子CO2（碳素损失 25%）。O2 的吸收发生于体和过氧化体内，CO2的发生粒体内。二、光呼吸的生理功能从碳素同化的角度看，光呼吸将光合作用固定的 2040%的碳变为 CO2 放出；从能量的角度看，每种浪费。1 分子 CO2 需要消耗 6.8 个 ATP 和 3 个 NH。显然，光呼吸是一消除乙醇酸的毒害：乙醇酸的产生在代谢中是不可避免的。光呼吸消除乙醇酸的代谢，避免乙醇酸积累，使细胞免受。维持 C3 途径的运转：在叶片气孔关闭或外界 CO2 浓度降低时，光呼吸的 CO2 能被C3 途径再利用，以维持 C3 途径的运转。防止强光对光合机构的破坏：在强光

54、下，光反应中形成的同化力会超过暗反应的需要，叶绿体中 NH/N+的比值增高，最终电子受体 N+，由光激发的高能电子会传递给 O2，形成超氧阴离子基，O2对光合机构具有作用，而光呼吸可消耗过剩的同化力，减少 O2的形成，从而保护光合机构。氮代谢的补充：光呼吸代谢中涉及多种氨基酸（甘氨酸、丝氨酸等）的形成和转化过程，它对绿色细胞的氮代谢是一个补充。三、C3 植物、C4 植物和 CAM 植物的光合特征（一） C3 和 C4 植物的解剖结构特点C4 植物叶片的维管束鞘细胞发育良好，含有许多体，它比叶肉细胞的体大，没有基粒或没有发育良好的基粒；而在维管束鞘外面有排列紧密的叶肉细胞。维管束鞘细胞与其相邻的

55、叶肉细胞之间有大量的胞间连丝相连。这种呈同心园排列的维管束鞘细胞与周围的叶肉细胞层合称 Kranz 结构（花环结构）。C3 植物的维管束细胞较小，不含体，周围的叶肉细胞排列较疏松（图 3-17）。前已述及，C4 植物通过 PEPC 固定 CO2 的反应是在叶肉细胞中进行的，生成的四碳双羧酸转移到维管束鞘细胞，脱羧放出 CO2，参与循环，形成碳水化合物，所以甘蔗、玉米等 C4 植物进行光合作用时，只有维管束鞘细胞形成淀粉，在叶肉细胞中没有淀粉。鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免因光合产物的积累对光合产生抑制作用。而水稻、小麦等 C3 植物整个光合过程都是在叶肉细胞里进行，淀粉亦只是积累

56、在叶肉细胞中。（二）生理特点在生理上，C4 植物比 C3 植物具有较高的光合作用，这与 C4 植物的 PEP 羧化酶活性较高，光呼吸很弱有关。C4 植物的 PEP 羧化酶活性比 C3 植物的 Rubisco 活性高 60 多倍，因此，C4 植物的净光合速率比 C3 植物高，CO2 补偿点比 C3 植物低，尤其是在低 CO2 浓度的环境下相差更大。 C4 植物的 PEP 羧化酶活性高，对 CO2 的亲和力大，加之 C4 二羧酸由叶肉细胞进入维管束鞘脱羧，起着一个“CO2 泵”的作用，增加维管束鞘细胞的 CO2/O2 比值，增强 Rubisco的羧化反应，抑制其加氧反应。C4 植物的光呼吸酶系主要

57、集中在维管束鞘细胞，光呼吸就局限在维管束鞘内进行。在它外面的叶肉细胞具有对 CO2 亲和力很大的 PEP 羧化酶，所以，即使光呼吸在维管束鞘细胞放出 CO2，也很快被叶肉细胞再次吸收利用，不易“漏出”。以上特点使得 C4 植物能够利用低浓度的 CO2，当干旱缺水气孔关闭时，C4 植物就能利用细胞间隙内的少量 CO2 继续生长，C3 植物则无此本领。但 C4 植物同化 CO2 消耗的能量比 C3 植物多，也可以说 C4 植物的“CO2 泵”是要由 ATP 来驱动的。所以，在光照强度和温度较低的条件下，C4 植物的光合速率并不比 C3 植物高，甚至还要低于 C3 植物。C4植物的高光合效率只有在高

58、温、强光和低 CO2 条件下才显示出来。第四节 影响光合作用的表示光合作用变化的指标有光合速率和光合生产率等。光合速率是指时间、绿色叶面积吸收 CO2 的量或放出 O2 的量。常用的有molCO2m-2s-1 和molO2dm-2h-1。一般测定光合速率的方法都没有把叶片的呼吸作用考虑在内，所以测定的结果实际上是光合作用减去呼吸作用的差数，称为表观光合速率或净光合速率。如果把表观光合速率加上呼吸速率，则得到总（真正）光合速率。光合生产率，又称净同化率，是指植物在较长时间（一昼夜或一周）内，叶面积生产的干物质量。常用 gm-2d-1 表示。光合生产率比光合速率低，因为已去掉呼吸等消耗。光合势是指

59、土地面积上，作物全期或某一期内进行干物质生产的叶面积数量，常用 m2d-1ha-1 表示。一、（一）对光合作用的影响新形成的嫩叶光合速率很低。通常将叶片充分展开后光合速率维持较高水平的时期，称为叶片功能期，处于功能期的叶叫功能叶。功能期过后，随着叶片衰老，光合速率下降。（二） 叶片结构C4 植物比 C3 植物光合速率高与其叶片解剖结构密切相关。（三） 光合产物的输出光合产物积累影响光合速率的原因是：反馈抑制。例如蔗糖的积累会反馈抑制蔗糖的磷酸蔗糖酶活性，使 F6P 增加，而 F6P 的积累又反馈抑制果糖-1，6-二磷酸酯酶活性，使细胞质以及体中磷酸丙糖含量增加，从而影响 CO2 固定。淀粉粒的

60、影响。叶肉细胞中蔗糖的积累会促进体基质中的淀粉和淀粉粒形成，过多的淀粉粒一方面会和损伤二、外部体，另一方面，由于淀粉粒对光有遮挡，从而阻碍对光合作用的影响体对光的吸收。（一）光照光是光合作用的能量来源，是形成体和的必要条件。此外，光还调节着碳同化许多酶的活性和气孔开度，因此光是影响光合的重要1光强（1） 光强光合曲线：也称需光量曲线。作用CO2（图中的 OD 为呼吸速率）。随着光在暗中叶片不能进行光合作用，只强的增高，光合速率相应提高，当达到某一光强时，叶片的光合速率与呼吸速率相等，净光合速率为零，这时的光强称为光补偿点（light compensation po）。在一定范围内，光合速率随着