蒸腾作用概述课件

1、蒸腾作用概述蒸腾作用概述 二、蒸腾作用的生理意义和方式 （一）蒸腾作用的生理意义 1.蒸腾拉力是植物吸水与转运水分的主要动力； 2.促进木质部汁液中物质的运输 ； 3.降低植物体的温度（夏季，绿化地带的气温比非绿化地带的气温要低3-5 ）； 4.有利于CO2的吸收、同化 。（二）蒸腾作用的方式 幼小的植物,暴露在地上部分的全部表面都能蒸腾。 植物长大后,茎枝可进行皮孔蒸腾，占全部蒸腾量的0.1%，主要靠叶片蒸腾， 叶片蒸腾： 1.角质蒸腾(cuticular transpiration):嫩叶占总蒸腾量的1/3到1/2；成叶占总蒸腾量的3%5%； 2.气孔蒸腾(stomatal transpi

2、ration) - 蒸腾作用的主要方式。 二、蒸腾作用的生理意义和方式 二、气孔蒸腾 stomatal transpiration (一)气孔的形态结构及生理特点 气孔是植物表皮上一对特化的细胞保卫细胞和由其围绕形成的开口的总称， 是植物进行体内外气体交换的门户. 每mm2叶片上有几十到几百个气孔。 气孔所占面积，不到叶面积的1%，但气孔的蒸腾量却相当于所在叶面积蒸发量的1050，甚至100 。这是因为气体通过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。这就是所谓的小孔扩散律。 保卫细胞含有较多的叶绿体和线粒体。 叶绿体内含有淀粉体。 细胞质中含有PEP羧化酶（磷酸烯醇式丙

3、酮酸羧化酶） 催化羧化反应： PEP HCO3草酰乙酸苹果酸。二、气孔蒸腾 stomatal transpiration 禾本科植物的保卫细胞呈哑铃形，中间部分细胞壁厚，两端薄，吸水膨胀时，两端薄壁部分膨大，使气孔张开； 双子叶植物和大多数单子叶植物的保卫细胞呈肾形,靠气孔口一侧的腹壁厚,背气孔口一侧的背壁薄。 当保卫细胞吸水，膨压加大时，外壁向外扩展，并通过微纤丝将拉力传递到内壁，将内壁拉离开来，气孔就张开。小麦叶气孔蔓陀萝叶气孔肾形气孔（A）和亚铃形气孔（B）的保卫细胞和表皮细胞中纤维素的基本排布 禾本科植物的保卫细胞呈哑铃形，中间部分细胞壁厚，两端薄，吸水气孔的电子显微照片 每一个复合体

4、由两个绕形成孔道的保卫细胞和两个边侧的副卫细胞构成气孔的电子显微照片 每一个复合体由两个绕形成孔道的保卫细胞和（二）气孔运动的机理 气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。 蔗糖淀粉假说 由植物生理学家F.E.Lloyd在1908年提出认为气孔运动是由于保卫细胞中蔗糖和淀粉间的相互转化而引起渗透势改变而造成的。 保卫细胞的叶绿体中有淀粉粒，淀粉是不溶性的大分子多聚体,水解为可溶性糖后，保卫细胞的渗透势降低，水进入细胞，膨压增加，气孔张开； 反之，合成淀粉时蔗糖含量减少，渗透势上升，水离开保卫细胞，膨压降低，气孔关闭。 蔗糖淀粉假说曾被广泛接受，但后来由于钾离子作用的发现使得这一假说被忽视。最近

5、的研究表明蔗糖和淀粉间的相互转化在调节气孔运动中的某些阶段起着一定的作用。（二）气孔运动的机理 例外情况景天科植物的气孔夜晚开放，白天关闭，形成独特的代谢途径。这是植物适应环境的一种形式。例外情况景天科植物的气孔夜晚开放，白天关闭，形成独特的代谢途无机离子泵学说，又称 K+泵假说、钾离子学说日本学者于1967年发现，照光时，K+从周围细胞进入保卫细胞，保卫细胞中K+浓度增加，溶质势降低，吸水，气孔张开；暗中则相反，K+由保卫细胞进入表皮细胞，保卫细胞水势升高，失水，气孔关闭。 用微型玻璃钾电极插入保卫细胞可直接测定K+浓度变化。 光下保卫细胞逆着浓度梯度积累K+，使K+达到0.5molL-1，

6、溶质势可降低2MPa左右。 无机离子泵学说，又称 K+泵假说、钾离子学说日本学者于19蒸腾作用概述3.苹果酸代谢学说(malate metabolism theory) 20世纪70年代初以来发现苹果酸在气孔开闭运动中起着某种作用。 光照下, 保卫细胞内的部分CO2被利用时,pH上升至8.08.5，从而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶,它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3-结合成草酰乙酸,并进一步被NADPH还原为苹果酸。 PEPHCO3- PEP羧化酶 草酰乙酸磷酸 草酰乙酸NADPH(NADH) 苹果酸还原酶 苹果酸NAPD+(NAD+) 苹果酸的存在可降低水势，促使保卫细胞吸水

7、，气孔张开。 同时，苹果酸被解离为2H+和苹果酸根；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。 当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。 总之，气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。 3.苹果酸代谢学说(malate metabolism th光下气孔开启的机理 保卫细胞质膜上存在着H+ - ATP酶，它可被光激活，能水解细胞中的ATP，产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中,建立起H+电化学势梯度。它驱动K+从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K+通道进入保卫细胞（在H+K+泵的驱使下），H+与K+交换K+浓度增加，水势降低，水分进入,气孔张开。光下气孔开启的机理 保卫细胞质膜

8、上存在着H+ - ATP酶（三）影响气孔运动的因素1.光 通常气孔在光下张开,暗中关闭。光促进气孔开启： 红光-间接效应：叶绿体-光合作用-提供能量，产生苹果酸； 蓝光-直接效应：隐花色素-活化质膜H+-ATP酶，泵出H+， 驱动K+进入保卫细胞内。水势降低，气孔张开。 2.二氧化碳 低浓度促进张开,高浓度下关闭 低浓度CO2可活化PEP羧化酶；高浓度CO2使质膜透性增加， K+泄漏。 3.温度 随温度的上升气孔开度增大，30左右开度最大。 4.水分 水分胁迫条件下气孔开度减小，如蒸腾过于强烈，即使在光下，气孔也会关闭. 5.植物激素 细胞分裂素和生长素促进气孔张开， 脱落酸促进气孔关闭，失水

9、多时，保卫细胞中脱落酸增加，促进膜上外向K+通道开放，使K+排出，导致气孔关闭。 外界较高的光强和温度、较低的湿度、较大的风速有于气孔的蒸腾。 （三）影响气孔运动的因素1.光 通常气孔在光下张开,暗中关1 内部因素：气孔频度；气孔大小；气孔开度；气孔下腔；气孔构造1 内部因素：气孔频度；气孔大小；气孔开度；气孔下腔；气孔构水分流入叶片，从木质部进入叶肉细胞的细胞壁中，在那里水分蒸发到叶内部的气体空间中，然后出境通过气孔扩散到叶片表面的气体界面层进入大气、CO2气体的扩散是顺着浓度梯度沿着相反的方向进行。水分流入叶片，从木质部进入叶肉细胞的细胞壁中，在那里水分蒸发三、蒸腾作用的指标（一）蒸腾作用

10、的指标 1.蒸腾速率又称蒸腾强度 单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量。 蒸腾速率蒸腾失水量/单位叶面积时间 多数植物白天15250gm-2h-1 ，夜晚120gm-2h-1 2.蒸腾效率 植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的g数。 蒸腾效率=形成干物质g/蒸腾失水kg(一般植物18gkg- ) 3.蒸腾系数又称需水量 (蒸腾效率的倒数) 植物每制造1g干物质所消耗水分的g数 蒸腾系数蒸腾失水g/形成干物质g 多数植物在1251000之间。(越小, 利用水分效率越高)。 草本植物木本植物,小麦约为540,松树约为40; C3植物 C4植物，水稻约为680,玉米约为370 三、蒸腾作用

11、的指标（一）蒸腾作用的指标 指标定义公式一般植物为 蒸腾速率(蒸腾强度)植物在单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量= 蒸腾失水量/单位叶面积*时间白天为15-50、 夜晚1-20gm-2h-1 蒸腾效率植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的g数。= 形成干物质g/蒸腾失水kg 18gkg-1蒸腾系数(需水量)植物每制造1g干物质所消耗水分的g数= 蒸腾失水g/形成干物质g 1251000 草本木本植物 C3植物C4植物蒸腾作用的指标指标定义公式一般植物为 蒸腾速率(蒸腾强度)植物在单位时间四、适当降低蒸腾的途径.减少蒸腾面积 移栽植物时，去掉一些枝叶，减少蒸腾面积，降低蒸腾失水量，有利

12、其成活。 .降低蒸腾速率 避开促进蒸腾的外界条件,降低植株的蒸腾速率。如傍晚或阴天移栽植物；栽后搭棚遮荫, 设施栽培；田边种植防风林；地膜覆盖、秸秆覆盖（增温保湿、减少土壤蒸发）。 .使用抗蒸腾剂 能降低植物蒸腾速率而对光合作用和生长影响不太大的物质。 (1)代谢型抗蒸腾剂 影响保卫细胞膨胀，减小气孔开度， 如脱落酸、CO2 、 阿斯匹林、阿特拉津、敌草隆、 (2)薄膜型抗蒸腾剂 能在叶面形成薄层，阻碍水分散失，如硅酮、胶乳、聚乙烯蜡、丁二烯丙烯酸等。 (3)反射型抗蒸腾剂 增加叶面对光的反射，降低叶温，减少蒸腾量，如高岭土。 四、适当降低蒸腾的途径.减少蒸腾面积 移栽植物时，去掉一第五节 植

13、物体内水分向地上部分的运输一、水分运输的途径和速度 1.途径： 土壤根毛根的皮层内皮层中柱鞘根的导管或管胞茎的导管叶柄导管叶脉导管叶肉细胞叶细胞间隙气孔下腔气孔大气 2.速度： 共质体运输只有几毫米，水分通过时阻力大，运输速度慢，一般只有10-3cmh-1 导管是中空长形死细胞，阻力小，水分运输速度一般345mh-1； 管胞中由于管胞分子相连的细胞壁未打通，水分要经过纹孔才能移动,阻力较大,运输速度不到0.6mh-1。 水分运输的速率白天大于晚上，直射光下大于散射光下。 水分从根向地上部运输的途径第五节 植物体内水分向地上部分的运输一、水分运输的途径和速二、水分沿导管上升的机制 高大的乔木可达

14、100m以上，水分上升的动力是根压和蒸腾拉力，而保持导管中的水柱的连续性通常用狄克逊(H.H. Dixon)的内聚力学说 (cohesion theory) 来解释：水分子的内聚力大于张力，从而能保证水分在植物体内的向上运输。 植物叶片蒸腾失水后，便向导管吸水,而水本身又有重量，会受到向下的重力影响，这样，一个上拉的力量和一个下拖的力量共同作用于导管水柱上就会产生张力。 张力-垂直于两相邻部分接触面上的相互作用力。 导管水柱中的张力可达0.5-3.0MPa 但由于水分子内聚力远大于水柱张力，水分子的内聚力可达几十MPa。同时，水分子与导管（或管胞）壁的纤维素分子间还有强大的附着力，因而维持了输

15、导组织中水柱的连续性,使得水分不断上升。 二、水分沿导管上升的机制 高大的乔木可达100m以上，水水势和其组分在土壤-植物-大气途径中各位点的模式图 水势和其组分在土壤-植物-大气途径中各位点的模式图 北美红杉高可达110m北美红杉高可达110m第六节 合理灌溉的生理基础 合理灌溉的基本原则是用最少量的水取得最大的效果。 我国是水资源非常短缺的国家，是世界上13个贫水国之一，人均水资源量仅是世界平均数的26%，而灌溉用水量偏多又是存在多年的一个突出问题。因此节约用水，合理灌溉，发展节水农业，是一个带有战略性的问题。 (节水农业（economize water agriculture） 是指充分

16、利用水资源，采取水利和农业措施，提高水的利用率和生产效率，并创造出有利于农业持续发展的生态环境的农业。) 要做到这些，深入了解作物需水规律，掌握合理灌溉的时期、指标和方法，实行科学供水，推广农业节水新技术是非常重要的。第六节 合理灌溉的生理基础 合理灌溉的基本原则是用最少量的(一)不同作物对水分的需要量不同 根据蒸腾系数估计水分的需要量： 生物产量蒸腾系数 = 理论最低需水量 (生物产量：指作物一生中形成的全部有机物的总量) 例如某作物的生物产量为15000kghm-2，其蒸腾系数为500，则每hm该作物的总需水量为7500000kg。 实际应用时，还应考虑土壤保水能力的大小、降雨量的多少以及

17、生态需水等。因此，实际需要的灌水量要比理论最低需水量大得多。 作物高粱 玉米 大麦 小麦 棉花 马铃薯 水稻 菜豆蒸腾系数 322 370 520 540 570 640 680 700一些作物的蒸腾系数一、作物的需水规律(一)不同作物对水分的需要量不同 作物高粱 玉米 大(二)同一作物不同生育期对水分的需要量不同 早稻苗期 由于蒸腾面积较小，水分消耗量不大； 分蘖期 蒸腾面积扩大，气温逐渐升高，水分消耗量增大； 孕穗开花期 蒸腾量达最大值，耗水量也最多； 成熟期 叶片逐渐衰老、脱落，水分消耗量又逐渐减少。 小麦一生中对水分的需要大致可分为四个时期： 种子萌发到分蘖前期，消耗水不多； 分蘖末期

18、到抽穗期，消耗水最多； 抽穗到乳熟末期，消耗水较多，缺水会严重减产； 乳熟末期到完熟期，消耗水较少。如此时供水过多，反而会使小麦贪青迟熟，籽粒含水量增高，影响品质。 一般规律：少多少(二)同一作物不同生育期对水分的需要量不同 (三)作物的水分临界期 -植物在生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。大多处于花粉母细胞四分体形成期，这个时期一旦缺水，就使性器官发育不正常。 如小麦一生中有两个水分临界期： 第一是孕穗期，如缺水，小穗发育不良，特别是雄性生殖器官发育受阻或畸形发展。 第二是从开始灌浆到乳熟末期，如缺水，影响旗叶的光合速率和寿命，减少有机物的制造和运输，影响灌浆，空瘪粒增多，产量下

19、降。 其他作物的水分临界期： 玉米在开花至乳熟期，高粱、黍在抽花序到灌浆期，豆类、荞麦、花生、油菜在开花期，向日葵在花盘形成至灌浆期，马铃薯在块茎形成期，棉花在开花结铃期，果树在开花期和果实形成期。 (三)作物的水分临界期 由于水分临界期缺水对产量影响很大，因此，应确保农作物水分临界期的水分供应。 调亏灌溉（regulated deficit irrigation, RDI）-一种新型节水技术，在作物营养生长旺期适度亏水，在作物需水临界期充分供水，促控结合提高水的利用效率，增加作物产量。 蒸腾作用概述二、合理灌溉指标及灌溉方法作物是否需要灌溉可依据气候特点、土壤墒情、作物的形态、生理性状加以判

20、断。 （一）土壤指标 根系活动层(090cm)的土壤含水量为田间持水量的6080为宜，如低于此值，应灌溉。 田间持水量-指排除重力水以后的土壤含水量。 土壤含水量对灌溉有一定的参考价值，最好应以作物本身的情况作为灌溉的直接依据。 二、合理灌溉指标及灌溉方法作物是否需要灌溉可依据气候特点、土（二）形态指标 根据作物外部形态发生的变化来确定是否进行灌溉。 作物缺水的形态表现为： 1.萎蔫 细胞膨压下降，幼嫩茎叶尤易发生萎蔫 2.生长速率下降 缺水影响正常代谢，生长缓慢 3.茎叶颜色变化 由于生长缓慢，叶绿素浓度相对增大，叶色变深，呈暗绿色；茎叶有时变红，这是因为干旱时糖类分解大于合成，细胞中积累较

21、多的可溶性糖，形成较多的花色素的缘故。 如棉花开花结铃时，叶片呈暗绿色，中午萎蔫，叶柄不易折断，嫩茎逐渐变红，当上部34节间开始变红时，就应灌水。 从缺水到引起作物形态变化有一个滞后期，当形态上出现上述缺水症状时，生理上已经受到一定程度的伤害了。 （二）形态指标 (三）生理指标比形态指标更灵敏地反映植物体的水分状况。叶片是反映植株生理变化最敏感的部位，叶片的水势、渗透势、细胞汁液浓度和气孔开度等均可作为灌溉的生理指标。 1.叶水势 缺水时叶片水势下降，如棉花的花前期、花铃期、成熟期，倒数第4片叶的水势值分别达到 1.2、-1.4、-1.6 MPa时就应灌溉。不同的叶片、不同的时间测定的水势值有

22、差异，一般取样以上午910点为宜。 2. 渗透势 缺水时叶片细胞溶质势下降，如冬小麦在分蘖-孕穗期、孕穗期-抽穗期、灌浆期、成熟期，功能叶的溶质势分别下降到1.1、1.2、1.5、1.6MPa就因及时灌溉。(三）生理指标比形态指标更灵敏地反映植物体的水分状况。叶片 3.细胞汁液浓度 干旱情况下细胞含水量下降，汁液浓度升高，当汁液浓度超过一定值后，会阻碍植株生长。冬小麦在分蘖-孕穗期、孕穗期-抽穗期、灌浆期、成熟期如果功能叶的汁液浓度分别达到6.5%、7.5%、9.0%和12.0%，就因及时灌溉。 4.气孔开度 随着水分的减少，气孔开度逐渐缩小，当土壤的可利用水耗尽时，气孔完全关闭。如小麦气孔开

23、度约6.0m、甜菜气孔开度约7.0m时就应该灌溉。 表2-6 当有关生理指标达到临界值时，就应及时进行灌溉。 灌溉的生理指标因地区、时间、作物种类、生育期、部位不同而异，应结合当地情况，测定出临界值，以指导灌溉的实施。 3.细胞汁液浓度 （四）灌溉的方法1.漫灌 应用最广泛的灌溉方法，操作简单方便、运行费用低。 最大缺点是水资源的浪费,还会造成土壤冲刷,肥力流失,土地盐碱化等诸多弊端。 改进地面灌溉的关键是提高土地平整度和改善田间配水状况，土质渠道沿途渗漏水损失占输水量的50%70%。 塑料薄膜防渗管道输水灌溉，节水约1/3（四）灌溉的方法1.漫灌 应用最广泛的灌溉方法，操作简单2.喷灌就是借助动力设备把水喷到空中成水滴降落到植物和土壤上。 这种方法既可解除大气干旱和土壤干旱，保持土壤团粒结构，防止土壤盐碱化，又可节约用水。 喷灌比传统灌溉方式节水3040 黑龙江垦区的大型喷灌机组，北京郊区的半固定喷灌系统，南方丘陵山区的固定式柑橘喷灌系统和上海市郊