动物生理学12-生殖和泌乳

1、1第十二章 生殖和泌乳Reproduction and lactation2第一节 概 论生殖指生物机体生长、发育到一定阶段后，能够产生与自己相似的子代个体的生理过程，与遗传、生长和发育等等都是生物界所有物种普遍具有的特征，是物种存在和延续所必不可少的环节。生殖方式 无性生殖 有性生殖生殖过程：哺乳动物的生殖过程包括生殖细胞（精子和卵子）的产生、交配、受精、妊娠、分娩和哺乳等3有性生殖的方式 双亲生殖：亲体分雄性和雌性，每一亲体只能产生一种生殖细胞，分同配生殖和异配生殖。弧雌生殖：卵不经过受精就可发育成一个动物的生殖方式，只存在于少数动物如轮虫、一些甲壳动物和昆虫、鸟类（火鸡）。雌雄同体：雄性

2、和雌性生殖器官共存于一个动物的现象，多见于无脊椎动物，如水螅、蚯蚓等。脊椎动物中只有少数种是雌雄同体的，如盲鳗和某些鲷科的鱼。少数可进行自体受精(如绦虫），大多数属异体受精。4一、性分化 sex differentiation 从性未分化状态开始，生殖腺变化成具有睾丸或卵巢特征的腺体，接着形成雄性或雌性特征的生殖管道系统及其附属腺体以及外生殖器，与性行为的表现直接或间接相关的中枢神经系统的机能也表现出雌性或雄性的特征，把上述一连串的变化称为性分化。 5哺乳动物生殖腺和生殖导管的发育过程注意：在性别未分化期沃尔夫管和缪勒氏管都存在。6性分化的环节 遗传性别染色体性别的控制 生殖腺的分化 附属性器

3、官的分化 脑的性分化 7二、性成熟和体成熟性成熟：开始生成成熟的生殖细胞（配子）、呈现明显的性行为和性功能。初情期（puberty）是性成熟的最初阶段。影响因素：丘脑-垂体-性腺轴的功能、品种、营养状况、气温、应激因素、日照时间等。体成熟：身体发育成熟动物种类性成熟体成熟牛1018个月23周岁马1824个月34周岁猪36个月912个月绵羊58个月1215个月山羊58个月1215个月骆驼2436个月56周岁狗48个月品种多，差异大兔34个月68个月8三、生殖周期 Reproductive cycle 完全生殖周期：指卵泡发育、排卵、发情、受精、妊娠、分娩、哺乳这样的过程周期性地重复进行不完全生殖

4、周期：指缺少受精以后的环节，前三者周期性地重复进行季节性繁殖动物：指生殖活动具有季节性的动物，如马、羊、鹿和大多数侯鸟终年繁殖动物：繁殖没有明显季节性，一年中可出现多次发情的动物，如牛、猪、兔、鸡等9第二节 雄性生殖生理10睾丸的结构11曲细精管的内部结构12生殖上皮模式图1314精子的模式图和扫描电镜照片15雄性副性器官 附 睾 精囊腺 前列腺 尿道球腺 壶腹腺16支持细胞的作用 形成血-睾屏障 blood-testis barrier 产生睾丸液 产生雄激素结合蛋白 Androgen-binding protein, ABP 分泌抑制素 inhibin 支持生精细胞及精子释放 吞噬作用 营

5、养作用 17生精过程的内分泌调控18睾丸Leydig细胞和Sertoli细胞间的相互作用19睾丸和垂体之间激素的反馈调节20第三节 雌性生殖生理21 哺乳动物卵巢中卵泡发育模式图1. 由单层细胞和卵母细胞组成的原始卵泡；2. 由基质细胞和颗粒细胞组成的生长卵泡；3. 生长卵泡，出现膜层，卵母细胞周围由透明带包裹；4. 有腔卵泡，出现卵泡腔，填充卵泡液；5. 成熟卵泡；6. 排卵；7. 形成黄体；8. 形成白体22卵子的发生过程23卵泡（follicle）发育过程图解24排 卵 ovulation 25排 卵 类 型自发排卵：卵泡发育成熟后，不需要施加另外的促排卵刺激即自行排卵。根据排卵后形成的

6、黄体是否具有功能，又可分为以下两种情况：自发性排卵后形成功能性黄体（猪、马、牛、羊等），发情周期较长自发性排卵后，通过交配才能形成功能性黄体（鼠）诱发排卵：在繁殖季节里，卵巢中始终都存在着发育成熟的卵泡，但必须经过交配后才能排卵，注射LH、hCG或eCG）等激素或电刺激后也能获得与交配同样的效应（猫、水貂、雪貂、兔、骆驼等） 26排 卵 机 理 LH峰激活卵泡膜中的腺苷酸环化酶，导致cAMP的增加，引起颗粒细胞黄体化，使卵泡内孕酮含量增加。孕酮又能激活卵泡中的一些蛋白分解酶、淀粉酶、胶原酶等，这些酶作用于卵泡壁的胶原结构，使其张力下降、膨胀性增加，最后引起排卵。 27黄体 (corpus lu

7、teum) 的形成黄体的形成：排卵后从破裂的卵泡壁流出的血液和淋巴液聚集在卵泡腔内形成凝血块，成为血体。之后血体被白细胞吞噬，颗粒层细胞增生变大，吸收大量呈黄色的类脂质而变成黄体细胞。颗粒细胞层与内膜之间的隔膜破裂，大量血管侵入并增生，内膜细胞也随之进入卵泡腔内，与颗粒细胞共同形成黄体黄体的维持：靠LH和催乳素共同维持（大鼠和绵羊）、雌激素（兔） 28黄体的退化 黄体的退化：未妊娠时的黄体称周期黄体或假黄体，如妊娠则称妊娠黄体或真黄体。牛、羊、猪等动物的妊娠黄体一直维持到妊娠结束时才退化。马在妊娠40d以后子宫内膜杯产生的eCG促使卵泡发育、排卵并形成副黄体。退化的调控：靠雌激素周期性变化的调

8、控（灵长类动物），或子宫内膜分泌的PGF2（猪、马、牛、羊等） 29性周期（发情周期） 发情前期（proestrus）：卵泡迅速生长并达到成熟；输卵管内壁细胞生长；子宫内膜血管大量增生；阴道，生殖道腺体活动加强，上皮细胞增生，但无性行为表现；发情期（estrus）：动物出现一系列发情征状，卵巢中成熟卵泡破裂并排卵；子宫黏膜增生、腺体分泌增多；发情后期（metaestrus）：动物恢复安静，黄体形成并分泌孕酮。如受精则性周期中止而进入妊娠，如未受精则进入休情期；间情期（diestrus）：黄体开始退化，但卵泡还未开始发育。生殖道逐渐恢复到发情前期以前的状态。30各种动物的发情周期和发情期及排卵时

9、间动物种类发情周期发情持续时间排卵时间马1923d 47d发情前1d到开始发情后1d牛21d1317h发情结束后1515h猪21d23d发情开始后3040h，有些品种发情开始后18h绵羊1617d3036h发情开始后1826h山羊19d3240h发情开始后919h豚鼠16d611h发情开始后10h小鼠4d10h发情开始后23h大鼠45d1315h发情开始后810h狗春、秋各发情1次79d发情开始后1224h各卵泡陆续排卵，持续23d狐12月到3月，无周期24d发情开始后12d兔周期不明显界限不明显交配后10.5h（诱导排卵）水貂89d2d交配后4050h（诱导排卵）猫周期不明显4d交配后243

10、0h（诱导排卵）雪貂周期不明显界限不明显交配后30h（诱导排卵）31卵巢周期中下丘脑-腺垂体-卵巢轴激素的变化32卵巢周期的内分泌调控33雌性附性器官的功能输卵管的功能：接纳卵巢排出的卵子；卵子和精子的转运；是精子获能和受精的地点；是受精卵卵裂和早期胚胎发育的场所。子宫的功能：子宫肌的运动对生殖机能的影响；提供利于胎儿生长发育的环境；分泌前列腺素引起黄体溶解；分泌黏液；子宫的内分泌功能。34第四节 交配与受精交配（copulation）：是雌、雄两性动物性成熟后共同完成的生殖活动，它是复杂的神经反射动作，通过交配，精液从雄性生殖器中排出，并被射入雌性生殖道内。受精（fertilization）

11、：精/卵结合形成合子的生理过程，分：体外受精体内受精受精部位：输卵管壶腹部 35精子和卵子在受精前的准备 精子获能（capacitation of spermatozoa）：精子在受精前必须在子宫或输卵管内经历某种生理、生化和形态上的变化，即达到机能上的成熟，获得受精能力的过程。去能（decapacitation）：已获能的精子失去受精能力的过程称为去能。再获能（recapacitation）：去能后的精子在输卵管中又可以重新获得受精能力。3637受精过程顶体反应（reaction of acrosome）：顶体结构的囊泡形成和顶体内酶的激活与释放的过程，使精子能够通过卵外的各层膜并进入卵内。

12、穿卵：顶体反应中释放的酶协助精子穿过卵子外面的各层屏障而进入卵细胞。放射冠穿透酶使精子冲破借酯链结合的放射冠细胞，透明质酸酶使精子穿过残存的放射冠基质而抵达透明带；继而顶体素又使精子突破透明带而达卵黄膜。合子形成：精子进入卵黄后，精子和卵子分别形成雄性原核和雌性原核。38人精子头部电镜照片39受精过程40受精和染色体的融合41透明带反应：一个精子进入卵子后（单精受精动物），卵子即产生一种抑制顶体素的物质，封闭透明带，使其他精子难以再进入卵子。卵黄封闭作用：当精子进入卵黄后，产生某种反应，对于以后再与卵黄表面的接触不发生反应，不再接纳精子。多精受精的防止42受精的部位：输卵管壶腹部，由漏斗向后延

13、伸，管径较粗。受精的时间：从精子进入卵子至合子第一次卵裂，牛2024h，猪1224h，羊1621h，兔12h，马的合子第一次卵裂发生在排卵后的24h。 受精的部位和时间43第一极体和第二极体44第五节 妊娠和分娩一、妊娠（pregnancy）的建立妊娠识别：受精卵被运往子宫的途中进行卵裂形成胚泡，并产生某些化学因子传递给母体，使母体识别胚胎的存在，母体则作出相应的反应。附植（也称着床，implantation）：胚泡发育初期在子宫内处于游离状态，随着胚泡的发育，胚泡滋养层与子宫内膜逐渐发生组织学和生理学的联系，使胚泡固着于子宫内膜。45囊胚附着于子宫内膜46二、妊娠的维持妊娠的维持主要靠胎盘来

14、完成胎盘：由胎膜的尿膜绒毛膜（猪还有羊膜绒毛膜）和妊娠子宫黏膜共同构成（胎儿胎盘/母体胎盘)胎盘的功能：物质交换、免疫和内分泌功能妊娠期：各种动物妊娠期长短不一，受遗传、品种、年龄、季节、营养、胎儿数目和性别以及环境因素的影响妊娠期母体的生理变化：乳腺的发育、代谢的变化、血液的变化等。47胎盘分泌hCG、雌激素和孕酮的变化48分 娩一、分娩的过程 1. 开口期 2. 胎儿产出期 3. 胎衣排出期动物种类开口期胎儿产出期胎衣排出期牛6（112）h0.54h1218h水牛 1（0.52）h20h1218h马 12（124）h1030min2h内猪 34（26）h10min/只1060min羊 45

15、（37）h0.54h0.54h骆驼 11（76）h2530h10h鹿 1（0.52）h5060h犬 36h兔 2030min猫 26h各种动物分娩各阶段所需时间49二、分娩机制：下丘脑垂体肾上腺轴 胎儿发动分娩示意图母牛分娩前几天雌激素和孕酮含量的变化50第六节 禽类生殖雄禽的生殖雌禽的生殖产蛋鸡的卵巢，示卵泡的等级发育 51产蛋鸡的输卵管。a. 卵巢 b. 输卵管漏斗 c. 膨大部 d. 峡部 e. 子宫腺体 f. 子宫（壳腺） g. 阴道52第七节 泌 乳 乳的分泌（milk secretion） 乳的排出（milk ejection） 泌乳期：猪约60d，黄牛和水牛90120d，乳牛约3

16、00d53一、乳腺的结构54乳腺腺泡和导管系统腺泡: 是分泌乳汁的部位，由分泌上皮构成。腺泡的数目决定乳腺的泌乳能力，腺泡越多，泌乳能力越强导管系统: 包括一系列分支复杂的管道。终末乳导管汇合形成中等的乳导管，以后又汇合成较大的乳导管，最后联合成8-12条大乳导管，开口于乳腺池。55乳腺的血液供应 每一个腺泡都被稠密的毛细血管网包围。乳腺动脉在马、牛、羊中主要来自左右阴部外动脉的分支。在肉食兽和杂食兽中，乳腺动脉除来自阴部外动脉分支外，还来自肋间动脉和胸外动脉的分支。56二、乳腺的发育及其调节57乳腺腺泡发育 58乳腺的回缩定义：当泌乳活动从高峰明显下降时，乳腺就开始轻度回缩。在泌乳后期和干乳

17、前，乳腺中已经有大部分腺小叶丧失正常功能。回缩的组织学特征是细胞发生退行性变化，腺组织被结缔组织和脂肪所代替，泌乳量呈进行性下降，乳房体积缩小，最后泌乳活动完全停止。生理意义：畜牧业实践证明，为了使乳牛在下一个泌乳期获得高产，必须在每一次泌乳期后有一个干乳期。在干乳期中，乳牛的腺组织能最大限度地重新形成，体内的脂肪储备也可较好地得到补充。59乳腺生长发育的激素调节雌激素孕激素垂体前叶激素：催乳素、生长激素糖皮质激素其它激素：甲状腺素、TRH 、胎盘促乳素60妊娠期和泌乳期乳腺发育的激素调控61三、乳的合成和分泌初乳：母畜分娩后35d所分泌的乳汁常乳：初乳期过后分泌的乳汁差别：初乳含有较高的干物

18、质、丰富的免疫球蛋白、维生素A和C 成分 牛猪马绵羊山羊水 分脂 肪乳 糖蛋白质无机物73351221761069372241886851244772658817722201108128234579几种家畜乳的初乳成分（单位：g/L） 62乳的分泌过程 63乳的生成过程乳蛋白：包括酪蛋白、-乳球蛋白和-乳白蛋白，是乳腺分泌上皮的合成产物，原料来自血中氨基酸。少量乳蛋白可从血液中直接摄取乳糖：原料来自血中葡萄糖，反刍动物的VFA可被用于合成乳糖乳脂：几乎完全呈现三酰甘油状态，在上皮细胞中形成脂肪小球后排出维生素：A、D、E来源于饲料，K主要依靠肠道微生物合成。反刍动物乳中维生素B族主要由瘤胃微生物合成，单胃动物乳中B族维生素大部分来自饲料64乳的生成 乳的生成是极其强烈的代谢活动。在乳生成过程中，不但乳腺内部进行剧烈的代谢活动，母畜的消化、呼吸、循环、内分泌等活动也明显增强。对泌乳山羊的研究发现：60-85的葡萄糖、14-41的乙酸和较大比例的氨基酸被乳腺摄取；其中大约80转化为乳汁，其余20用于氧化供能，满足合成代谢和维持乳腺本身代谢的需要。65乳的分泌和排出66乳的排出 67乳 的 积 聚 乳生成后，首先