新生仔猪肠道和酶系统的发育

1、PAGE PAGE 94第五章 新生仔猪肠道和酶系统的发育5.1 前言与其它器官的发育一样，遗传品质、机体内部的发育生物钟、内源调节机制和环境影响等决定性因素间的互作控制着胃肠道的发育（Lebenthal,1989）。猪胃肠道的发育起始于胚胎早期（Marrable,1971）；与其它哺乳动物一样，在胚胎期结束前，首先胃肠道经历细胞增殖、生长和形态发生等过程，然后进行上皮细胞的分化，最后达到功能发育的成熟和完善（Mnard,1989）。初生后不久，由于胃肠道通过对初乳和常乳中养分的消化和吸收作用及对免疫球蛋白的胞饮作用来给新生仔猪提供代谢物和保护性物质（Cranwell和Moughan,1989

2、;Puchal和Buddington,1992）。胃肠道又进行了其它重要的发育。断奶时，由于日粮由母乳变为固体饲料，因此胃肠道又经历了进一步的适应的过程。母乳的作用是：能定期、半连续地给仔猪提供消化率和利用率高的养分；提供免疫活性物质作免疫性保护剂；提供对胃肠道及其调节系统发育起重要作用的激动和调节因子。断奶后的日粮充其量也只能代替母乳的第一个作用，却常比母乳难以消化和不定期（Wnregulaled）(Cranwell和Moughan,1989)。在刚刚断奶后，胃肠道不仅必须适应于物理形态和化学组成完全不同母乳的日粮，而且必须提高加工和供应养分的能力，以便使仔猪在4周龄时由哺乳时的日增重200

3、250g/d增加两倍，到8周龄时达到500550g/d)（未发表资料）。仔猪早期的生长对断奶后的增重及整个猪场的生产能力和经济效益有着重要影响（Mahan和Lepine,1991;Mahan,1993）。对食物的消化和吸收起主要作用的消化系统中的部位包括胃、小肠、胰和肝。仔猪的消化和吸收能力依赖于肠道的生理功能，即其所提供的分泌物（即酸、酶、HCO3-和胆汁）以及这些分泌的调控机制的发育以及小肠粘膜表面的消化和吸收能力。本章不可能对所有有关胚胎和新生仔猪胃肠系统发育的有用资料进行概述，否则就得写出一本像Lebenthal(1989)所编的“人的胃肠道发育”一样大小的书。然而我们还是希望此处所提

4、供的资料和文献能给读者提供提供一个研究猪生理学这一重要和富有吸引力的领域的起点。5.2胃肠道大小和容积从妊娠期2836天至出生（妊娠期1153d），胃、小肠和胰脏的生长速度与胚胎重呈正的异速相关（Marrable,1971）。如果由母乳喂养新生仔猪，则生后一周内似保持上述增长模式（表5-1）。此后，若以母乳为唯一的食物源，则6周龄前胃、小肠和胰脏的生长率与体重间呈高速的或负的异速相关（表5-1）。相反，至少在2周龄断奶仔猪的上述器官和生长率和相对于体重的重量远远大于表5-1所列值。 表5-1 06周龄的吮乳仔猪胃、小肠和胰脏重量、小肠长度与体重间的关系以及单位小肠长度的重量项目及资料来源0d1

5、3d1wk2wk3wk4wk5-6wk胃(g/kg)Winddowson et al.（1976）*4.04.54.2-+-Braude（1981）*4.55.55.14.8-5.1-Xu（1989*）4.95.25.34.64.24.54.0Sanglid（1990）*4.9-5.34.64.24.53.8Xu et al.（1992b）*4.35.2-小肠(g/kg)Winddowson et al.（1976）233329-Braude（1981）24272627-26-Efird et al.（1982b）*-34333326-Cera et al.（1988）*-3432-30364

6、1Puckal and Buddington（1992）3544-53-Xw et al.（1992a）*2741-Tarvid et al.（1994b）*293431-27-26胰脏(g/kg)Widdowson and Cabb（1976）*1.01.61.4-Corring et al.（1978）1.0-1.51.41.41.61.7Shields et al.（1980）1.7-0.8-Efird et al.（1982b）-1.01.21.11.0-Lindemann et al.（1986）*0.8-1.41.21.21.1-Owsley et al.（1986）1.0-1.2

7、-1.2-Cera et al.（1990）*-1.71.6-1.5-1.4Tarvid et al.（1994a）1.01.51.5-1.2-1.0小肠(m/kg)Vodovar et al.（1964）2.12.61.91.7-0.8Widdowson et al.（1976）3.03.31.8-Shields et al.（1980）*3.1-1.6-Puckal and Buddington（1992）2.32.9-1.8-Xu et al.（1992a）2.62.9-Tarvid et al.（1994b）3.22.11.4-0.9-0.8小肠(g/m)Widdowson et al

8、.（1976）7.710.217.4-Puckal and Buddington（1992）15.415.3-29.7-Xu et al.（1992a）10.414.4-Tarvid et al.（1994b）10.315.822.5-29.9-33.7注：*无补饲猪 +本年龄无资料 年龄约68小时 从10日龄补饲 从14日龄补饲。5.2.1胃近年对吮乳仔猪的研究中，Xu和Cranwell（1990）、Xu等（1992b）发现03日龄仔猪每单位体重胃重与日龄呈正相关；而436日龄间呈负相关（Xu和Cranwell,1990），且36日龄时胃重/单位体重小于初生时的值。在Cranwell（198

9、5a）的研究中发现，34周龄断奶的仔猪，在断奶后4周内体重由6.2kg达到了25kg，相对于体重的胃的生长呈正的异速生长，胃/体重比值从4.90.2g/kg增加到6.30.1g/kg。在Chen等（1992）的研究中发现28日龄断奶后15天内，相对胃重增加约60%，达到8.69.9g/kg，且胃粘膜相对重量亦有明显增加。Lindemann等（1986）报道胃粘膜重与体重的比值在断奶前的4周内为1.5:2.2g/kg，而断奶后2周内为3.03.8g/kg。5.2.2小肠初生后13日龄小肠重量增加很快，断奶时小肠的相对大小都与初生时相似。然而，在哺乳期，小肠的其它相对尺寸发生了各种变化。Tarvi

10、d 等（1994b）研究发现在30天的哺乳期内单位长度小肠的重量（g/m）增加了2.8倍，单位体重小肠的长度（m/kg）减少了4倍（表5-1）。这表明后头30天小肠的横截面尺寸明显增加，再现在同期小肠单位长度可溶性蛋白的数量增加了3倍（从0.90.1g/m增加到3.00.2g/m）(Tarvid等，1994b)。断奶后小肠的相对生长率明显提高，这一点在Cera等（1988）的报道中已得到证实，他发现21日龄断奶仔猪在42日龄时小肠的相对重量为5560g/kg（体重为9.810.7kg）。这表明断奶后21天的生长期内小肠相对重增加了848%，小肠组织实际增加长406432g。Efird等（198

11、2a）、Chen等（1992）的研究发现断奶后2周内仔猪小肠相对重量的增加幅度与上相同。从Vodovar等（1964）和Shields等（1980）的报道中可以发现断奶仔猪单位体重小肠的长度随日龄持续降低，810周龄仔猪该值为0.56m/kg。然而从初生到810周龄仔猪小肠直径和容积却分别增加3.5倍和43倍（Vodovar等，1964）。5.2.3胰脏虽然哺乳期第一周胰脏的相对重量增加（表5-1），但断奶时胰脏的相对重量一般与初生时相同或略有增加。然而断奶后胰脏组织的生长率大为00提高。Lindemann等（1986）和Owsley等（1986）研究指出，断奶后2至4周仔猪（体重717kg）

12、胰脏的相对重量比断奶前仔猪有明显增加（表5-1）。大龄断奶猪单位体重胰脏腺组织重量比早期断奶仔猪高3881%。Shields等（1980）、Efird等（1982a）和Chen等（1992）亦报道了相似的结果。上述研究结果表明当仔猪从母体定期少量摄入很容易消化的母乳作为主要养分时，消化系统的发育相对较慢。断奶后，要使仔猪足以消化和吸收本质上就难以消化的断奶后日粮并保持令人满意的日增重，则仔猪需要比吮乳猪更大的消化系统。因此，仔猪断奶后提高其消化系统的能力所需的时间长短成为影响断奶后生产性能的限制性因素之一。下面将进一步讨论仔猪胃肠道系统的发育状况。5.3胃肠道系统5.3.1唾液腺5.3.1.1

13、.解剖学和组织学猪的三对大唾液腺是腮腺、颌下腺（Submaxillary）和舌下腺。它们的组织学构造已由Nickel等（1973）和Getty(1975)的著作中阐明，并且有关猪唾液腺的组织学和生理学文献也已在由Moran(1982)进行了综述。关于猪腮腺组织形态学发育，Koppang和Getty(1970)研究发现2日龄时腺叶很小，在89月龄前其大小一直在增加。他们确认2月龄时腺管道系统发育成熟，而此时腺泡尚未完全成熟，其发育要持续到48月龄。5.3.1.2唾液分泌和-淀粉酶。03周龄间仔猪单位体重唾液腺中-淀粉酶数量持续增加，而且此期唾液腺的生长率相对于体重呈负的异速生长。大龄仔猪单位体重

14、唾液腺中-淀粉酶的数量降低，而唾液腺的生长大约是等速的。从被毛果芸香碱-HCl刺激后的猪（体重3050kg）唾液中发现唾液-淀粉酶有两种不同形式存在，两者最适pH值均为7.0。猪唾液中淀粉酶与胰腺中-淀粉酶的两种形式不同（Ishikawa等，1976）。有关猪唾液分泌率的资料很有限，仅限于对断奶后摄食固体饲料的断奶仔猪的研究。这些资料在Kidd和Manners等（1978）、Corring(1980)、Low(1989a,b)以及Low和Zebrowska(1989)等的综述文章中被引用。5.3.2胃5.3.2.1解剖学和组织学猪胃的解剖学已由Moran(1982)和Nickel等（1973）

15、进行了详细阐述。胃粘膜分为四个明显的区（Nickel等，1973；Moran,1982,Moughan等，1992）,在1021日龄时可用肉眼分辨出来（Noakes,1971）(表5-2),在01日龄即可发现组织学上的区别（Moughan等，1992；Xu等1992b）。在整个胃中，胃粘膜（包括上皮、可变层（Lamina Propria）和粘膜肌层（musoularis mucosea）与肌肉（包括粘膜下层（sabmucosa）、粘膜肌导外层（muscularis erterna）和浆膜（serosa）的比例为56:44（Crarwell,1985a）。胃底腺区（Proper gastri(f

16、undic)）最重、面积最大，比其它区都厚。2627日龄仔猪胃底腺区胃坚的734%是由胃底腺粘膜构成的。除了食道坚布满扁平无腺上皮外、其它三个区的表面和胃纹孔（gastric pits）都分布有鲜明的柱状粘膜分界上皮（Xu等，1992b），它能分泌粘液（Ito,1987）和碳酸氢盐（Flemshom,1987）。114日龄猪胃粘膜腺区的组织形态系发育已被Moughan(1992)研究阐述。Xu等(1992b)研究发现在3日龄内胃重的发育快于体重，并且胃的生长是由于细胞数量增加并且细胞体积增大的结果。其后胃生长是由于细胞数增加的缘故。主要的组织增长占总胃底腺区的粘膜。表5-2 1056日龄的乳猪

17、的粘膜表面积（Noakes，1971）和重量（Granwell，1985a）在四种不同部位中所占的百分比表面积（占粘膜总面积的百分比）重量（占粘膜总重量的百分比）粘膜部位平均值方差平均值方差食道粘膜5.60.34.80.5心脏30.10.819.80.7胃底腺44.10.955.91.4幽门腺20.00.719.51.0表5-3 猪胃的胃腺、分泌细胞和内源、外源分泌（From Holst等，1983，1992c,1993;Sundler and Hakanson,1984;Hasan等，1986a,b; ）腺细胞分泌物Cardiac贲门腺粘膜（mncous）细胞粘液(mucus)、蛋白酶(pr

18、oteases)、脂酶粘液、蛋白酶Propertric(fundic)粘膜颈（mncous neck）细胞盐酸（hydrochloric acid）胃底腺腔坚Chief(zymogen)细胞蛋白酶内分泌Paracrine细胞：D细胞生长激素解放抑制激素samotostatinEC细胞Setotonin(5/色胺)(5-hgarorytryptamine组胺-免疫反应细胞(Histamine-immunouractive)组胺肥大细胞（可变层）Mastcell(lamine Propria):组胺粘膜颈细胞粘液、蛋白酶主细胞（酶原）蛋白酶粘膜细胞粘液内分泌Eenocrine/paracrineD

19、细胞生长激素解放抑制激素G细胞健胃激素（Gastrin）注：由胃产生的主要的消化性外分泌物为HCl(腔坚细胞)、各种蛋白水解酶（主细胞）和少量的胃脂肪酶。5.3.2.2.胃分泌的调节：酸分泌。由腔坚细胞（Parietal cells）控制的盐酸分泌的机制是复杂的。靠化学信号递介质从三条主要途径调节其分泌：内分泌、种经分泌和旁分泌（Sanders and Soll,1986）。猪腔坚细胞有对三个主要的酸分泌刺激剂的受体，这三个主要刺激剂是：促胃液素（内分泌）乙酰胆碱（神经分泌）和组胺（Paracrine）（Norberg等，1986）。产促胃液素的细胞（G 细胞）45周龄胚胎的幽门粘膜就已出现（

20、Sundler和Hakanson,1984），在出生前达到成年数量。组胺是存在胃底腺区和幽门区（胃窦区）的可变层的上皮外层肥大细胞中，亦存在于基本上是位于胃底腺区的Oxyntic(胃)腺和封闭型组胺-免疫反应内分泌细胞中（Hakawlon等1986a.b）。与刺激酸分泌有关两种神经分泌递质是乙酰胆碱和促胃液素-释放肽（GRP）（它经Vagal刺激后释放）。两者都直接对腔坚细胞起作用（Holst等，1992c）。另外，GRP通过刺激胃窦G细胞分泌促胃液素而间 起作用（Knuhtsen等，1984；Sangild等，1992a;Holst等，1993）。胃分泌的调节阶段分：头部刺激、胃膨胀、胃化学

21、刺激和化学抑制以及胃后抑制（Postgastric inbibition）。其中，化学刺激在胃分泌反应中占最大比例（Walsh,1988）。促胃液素的分泌是通过食入物中的化学刺激物和部分胃腔中被消化食物与位于幽门窦的G细胞的Luminal表面上的刷状缘直接接触来调节的。促胃液素分泌的最有效的化学刺激物为氨、胺和氨基酸，而未被消化的蛋白质的效果相对较弱（Lichtenberger,1982;Walsh,1988）。然而目前促胃液素的刺激胃酸分泌的主效果是通过其对腔坚细胞的直接内分泌作用实现的还是由包括Oxyntic腺中组胺-免疫反应细胞的促胃液素刺激在内的间接内分泌-Poraince途径实现的（

22、组胺-免疫反应细胞能分泌组胺，组胺反过来又经腔坚细胞来刺激胃酸分泌）（Hakansong等，1986a,b;Holst等1992c），尚未定论。在胃中和十二指肠食糜中出现酸后，胃液分泌抑制发生。胃腔中游离酸可能经G细胞Lumicl表面的微绒毛而直接抑制G细胞（Walsh,1984）。尽管这条途径在猪上尚未被证实（Holst等，1993）。进一步在胃窦粘膜上的打开的D细胞表面发现的自由酸刺激促胃激素释放抑制激素的分泌，后者反过来又通过Pararine途径或是经腺体间毛细管来抑制相邻G细胞的分泌（Holst,1985;Holst 等1992a,b,1993）。有许多调节肽和激素抑制胃酸分泌也刺激S

23、omatostatin分泌。因此Somatostatin可能是许多神经和激素效应器的共同调节剂（Shulkes,1994）。如Kouturek 等（1993）最近阐述在对酸和脂肪刺激酸产生的由十二指肠粘膜I细胞分泌的胆收素（CCK）能刺激胃底腺区和窦区D细胞分泌促胃液素释放抑制激素分别作为腔时细胞（Sjodin等，1990）和G细胞（Hols等，1993）的局部抑制剂。然而猪胃靠窦区和胃底腺区D细胞对Somatostatin的调节似有不同，其机制尚不全部明了（Holst,1991,Holst等，1993）。胃分泌的神经性（newocvine）抑制作用是间接的，靠-肾上腺素能剂（-adrener

24、gic agents）反射来调节的（-肾上腺素能剂刺激somatotastin的释放并抑制组胺的释放（Sanders和Soll,1986）。近来的体外试验中Sjodin等（1992）已表明上皮生长因子在抑制组胺刺激的腔细胞的分泌中也很重要。在控制胃酸分泌的所有刺激和抑制机制中，Walsh(1984,1988)和Lloys(1994)认为能控制促胃液素释放的机制是最重要的。胃蛋白酶分泌胃蛋白酶是由胃底腺区和胃窦区的胃腺主细胞和粘膜细胞（mucous cells）分泌的。关于哺乳仔猪胃蛋白酶分泌的调节机制，由于有四种主要胃蛋白酶的各自发育和相对活性间的差异，而使这些研究更为复杂。它们的相对活性是以

25、乳凝酶和总的蛋白水解酶活性表示（Sangild等，1991b）。在哺乳仔猪Cranwell(1985b),Sanglid等（1991b）和Ma等（1993a）证实是由histalog(组胺的一种)和Pentagastrin刺激分泌的。另外，Holst等（1993）证实断奶仔猪胃蛋白酶分泌是由GRP、Carbochol(一种稳定的胆碱)和神经的电刺激引起的。最近的综述中，Raufman(1992)提出了一个模型，摘述了豚鼠胃中分散的主细胞（dispersed ckieb cells）内各种具有不同受体和信号传导机制的促分泌物之间的互作情况。主细胞具有CCK、促胃液素、carbachol、促胰液素

26、和Vasoactive intestinel Peptide（VIP）（刺激性的）以及促胃液素释放抑制激素、肽YY神经肽Y（抑制性的）。猪和其它动物胃分泌的控制机制的更详细情况在Holst（1991）、Holst等（1993）和Lloyd（1994）的综述中被摘述。5.3.2.3盐酸分泌的发育Oltmerm等（1987a）用胚胎猪所作研究证实酸分泌至少出现在妊娠期满前11天。Sangild等（1994a）发现妊娠70-100天胚胎猪胃内容物pH在7.0 以上，但在妊娠期最后15天变酸,p H为3.00.1。Sangild等（1994a）研究表明：仔猪出生前酸分泌的发育基于肾上腺糖皮质类固醇的分

27、泌；胚胎猪胃液中氢离子浓度与血浆皮质素（cortisol）浓度呈正相关；从妊娠第8284天后的6天内向胚胎注射皮质素则第88-90天时胃液pH明显底于对照组。胚胎猪胃分泌反应调节无明确结论。然而Xu和Crarwell(1991a)和Sangild等（1992a）报道从93天到妊娠期结束血浆和胃窦粘膜促胃液素浓度增加。Sangild等（1994a）也发现从妊娠第82天到结束，胚胎猪胃酸度与血浆促胃液素浓度成正相关。Sangild等（1993）证实分娩前1-2周羊水、初乳和常乳注入胚胎胃中可刺激促胃液素分泌约23小时，并在7天注射期末血浆促胃液素浓度明显增加。对新生的尚未吃乳仔猪研究证实胃中注入蛋

28、白胨溶液能明显增加促胃液素的分泌，而初乳却无此作用（Xu等，1991b）。仔猪出生时胃液的分泌基本上开始了，并且是对组胺（Forle等，1975），及其同类的histalog(Tudor,1983;Cranwell,1985c)，Pentagastrin(Crarwell等到987；Xu等，1990；Sangildls,1992a)Carbachol(Ma等，1993b)及对饲料（Cranwell等，1974；1976）的反应。Xu等（1990）比较了histalog和Pentasgatrin对新生仔猪促胃液分泌效果，结果以histalog的最大。然而新生仔猪与12周龄吮乳仔猪相比，无论his

29、talog或Pentagastrin的胃酸分泌的能力都较小（Cranwell,1985c;Xu等，1990）；Sangild 1992a)。在第一周龄Pentagartrin对仔猪每单位胃重增加胃酸5倍，而到5周龄时增加胃酸7倍（Xu等，1990）。仔猪出生时酸分泌能力低，出生后第一周酸分泌能力增加迅速可能与新生仔猪许多腔些细胞的成熟有关，以及此期腔些细胞的数量和大小增加有关（Tudor等，1977；Tudor,1983;Xu等，1992b）。出生到5-6周龄猪最大酸分泌与体重呈正线性相关（Croanwell,1985c）(Xu等，1990)。Cranwell(1985b,c)以histalo

30、g为促分泌物，将无补饲的吮乳仔猪与同窝的吃母乳同时接触（14日龄后）开口料且在断奶后完全依赖固体料的仔猪相比，结果体重（kg）与最大酸分泌量将呈正相关（mmolH+/h），但回归斜率以采食固体料的猪明显高于（P4-6周龄糖酶淀粉酶（总）3.2.1.1+(淀粉酶1)+EC3.2.1.1(淀粉酶2)+EC3.2.1.1几丁质酶+EC3.2.1.14蛋白酶（内肽酶）胰蛋白酶(阴离子)EC3.4.21.4+胰蛋白酶(阳离子)EC3.4.21.4-+胰糜蛋白酶(A)EC3.4.21.1+胰糜蛋白酶(B)EC3.4.21.1+胰糜蛋白酶(C)EC3.4.21.2-+胰弹性蛋白酶+弹性蛋白酶EC3.4.21

31、.36-+弹性蛋白酶EC3.4.21.36+蛋白酶E-+外肽酶羧基肽酶AEC3.4.17.1+羧基肽酶B+EC3.4.17.2脂酶三酰油脂酶EC3.1.1.3羧基酯酶EC3.1.1.1+磷脂酶A+EC3.1.1.4固醇酯酶EC3.1.1.13(总共脂肪酶)(共脂肪酶)+(共脂肪酶)+核酸酶胰核糖核酸酶11EC3.1.27.51.01.3-1.73.0注：*IUBMB(1992) +来源于Kidder和Manners(1978)；胰脏组织和分泌液的酶，（无年龄资料） 源自Westrom等（1978b）和P.T.Sangild(Personal Communication,1993)。 -.表无活

32、性；表弱活性；+表强活性，均为胰脏匀浆物。 源自Pierzynowski等（1993b）。表采食前后胰液中含量相同；食后食前（P95%非依钠）。脯氨酸吸收量发育模式不如Leu那样明显，饲喂以乳糖为主日粮猪在2和20日龄时相同，小肠中段近端非依钠吸收量高于远端。新生和一日龄（day-old）猪结肠和盲肠近端具有在柱状上皮上排列的类绒毛结构，柱状上皮在粘膜缘（Luminal border）表现有界面明显的微绒毛（Well-degined microvilli）。生后三天绒毛结构消失，因此成年猪粘膜表面平坦（Xu等,1992a）。大肠前段形态发育变化与大肠短暂的吸收许多AA包括蛋氨酸（James和S

33、mith,1976;Smith和James,1976）和长链氨基酸即缬氨酸、异亮氨酸和Leu(Sepulveda和Smith,1979)。然而，15-32日龄吮乳猪（milk-fed pigs）前段结肠没有吸收足够量的蛋氨酸和赖氨酸(Darragh等，1994)。碳水化合物的吸收碳水化合物消化终产物主要是糖、半乳糖和果糖，由肠绒毛成熟肠细胞吸收。糖和半乳糖是由二步过程吸收的，包括一个模蛋白、刷状缘钠/葡萄糖协同转运器和在basolateral膜上的促糖转运器（a facilitated sugar transporters），吸收率是由从肠到血液的浓度梯度决定的（Wright,1993）。最近

34、, 在糖、半乳糖和果糖的刷状缘转运的体外研究中，Puchal和Buddington(1992)发现每单位小肠重或每单位表面积这三种单糖的转运率以新生未吃奶猪最高，吃奶后到10日龄迅速降低，10日龄内转运率在小肠前段降低很多36-57%。吃初乳后氨基酸和单糖吸收率（initial）（Puchal和Buddington,1992;James等，1987b）可能和摄入球蛋白后胚胎肠细胞的变化有关，球蛋白降低了肠细胞转运养分和电解质的能力（Smith,1988）。随后单糖和AA吸收率的增加可能与成年型肠细胞的数量和成熟率的增加有关（Smith,1988;Puchal和Buddington,1992;V

35、ega等，1992）。在1至10日龄吮乳仔猪小肠前后段对/糖、半乳糖和果糖存在明显的（distinct）转运梯度。21日龄断奶后至30日龄时/糖和果糖的转运率以中段小肠最高，而半乳糖的近末端梯度仍很明显。研究发现，随年龄变化，/糖和半乳糖转运器在小肠中呈区域性分布；小肠前段半乳糖和葡萄糖转运率之比随年龄而变化, 对半乳糖的亲和性持续增加，而对/糖并非如此。由此，Puchal和Budington(1992)认为在新生仔猪小肠内存在着2个或2个以上依钠已酸糖运转器。Puchal和Buddington(1992)发现小肠前段果糖转运从初生时/糖的11%增加到10日龄时的/糖的15%，此时与21日龄断奶的30日龄猪相似。随后的研究中，Vega等（1992）发现饲喂食代乳料日粮（从2-20日龄）的猪单糖转运的发育受所用碳水化合物类型的影响，这与Puchal和Buddington(1992)在吮乳猪上的发现类似。根据对60-70日龄猪调整日粮后对转运影响的研究，Vega等（1992）作出结论，直到20日龄以后猪才具备了调节肠单糖转运以适应日粮特殊成分变化的能力，而且此时养分吸收率随年龄变化是受遗传控制，不受再日粮影响。近来由Murrey(1991)等采用含有乳糖和/糖+半乳糖的等渗高渗溶液灌注到近端结肠和结肠未端（distal）的