同济大学细胞生物学课件-内质网

1、内 质 网（endoplasmic reticulum）内膜系统中占有中心地位的 细胞器 第一节 内质网的形态结构与类型 一）内质网的形态结构 内质网(endoplasmic reticulum，ER)：细胞质中由单位膜围成的小管(tubule)、小泡( vesicle)或扁囊(cisternae)连接成的连续的网状膜系统。 二）内质网的分类糙面内质网(rough endoplasmic reticulum，rER)：表面粗糙，有核糖体附着，常由板层状排列的扁囊构成，腔内含有均质的低或中等电子密度的蛋白样物质。光面内质网(smooth endoplasmic reticulum，sER)：表面

2、光滑，没有核糖体附着，常由分支小管或圆形小泡构成，小管直径50100nm，很少有扁囊。 三）内质网在不同细胞中的分布情况rER：分泌蛋白质旺盛的细胞，大量合成膜脂的细胞sER：脂类合成旺盛细胞，一些特化细胞（肌浆网(sarcoplasmic reticulum)） 四）内质网的研究材料微粒体(microsome)：应用蔗糖密度梯度离心法从细胞匀浆中分离出内质网的碎片，直径约100nm，是内质网断裂后形成许多封闭小泡。 第二节 内质网的化学组成脂类内质网膜中脂类主要是磷脂，卵磷脂含量很多，鞘磷脂含量则很少。蛋白质含大量蛋白酶类。葡萄糖-6-磷酸酶被认为是内质网膜的标志酶第三节 内质网的功能 蛋白

3、质合成、脂类合成、糖代谢解毒作用；并参与物质运输、物质交换和对细胞的机械支持 一、粗面内质网的功能 首要功能：提供合成四大类蛋白质的场所。游离核糖体（细胞质中）： 结构蛋白：细胞生长代谢所需酶、组蛋白、骨架蛋白、核糖体蛋白等附着核糖体（内质网膜）：分泌蛋白：抗体、肽类激素、消化酶、神经递质、胶原蛋白等跨膜蛋白驻留蛋白溶酶体蛋白（一）分泌蛋白质的合成 （1） 翻译信号肽 （2） 信号识别颗粒识别信号肽 （3） 信号肽被引导到内质网膜上 （4） 蛋白质在粗面内质网上继续合成 （1） 翻译信号肽信号密码(signal codon)：分泌蛋白mRNA 5端起始密码AUG后，有一组编码特殊氨基酸序列的密

4、码子。信号肽(signal peptide)：游离核糖体上，信号密码翻译出一段由1830个疏水氨基酸组成的肽链。（2） 信号识别颗粒识别信号肽信号识别颗粒（signal recognition particle，SRP）：由一个7S RNA(约300个碱基)和6种不同的蛋白质紧密结合组成的复合物。SRP功能 1.SRP既能识别露出核糖体之外的信号肽 2.又能识别粗面内质网膜上的 SRP受体。 3.当形成 SRP-核糖体复合体时，占据A位点，使蛋白质合成暂停。 （3） 信号肽被引导到内质网膜上SRP受体也称停靠蛋白(docking protein)：膜整合蛋白，暴露于内质网膜表面。过程1. SR

5、P与膜上受体结合,SRP-核糖体复合体被引导到ER膜上，与ER膜接触。2. 核糖体与ER膜结合成为附着核糖体，SRP从核糖体上解离，参加下次循环。（4） 蛋白质在粗面内质网上继续合成1. 处于暂停状态的蛋白质合成重新开始。2. 信号肽便经转移器，通过疏水节段插入内质网膜内。3. 肽链以袢环形式进入内质网腔，直至合成完整多肽链。4. 内质网膜上的信号肽，被腔面的信号肽酶切掉降解。5. 核糖体脱离内质网，重新加入新的蛋白质合成。（二）分泌蛋白和跨膜蛋白形成 分泌蛋白：多肽链全部穿过内质网膜进入ER腔中。跨膜蛋白：多肽链疏水性节段形成的螺旋跨膜。内信号肽：位于多肽链内部的疏水性信号序列。内信号肽具有

6、起始转移和终止转移信号功能。停止信号可以使蛋白转移器钝化，使多肽链转移停止，跨膜。单次跨膜蛋白：一个开始转移信号，一个停止转移信号。一个位于内部的内信号肽疏水序列。多次跨膜蛋白：多个起始信号和多个终止信号。 （三）蛋白质的糖基化 N-连接糖基化：寡糖链中的糖基与多肽链中的天冬酰胺残基的酰胺N原子共价连接，形成N-连接寡糖。前体：寡糖多萜醇中间产物。催化反应酶：膜内侧面的糖基转移酶。糖基转移酶位于内质网腔面， N连接糖基化只能在内质网的腔侧面进行 （四）蛋白质的分选与转运 1.大多数蛋白通过高尔基复合体经进一步加工、修饰后排出细胞外。2.羧基端拥有信号序列（-赖-天冬-谷-亮-COO-）， 能将

7、蛋白驻留在内质网腔中（如蛋白二硫键异构酶、结合蛋白、分子伴侣），形成驻留蛋白 （五）膜脂的合成内质网膜能合成几乎所有细胞膜需要的脂类。1） 。新合成的脂类分子最初只嵌入内质网脂双层的细胞质基质面。 2） 翻转酶(flipase)，能选择性地将脂类分子从细胞质基质面的膜层“翻转”到ER腔面的膜层中。脂类去向： 一、嵌入到内质网脂类双层中，补充自身膜损失。二、输送到其它膜性细胞器，补充其他膜相损失。（五）贮存钙离子细胞膜和ER膜上有Ca2+-泵，能将胞质中的Ca2+泵出胞外或贮存在内质网（Ca2+-库）中，使细胞质中的Ca2+和细胞外及Ca2+-库的Ca2+保持极大的浓度差。二、滑面内质网的功能 （一）脂类的合成（二） 糖原代谢（三）生物转化作用（四）肌浆网调节肌肉的收缩活动（一）脂类的合成SER包含一整套合成脂类的酶系，合成几乎所有脂类（除了合成膜脂以外，还合成包括脂肪、磷脂、胆固醇、甾类激素等其它的脂类）。 （二） 糖原代谢肝细胞内的滑面内质网胞质面附着的糖原颗粒，可被6-磷酸葡萄糖酶催化降解，生成