酵母益生菌在单胃及反刍动物中的作用机制

1、酵母益生菌在单胃及反刍动物中的作用机制摘要：作者阐述了酵母菌在单胃及反刍动物中的作用机制。在反刍动 物中酵母菌的作用主要依赖于饮食，通过调整瘤胃pH，增加瘤胃细 菌浓度，调控胃肠发酵，减少腹泻，并刺激胃肠发育，因而可改善饲 料利用率，提高生产性能。在单胃动物中酵母菌的作用主要是颉颃肠 道病原菌、刺激肠细胞刷状缘双糖酶活性、抑制毒素和降解毒素及毒 素受体、增强肠道黏膜的免疫功能等作用。关键词：酵母菌；单胃动物；反刍动物；作用机制益生菌(probiotics )是基于1907年Metchnikoff提出的发酵乳制 品有助于健康长寿的理论发展明酵母及其培养物能刺激乳酸菌起来 的。1989年美国食品和

2、药物管理局(FDA )及美国饲料监察协会 (AA FCO )公布了可用于饲料的安全菌株(邓丽等，2003)。这些微 生物包括蜡状芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌、肠球菌、乳 杆菌、嗜酸小球菌、双歧杆菌和酵母菌。所有这些菌株在不同的动物 中都能产生有益作用及提高生产性能。在益生菌中，酵母是贡献最大 的，是全球之最，没有任何微生物品种可与之相比，全世界产量达上 百万吨。它属于真菌，其特点是完全不同于属于原核生物的细菌，它 对抗生素、氨苯磺胺和其它抗细菌剂具有抗性，可与抗生素同时使用， 减少抗生素使用带来的弊端，并且可用于人类预防、治疗腹泻和其他 肠道紊乱等疾病。无论是在反刍动物与非反刍动物中，

3、酵母都具有益 生作用。作者主要阐述酵母菌在单胃及反刍动物中的作用。1酵母菌在消化道中的生理状态及对生产性能的影响酵母并非肠道固有的微生物区系，也不能黏附在肠黏膜上，而是 以存活状态沿动物消化道运行，发挥着作用。药物动力学研究结果表 明，口服酿酒酵母后，3 d内能于结肠内获得较稳定的浓度，停服3 5 d后，酿酒酵母能迅速从消化道中消失（Blehaut等，1989）。这是与 其它益生菌的主要区别，与其作用机制有关。如乳酸菌及双歧杆菌等， 能黏附到肠道黏膜上，从而阻止病原菌的黏附。大量研究结果表明， 酵母益生菌的作用因动物种类及日粮类型的不同而不同，在肉牛日粮 中添加酿酒酵母可使其体重增加7.5 %

4、 ；在栏养条件下并富含淀粉类 的饮食中能达到13 % （ Garcia等，1999 ）。Williams等（1991 ）研究结 果发现，当日粮的精粗比增加时，特别是对易发酵碳水化合物含量高 的日粮，添加酵母培养物对提高产奶量的效果更明显。Edwards等 （1991）研究结果发现，添加酿酒酵母时，饲喂青贮料比饲喂高纤维 的农副产品和高比例的大麦效果更好。当奶牛饲喂60 %的精料和 40 %的秸秆时，补加酵母菌使产奶量提高了 17.5 %，但用青干草代 替秸秆时只增加了 14 %。酵母益生菌的这种效果，也表现在非反刍 动物中，如在生产母猪日粮中添加活性干酵母可显著提高其仔猪断奶 重和平均日增重（

5、王学东等，2006）。Denli等（2003）研究结果表明， 日粮中添加啤酒酵母可以显著提高肉鸡日增重、饲料转化率和屠体 重。Bladley等（1995）报道，补饲酵母培养物提高了火鸡的日增重， 料重比下降。2在反刍动物中酵母菌的作用及作用机制2. 1酵母菌在瘤胃中的作用2. 1. 1酵母菌对瘤胃中pH及乳酸浓度的影响酵母益生菌对pH稳定的影响与摄取日粮的成分密切相关。因日粮 在瘤胃中的利用程度取决于能迅速水解的碳水化合物的数量，特别是 糖和淀粉的含量（Hoover等，1992 ）。Fiems等（1993 ）报道，给山 羊饲喂玉米/谷物的饲料比饲喂青草/纸浆饲料酵母对瘤胃pH的影响 更为突出。

6、pH稳定一般与瘤胃中乳酸浓度有关。研究结果发现，高 精料日粮中大量淀粉类物质被瘤胃内细菌发酵利用所产生的大量有 机酸导致瘤胃pH的下降，过低的pH会抑制瘤胃纤维分解菌的生长。 酵母及其培养物能刺激乳酸菌生长，降低乳酸的浓度，从而提高了瘤 胃p H，避免高酸度对瘤胃微生物生长的抑制，调节瘤胃功能的正常 运行。Edwards等（1991）报道，给饲喂高能量的育肥肉牛补饲酵母培 养物能增加乳酸利用菌的浓度。Williams等（1991）报道，给饲喂大麦 的奶牛补饲酵母培养物后，4 h时瘤胃pH有所增加，表明酵母能促 进乳酸利用菌利用乳酸，从而使pH提高。2在反刍动物中酵母菌的作用及作用机制2. 1酵

7、母菌在瘤胃中的作用2. 1. 1酵母菌对瘤胃中pH及乳酸浓度的影响酵母益生菌对pH稳定的影响与摄取日粮的成分密切相关。因日 粮在瘤胃中的利用程度取决于能迅速水解的碳水化合物的数量。特别 是糖和淀粉的含量（Hoover等，1992 ）。Fiems等（1993 ）报道，给 山羊饲喂玉米/谷物的饲料比饲喂青草/纸浆饲料酵母对瘤胃pH的影 响更为突出。pH稳定一般与瘤胃中乳酸浓度有关。研究结果发现， 高精料日粮中大量淀粉类物质被瘤胃内细菌发酵利用所产生的大量 有机酸导致瘤胃pH的下降，过低的pH会抑制瘤胃纤维分解菌的 生长。酵母及其培养物能刺激乳酸菌生长，降低乳酸的浓度，从而提 高了瘤胃pH，避免高酸

8、度对瘤胃微生物生长的抑制。调节瘤胃功能 的正常运行。Edwards等（1991 ）报道，给饲喂高能量的育肥肉牛 补饲酵母培养物能增加乳酸利用菌的浓度。Williams等（1991 ）报 道，给饲喂大麦的奶牛补饲酵母培养物后，4 h时瘤胃pH有所增加， 表明母能促进乳酸利用菌利用乳酸，从而使pH提高。2. 1. 2酵母菌对瘤胃中细菌总数的影响酵母益生菌与瘤胃中总细菌数量的增加有关（Newbold等，1996）。其中，最一致的报道是厌氧菌和纤维分解菌的浓度增加（Harrison 等，1998； Newbald 等，1998）。Dawson 等（1990 ）在体外试验的结 果中发奶牛日粮中添加酵母菌

9、制剂，纤维素分解菌的数量比对照组提 高了 540倍，纤维分解菌的活性是促进瘤胃中纤维消化的主要因 素。当p H等于或大于6.0时，这些微生物能摄取纤维的大部分能量 当p H低于6.0时，纤维分解菌的生长就会受到抑制。而酵母及其培 养物能促进瘤胃中乳酸利用菌开始生长，从而使p H上升，因此，纤 维分解菌及乳酸利用菌协同发酵，使瘤胃内p H形成一种平衡，更好 地提高了纤维的消化率及菌体数量。2. 1. 3酵母菌对瘤胃中微生物蛋白的影响酵母益生菌与流经瘤胃的微生物蛋白的增加有关。也能促进进入 小肠的氨基酸吸收（Erasmus等，1992 ）。在反刍动物日粮中添加酵 母培养物，能使瘤胃中总细菌数量增加

10、。同时还能增加原虫数量（Miranda等，1996）。那日苏等（2004 ）报道，饲喂精料条件下添加 酵母培养物可显著降低饲喂后瘤胃内氨态氮的含量（P 0. 05）;张爱 忠等（2006 ）报道，添加适量酵母培养物可显著降低内蒙古白绒山 羊瘤胃内的氨基氮含量，而瘤胃内氨态氮含量的降低主要是由于酵母 刺激瘤胃内微生物生长，增殖的微生物能促进氨基氮的利用，合成菌 体蛋白，而瘤胃内的原虫不能用简单的含氮化合物合成氨基酸，主要 靠吞食细菌获得氨基酸，合成自身蛋白质，并且多通过自溶作用进行 更新代谢，这种原虫对细菌的吞噬和消化及原虫的自溶作用是引起瘤 胃内蛋白增加的又一原因。2. 2酵母菌在瘤胃中的作用

11、机制从酿酒酵母中提取的水提物可以刺激某些瘤胃微生物的增长。Nisbet等（1991）研究结果发现，细菌纯培养时酵母提取物能刺激 S.ruminatium的生长。Girard等（1996 ）报道在不同的酵母细胞成分 中同时存在热不稳定（可能是脂质）和热稳定（短链多肽）刺激 因素。酵母已被证明能提供维生素（尤其是硫铵）用来促进瘤胃真 菌的增长。酵母组分中高含量的二元酸，在体外也被证明能刺激S . ruminatium对乳酸的利用，其中以苹果酸刺激效果最为明显（Nisbe 等，1990，1991）。瘤胃组分基本上是厌氧的，但在每天的喂养循环 中，还能检测到低浓度的溶解氧气，因为当动物在进食时，氧气可

12、进 入瘤胃。Mathieu等（1996）研究结果发现，羊进食后氧化还原电位的 增加主要是由于在进食、咀嚼和喝水时进入瘤胃中的氧气引起的。Newbold 等（1996 ）报道，酵母的 2 种菌株 SCNC YC240、YC1026 及商品制剂Yeasacc在人工瘤胃中能刺激总厌氧菌数和纤维分解菌增 加；而将它们分别以1. 3 mg/ mL浓度加入瘤胃液中，发现能将氧气 消失速率提高46 %89 %；不同种的酿酒酵母刺激瘤胃中细菌数量 的能力与他们从瘤胃中清除氧气的能力有关，因为呼吸缺陷型酿酒酵 母不能刺激细菌数目的增加。3酵母菌在单胃动物中的作用机制3. 1酵母菌对刷状缘二糖酶活性的刺激作用Bu

13、ts等（1986）研究结果表明，人和断奶鼠口服酿酒酵母后导致在 刷状缘二糖酶（包括蔗糖酶、乳糖酶和麦芽糖酶）活性的显著增加。 这种特性非常有益。因有些腹泻与肠内二糖酶活性的减少相关oButs 等（1994）报道断奶鼠每天口服冻干布拉酵母菌（酿酒酵母的一个 亚种）100 mg，能显著增加蔗糖酶活（157 %）和麦芽糖酶活性 （47 %）o Buts等（2002 ）又报道双糖酶活性的增加是由于活酵母激活 锌结合金属蛋白酶的活性，使肠道中多胺（精胺和亚精胺）的含量 显著增加，从而提高宿主二糖酶的分泌。3. 2酵母菌对病原菌的抗黏附作用致病菌对肠上皮细胞的黏附是对肠黏膜感染的一个早期阶段。许 多病原菌

14、的细胞表面均含有一种特殊的用于细胞识别的糖蛋白，它们 与肠内壁细胞表面上的受体结合而黏附在肠上皮上繁殖，如某种大肠 杆菌或沙门氏杆菌，能黏附到肠表皮细胞的甘露糖残基上（Ofek等， 1977 ）。这些细菌也能凝集在酵母细胞壁外层的甘露聚糖上。丹尼 扈奇（2006 ）报道，在每个Boulardii 酵 母细胞上可黏着约200个大肠菌。与此相似，也可黏着其他带有1 型伞（吸附甘露糖的凝集素）的病原菌（如沙门氏菌株）。使这些细 菌无法在肠壁形成菌落和生产毒素。因为酵母不能定植于消化道中， 而是随消化道的运行而排出。酵母细胞壁外层的甘露聚糖对病原体发 生凝集，从而阻止病原菌在肠壁上的定植。病原菌与酵母

15、细胞壁结合 后随着酵母排出体外，从而能起到保护作用（Gedek，1989）。病原菌 与酵母细胞壁及肠上皮细胞结合的竞争阐明了这种有益作用，因为 病原菌在肠细胞上的黏附是病变发生的关键作用。3. 3酵母菌对肠道黏膜的免疫激活作用酵母细胞壁对补体系统的作用已经被认知很长时间，这些特性与 细胞壁内所含的葡聚糖有关。它能通过激活网状内皮系统和补体系统 以增强宿主的免疫功能。同时，它还能显著提高人小肠分泌性免疫球 蛋白（s-IgA ）的分泌和免疫球蛋白分泌成分（SC）的增加。SC是 肠小囊细胞合成的100 ku膜表面糖蛋白，是细胞基底外膜的二聚体 IgA （p-IgA ）受体，与其结合后形成的p-IgA

16、-SC复合体，被释放到 肠液中，在肠液中，sIgA可与细菌和病毒抗原结合，减少肠上皮细 胞对毒素的吸收和病原菌在肠黏膜上的定植（Buts等，1990）。口服布 拉酵母菌和顽固性梭酸菌毒素A时，小肠IgA的水平增加2倍，而 特异性抗毒素A抗体水平上升4.4倍，即刺激了 IgA对毒素A的免 疫反应（Amir等2001）。通过增强宿主肠黏膜免疫反应可防止病原 菌的入侵。Cuaron （1999）试验结果表明，添加活酵母可以增强猪的免疫功能。周淑芹等（2004）报道，酵母培养物能显著提高肉仔鸡血清IgA、IgG和IgM 水平。3. 4抑制毒素作用Rodrigues等（1996 ）报道酿酒酵母能保护小鼠

17、不受鼠伤寒沙门 氏菌和痢疾杆菌的浸染，这种保护作用并不与肠道内2种病原菌数量 的降低有关，而是由于病原菌分泌毒素及黏附位点受体被降解的原 因。一般的毒素与肠上皮细胞的特异受体结合，导致水和电解质的紊 乱Castagliulo等（1996）报道布拉酵母菌能分泌一种54 ku的蛋白酶， 它可降解毒素A和与毒素A结合的结肠刷毛细胞边缘膜（BBM）受 体，还可降解毒素B，从而减少毒素A和B对结肠的结合，抑制两 毒素对结肠表皮细胞的作用，进而对许多病原性肠炎有预防和治疗作 用。如艰难梭状菌（Corthie 等，1986 ）、Choleris 弧菌（Vidon 等，1986）。 3. 5酵母菌对病原微生物的颉颃作用研究结果表明，酿酒酵母在体外37 r培养时，对不同的微生物有 颉颃作用，包括白色念珠菌、变形杆菌、痢疾杆菌、大肠杆菌和沙门 氏菌。周淑芹等（2004）报道，酵母培养物能显著降低大肠杆菌的数 量，提高双歧杆菌的数量（P 0. 05）。而抗生素显著降低了大肠杆 菌和双歧杆菌的数量。楚杰等（2008）报道，抗生素造成小鼠肠道菌 群紊乱后，布拉酵母菌能显著提高双歧杆菌及乳酸菌数量，降