海洋生物化学导论

1、海洋生物化学导论丁海兵第一章：生命与细胞本课内容原核细胞（细菌和古菌）的细胞结构真核细胞结构细胞器细胞骨架细胞是生命的基本单位细菌的结构类核菌毛鞭毛被膜革兰氏阳性菌和阴性菌 古菌的结构古菌的基本结构和细菌类似，化学成分有所不同，只有一层细胞膜，缺少肽聚糖细胞壁， 真核细胞的三大系统遗传系统生物膜系统细胞骨架系统真核细胞的有关事实真核细胞的体积是古菌和细菌的1000倍以上真核细胞有明显的核并被核膜包围染色体数在一个以上，有组蛋白与染色体结合，进行有丝分裂转录在细胞核内进行，蛋白质合成在细胞质内进行细胞质内有细胞器和细胞骨架，有发达的微管系统有发达的微纤维系统，能进行原生质流动和变形运动叶绿体和线

2、粒体有双层膜结构并有自己的基因组和合成系统核糖体为80S rRNA生活在有氧的环境中真核细胞的起源起源于16亿至21亿年前真核细胞的起源，核的形成十分重要假说1：膜内褶假说（T.Uzzell提出）细胞核和细胞器的形成：DNA在质膜内表面复制（细胞不分裂）细胞内形成多套DNA质膜内褶包围DNA双层膜结构小体（功能相似）小体功能分化细胞核和细胞器 原核细胞质膜内褶扩大了代谢面积，在进化上是有利的膜内褶假说的成功与不足成功之处：解释了真核细胞核被膜的形成与演化的渐进过程。 不足之处： 实验证据不多 无法解释为何线粒体、叶绿体与细菌在DNA分子结构和蛋白质合成性能上有那么多相似之处 对线粒体和叶绿体的

3、DNA酶、RNA酶和核糖体的来源也很难解释。 真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核区 假说2：内共生假说（L.Margulis提出）内共生假说又叫捕获说，认为真核细胞是不同类型的原核细胞通过细胞内共生起源的第一步：一种厌氧有吞噬能力的原核生物吞噬了一种好氧的革兰氏阴性菌（前者叫前真核细胞，后者叫原线粒体），食而不化后者从前者得到糖酵解产物并进一步氧化前者从后者的糖酵解过程获得更多的能量真核细胞的起源(2)真核细胞的起源（3）内共生假说（续1）前真核细胞吞噬了原始的螺旋体细菌（原鞭毛体）原鞭毛体从宿主获得养料原鞭毛体赋予宿主运动能力原鞭毛体进一步转化为有丝分裂的中心体这三种原核生物组成的内共生体，

4、是异养真核细胞的祖先真核细胞的起源（4）内共生假说（续2）前真核细胞吞噬了原始的蓝细菌，叫做原质体或者原叶绿体后者从前者获得二氧化碳等代谢产物前者从后者获得剩余的糖类和其它有机物这四种细胞组成的内共生体，是现代植物界的祖先支持内共生假说的证据在线粒体、叶绿体、鞭毛基体中都有它们自己的DNA，是跟细菌或蓝细菌相似的裸露的DNA分子，而跟它们所在的真核细胞不同 在线粒体和叶绿体内有自己的核糖体，跟原核生物的70S核糖体相似，而跟真核生物的80S核糖体不同 线粒体和叶绿体都有两层膜，内膜来自这些细胞器本身，外膜则来自细胞的膜系统现代真核细胞的鞭毛或纤毛都有九列由二根蛋白质微管构成的周围细丝和另两个微

5、管构成的中央细丝的共同结构，在鞭毛或纤毛基体里，还保留原鞭毛体的DNA 内共生假说遇到的挑战难以解释细胞核的形成厌氧微生物如何吞噬需氧微生物内共生假说认为中心体是由鞭毛基体转化而成的，但在中心体里至今还没有找到它自己的DNA在细胞分裂间期，中心体的加倍是在原中心粒旁按垂直角度由蛋白质微管组成新的中心粒，这些微管蛋白质已证明是核基因编码新近的研究证实的基因转移现象线粒体、叶绿体中的核糖体和某些酶的编码也部分来自核基因 真核细胞的核基因来自细菌、古菌和其它组分共生体能溶解被吞噬对象的膜，从而实现遗传物质的交换内共生假说的新进展解释核的形成（William Martin 和Gugene Koonin

6、）前真核细胞是一种类似于古菌的细胞，古菌和细菌都为细胞和提供了基因来源证据1：真核细胞的基因有的与古菌关系密切，有的与细菌关系密切证据2：与核膜有关的转运蛋白的一些功能区块与古菌和细菌的某些蛋白关系密切，基因分析表明这些蛋白有共同的细菌和古菌祖先细菌的自剪切内生子有可移动性，比宿主的基因更容易表达内生子是真核生物细胞DNA中的间插序列。这些序列被转录在前体RNA中，经过剪接被去除，最终不存在于成熟RNA分子中，不被表达内生子在古菌里十分罕见。真核细胞的内生子和细菌的内生子有结构。生化和功能的相似性古菌作为寄主细胞，含有细菌内生子转录，表达，翻译等所需要的酶内生子本来不应该被表达，但细菌侵入寄主

7、细胞后，由于作为寄主的古菌缺乏相应的酶，内生子剪切较慢而蛋白质表达很快，结果内生子基因大量被表达内共生假说的新进展（续）“垃圾蛋白”对宿主的生存带来了严重的危机自然选择使能够分离内生子剪切和蛋白质表达这两个过程的细胞生存下来如果Martin等人的理论正确，那么核的形成要比较快的进行核形成过程中有大量的内共生体死亡内质网已经存在帮助形成内膜一些事实挑战Martin的理论对一类细菌浮霉菌的研究表明核对形成不必要通过共生真核细胞的细胞器有自己独特的蛋白质Michael Buratovich “由内而外”理论伦敦大学的巴兹鲍姆(Buzz Baum)和威斯康辛大学大卫鲍姆(David Baum)提出古菌

8、的细胞外膜形成泡状突起，称为“泡体”(bleb)。这些泡体捕获了自由活动的类似线粒体的细菌，在与细菌密切接触的过程中，古菌细胞获得了能量和脂质，体积变大，泡体也变得更大。泡体的侧面逐渐形成了内质网，内表面则形成了细胞核的外膜，原先古菌的细胞膜外膜变成了我们现在所说的内核膜。最终，泡体与另一个泡体的融合导致了质膜的形成，我们现在所知的真核细胞由此出现。真核细胞的主要组成 动物细胞 液泡微绒毛植物细胞胞液 细胞核真核细胞中最大的由膜包围的最重要的细胞器。是遗传物质贮存、复制和转录的场所。细胞核也是细胞遗传性和细胞代谢的控制中心。主要包括核被膜、核基质、染色质和核仁四部分 核被膜由内外两层构成，有核

9、孔核外膜：面向细胞质，附有核糖体颗粒，与内质网相连核内膜：面向核质，表面上无核糖颗粒，膜上有特异蛋白 核孔是选择性双向通道。功能是选择性的大分子出入（主动运输），酶、组蛋白、mRNA、tRNA 染色质染色质是细胞遗传物质的存在形式，在有丝分裂或减数分裂时成为染色体染色质的结构单体为核小体，核小体由DNA和组蛋白构成DNA平均长度约200 bp，核心区有4种组蛋白（H2A，H2B，H3和H4），组蛋白H1位于核心区之外 核仁与核基质核仁经常出现在间期细胞核中匀质的球体其形状、大小、数目依生物种类，细胞形成和生理状态而异核仁的主要功能是进行核糖体RNA的合成 核基质是核中除染色质与核仁以外的成分，

10、包括核液与核骨架两部分，生化构成和可能的作用仍在研究中 线粒体有两层膜组成，外膜平滑，内膜向内折叠，两层膜之间有腔，中央是基质主要功能是将有机物氧化产生的能量转为ATP代谢活跃的细胞，线粒体往往较多线粒体的主要化学成分是蛋白质和脂类，蛋白质占65%-70%，脂类占25%-30%线粒体有自身的DNA和遗传体系嵴叶绿体绿色植物内进行光合作用的细胞器有外被，类囊体和基质三部分组成 叶绿体（续）叶绿体外被有双层膜，外膜渗透性大，内膜选择性强类囊体是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分，又称光合膜，进行光合作用主要成分为蛋白质和脂类，脂类以不饱和脂肪酸为主基质是

11、内膜与类囊体之间的空间，含有光合作用的酶，叶绿体DNA，核糖体和一些颗粒成分 内质网真核细胞细胞质内广泛分布的由膜构成的扁囊、小管或小泡连接形成的连续的三维网状膜系统。分为粗面内质网和滑（光）面内质网两种 内质网联系细胞核，细胞质和细胞膜粗面内质网上有大量核糖体，合成蛋白质大分子并输送到细胞质或转运到其他细胞器光面内质网与糖类和脂类的合成，解毒，同化作用有关，并能运输蛋白质内质网的膜中磷脂占50-60%，蛋白质占20%高尔基体是由许多扁平的囊泡构成的以分泌为主要功能的细胞器 高度极性（Cis-顺面，trans-反面）通常分布于内质网和细胞膜之间呈弓形或半球形有两种膜结构即扁平膜囊和液泡膜含有约

12、60%左右的蛋白质和40%的脂类主要功能将内质网合成的蛋白质进行加工，分类，与包装，然后分门别类地送到细胞特定的部位或分泌到细胞外。 液泡植物细胞中由单层膜围成的贮存水、离子和营养物质（如葡萄糖，氨基酸等）的细胞器。膜上含有各种转运蛋白 高等动物中没有液泡。低等单细胞动物中有食物泡，伸缩泡等液泡细胞内的环境起着调节作用，可以使细胞保持一定的渗透压，保持膨胀状态 溶酶体真核细胞中为单层膜所包围的细胞质结构，内部pH 45，含丰富的水解酶，具有细胞内的消化功能溶酶体中的酶多种多样，均为酸性水解酶，一般在pH为5时活性最大膜上有特殊的转运蛋白，将ATP水解产生的氢离子泵入膜蛋白为糖蛋白，膜表面带负电

13、荷物质进入溶酶体，溶酶体的酶才行使分解作用溶酶体膜破损，水解酶溢出，会导致细胞自溶 中心体动物细胞中重要的细胞器，低等植物中也有总位于细胞核附近的细胞质中，接近于细胞的中心细胞分裂是内部活动的中心每个中心体含两个中心粒，相互垂直排列中心体功能障碍会导致染色体分裂异常，引起肿瘤的发生核糖体蛋白质合成的场所，由大小亚基组成无膜结构，由RNA和蛋白质构成惟一功能是按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链 细胞骨架真核细胞中的蛋白纤维网络结构 （最近发现原核生物也能形成细胞骨架）细胞骨架的单元随细胞的生命活动呈现高度的动态性单体蛋白以较弱的非共价键结合纤维形多聚体，容易组装和去组装作用维持细胞形态承

14、受外力保持细胞内部结构的有序性 参与多种生命活动细胞骨架主要包括微管，微丝和中间纤维微管所有微管均由约55kD的及微管蛋白（tubulin）组成 微管确定膜性细胞器（membrane-enclosed organelle）的位置并作为膜泡运输的导轨 微管是细胞骨架的架构主干，并也是某些胞器的主体 微丝实心状纤维，主要分布于细胞表明面直接影响细胞的形状主要由肌动蛋白（actin）构成 和肌球蛋白（myosin，一种分子马达蛋白）一起作用，使细胞运动 参与细胞的变形运动、植物细胞的细胞质流动与肌肉细胞的收缩中间纤维中空的骨状结构，化学成分复杂，是三种纤维中最复杂的一种坚韧，耐久的蛋白质纤维，结构稳

15、定主要起支撑作用来自Google图片细胞壁细胞的外层，在细胞膜外面植物、真菌、藻类、绝大多数原核生物有细胞壁细胞壁作用维持细胞形状物质运输与信息传递防御和生理调节（植保素和寡糖素）细胞间的相互粘连细胞壁（续）植物细胞：纤维素，还有蜡质、角质和木栓质，胞间层有果胶植物细胞壁组成：胞间层是在细胞分裂产生新细胞时形成的，是相邻两个细胞间所共有的一层薄膜。它的主要成分是胶粒柔软的果胶质。胞间层既将相邻细胞粘连在一起，又可缓冲细胞间的挤压，也不会阻碍细胞生长。初生壁：在细胞分裂末期胞间层形成后，原生质体就分泌纤维素、半纤维素和少量的果胶质，添加在胞间层上，构成细胞的初生壁。初生壁有弹性，能随着细胞的生长

16、不断增加面积。这种在细胞生长时形成的细胞壁，叫做初生壁，植物细胞都有初生壁。次生壁：细胞停止生长后，原生质体仍继续分泌纤维素和其他物质，增添在初生壁内方，使细胞壁加厚，这部分加厚的细胞壁叫次生壁。次生壁添加在初生壁里面，次生壁越厚，壁内的细胞腔就越小。次生壁只在植物体的部分细胞中有。真菌：几丁质、纤维素、葡聚糖、甘露聚糖细菌：肽聚糖古菌：多糖、糖蛋白和蛋白质，不含肽聚糖藻类：纤维类物质、藻胶质、果胶质、几丁质、石灰质、硅质问题？第二章 遗传物质，蛋白质的表达与修饰主要内容遗传物质遗传物质的提取与分析遗传物质的转录，复制蛋白质的表达蛋白质的修饰中心法则核酸核酸是遗传的物质基础，主要的生物学功能是

17、传递和表达遗传信息分为脱氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA）两种所有细胞中均含有DNA和RNA，约占细胞干重的5%-15%主要元素是C，H，O，N，P，P的含量较多且较为恒定核酸的化学组成核酸的水解核酸核苷酸核苷 戊糖（脱氧核糖或核糖） 碱基（嘌呤碱和嘧啶碱）磷酸核糖含五个碳原子的醛糖，均为-呋喃型-D-核糖-D-2脱氧核糖15结构式哈沃斯式碱基五种碱基:腺嘌呤（A），鸟嘌呤（G），胞嘧啶（T），胸腺嘧啶（C），尿嘧啶（U）在DNA中，A=T，G=C 核苷核苷由碱基与核糖或脱氧核糖缩合而成碱基上的原子以数字编号，戊糖上的原子以加撇的数字编号DNA和RNA中的各种核苷 核苷酸核苷酸有核苷和磷

18、酸酯化而成生物体内酯化的部位发生在糖环的5和3 多磷酸核苷酸核酸中核苷酸的连接方式（脱氧）核苷酸链末端3-OH亲核攻击-磷酸形成一个5，3-磷酸二酯键由DNA或RNA聚合酶催化核酸结构的简写式P代表磷酸残基DNA的双螺旋结构模型两条DNA互补链反向平行，均为右手螺旋由脱氧核糖和磷酸间隔相连而成的亲水骨架在螺旋分子的外侧，而疏水的碱基对则在螺旋分子内部，碱基平面与螺旋轴垂直，螺旋旋转一周正好为10个碱基对，螺距为3.4nm，这样相邻碱基平面间隔为0.34nm并有一个36度的夹角DNA双螺旋的表面存在一个大沟（major groove）和一个小沟（minor groove），蛋白质分子通过这两个沟与碱基相识别两条DNA链依靠彼此碱基之间形成的氢键而结合在一起。根据碱基结构特征，只能形成嘌呤与嘧啶配对，即A与T相配对，形成2个氢键；G与C相配对，形成3个氢键。因此G与C之间的连接较为稳定DNA双螺旋结构比较稳定。维持这种稳定性主要靠碱基对之间的氢键以及碱基的堆集力（stacking force，实际上是疏水作用力）磷酸根基团的静电排斥力和碱基分子的内能不利于DNA维持双螺旋结构。加入盐类中和磷酸基团以及保持适宜的温度能够帮助DNA稳