关于光合作用

1、关于光合作用1、光合作用的定义光合作用（Photosynthesis）是植物、藻类利用叶绿素和某些细菌利用其细胞本身，在可见光的照射下，将二氧化碳和水（细菌为硫化氢和水）转化为有机物，并释放出氧气（细菌释放氢气）的生化过程。植物之所以被称为食物链的生产者，是因为它们能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量。通过食用，食物链的消费者可以吸收到植物及细菌所贮存的能量，效率为10%20%左右。对于生物界的几乎所有生物来说，这个过程是它们赖以生存的关键。而地球上的碳氧循环，光合作用是必不可少的。2、光合作用的发现过程在古代我国劳动人民在农业生产实践中已经认识到植物生长同阳光、水分和空气有着密切

2、关系。贾思勰的齐民要术中就有这样的记载：“榆树扇地，其阴下，五谷下植”。然而，这种认识毕竟只是一种直观的经验形式。对光合作用的研究，公元前，古希腊哲学家亚里士多德认为：植物生长所需的物质全来源于土中。后来到1648年，荷兰化学家赫尔蒙第一次用实验方法对植物的生长进行了科学研究。编辑本段1.光合作用的基本概念1.1中文解释光合作用（Photosynthesis）是植物、藻类利用叶绿素和某些细菌利用其细胞本身，在可见光的照射下，将二氧化碳和水（细菌为硫化氢和水）转化为有机物，并释放出氧气（细菌释放氢气）的生化过程。植物之所以被称为食物链的生产者，是因为它们能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且贮

3、存能量。通过食用，食物链的消费者可以吸收到植物及细菌所贮存的能量，效率为10%20%左右。对于生物界的几乎所有生物来说，这个过程是它们赖以生存的关键。而地球上的碳氧循环，光合作用是必不可少的。1.2英文描述PhotosynthesisistheconversionofenergyfromtheSuntochemicalenergy（sugars）bygreenplants.ThefuelforecosystemsisenergyfromtheSun.Sunlightiscapturedbygreenplantsduringphotosynthesisandstoredaschemicalene

4、rgyincarbohydratemolecules.Theenergythenpassesthroughtheecosystemfromspeciestospecieswhenherbivoreseatplantsandcarnivoreseattheherbivores.Andtheseinteractionsformfoodchains编辑本段2.光合作用的基本原理光合作用可分为光反应和暗反应（又叫碳反应）两个阶段。2.1光反应条件：光照、光合色素、光反应酶。场所：叶绿体的类囊体薄膜。过程：水的光解：2H2O-4H+O2f（在光和叶绿体中的色素的催化下）。ATP的合成：ADP+Pi-AT

5、P（在光、酶和叶绿体中的色素的催化下）。影响因素：光照强度、CO2浓度、水分供给、温度、酸碱度等。意义：光解水，产生氧气。将光能转变成化学能，产生ATP，为暗反应提供能量。利用水光解的产物氢离子，合成NADPH,为暗反应提供还原剂NADPH。2.2暗反应暗反应的实质是一系列的酶促反应。条件：暗反应酶。场所：叶绿体基质。影响因素：温度、C02浓度、酸碱度等。过程：不同的植物，暗反应的过程不一样，而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。暗反应可分为C3、C4和CAM三种类型。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。对于最常见的C3的反应类型，植物通过气孔将C02由外界吸入

6、细胞内，通过自由扩散进入叶绿体。叶绿体中含有C5。起到将C02固定成为C3的作用。C3再与NADPH及ATP提供的能量反应，生成糖类（CH20）并还原出C5。被还原出的C5继续参与暗反应。光合作用的实质是把CO2和H2O转变为有机物（物质变化）和把光能转变成ATP中活跃的化学能再转变成有机物中的稳定的化学能（能量变化）。编辑本段3.光合作用的详细机制植物利用阳光的能量，将二氧化碳转换成淀粉，以供植物及动物作为食物的来源。叶绿体由于是植物进行光合作用的地方，因此叶绿体可以说是阳光传递生命的媒介。原理植物与动物不同，它们没有消化系统，因此它们必须依靠其他的方式来进行对营养的摄取。就是所谓的自养生物

7、。对于绿色植物来说，在阳光充足的白天，它们将利用阳光的能量来进行光合作用，以获得生长发育必需的养分。这个过程的关键参与者是内部的叶绿体。叶绿体在阳光的作用下，把经有气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为淀粉，同时释放氧气注意事项上式中等号两边的水不能抵消，虽然在化学上式子显得很特别。原因是左边的水，是植物吸收所得，而且用于制造氧气和提供电子和氢离子。而右边的水分子的氧原子则是来自二氧化碳。为了更清楚地表达这一原料产物起始过程，人们更习惯在等号左右两边都写上水分子，或者在右边的水分子右上角打上星号。光反应和暗反应请参见本词条的“基本原理”栏目。吸收峰叶绿素a,b的吸收峰叶绿素a、b的

8、吸收峰过程：叶绿体膜上的两套光合作用系统：光合作用系统一和光合作用系统二，（光合作用系统一比光合作用系统二要原始，但电子传递先在光合系统二开始）在光照的情况下，分别吸收680nm和700nm波长的光子（以蓝紫光为主，伴有少量红色光），作为能量，将从水分子光解过程中得到电子不断传递，（能传递电子得仅有少数特殊状态下的叶绿素a）最后传递给辅酶二NADP+。而水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质，势能降低，其间的势能用于合成ATP,以供暗反应所用。而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP+带走。一分子NADP+可携带两个氢离子,NADP+2e-+H+

9、=NADPH.还原性辅酶二DANPH则在暗反应里面充当还原剂的作用。3.5有关化学方程式H20-2H+1/2O2（水的光解）NADP+2e-+H+-NADPH（递氢）ADP+Pi-ATP（递能）CO2+C5化合物一2C3化合物（二氧化碳的固定）2C3化合物一（CH20）+C5化合物（有机物的生成或称为C3的还原）ATP-ADP+PI（耗能）能量转化过程：光能一不稳定的化学能（能量储存在ATP的高能磷酸键）一稳定的化学能（糖类即淀粉的合成）注意：光反应只有在光照条件下进行，而只要在满足暗反应条件的情况下暗反应都可以进行。也就是说暗反应不一定要在黑暗条件下进行。3.6光反应阶段和暗反应阶段的关系联

10、系：光反应和暗反应是一个整体，二者紧密联系。光反应是暗反应的基础，光反应阶段为暗反应阶段提供能量（ATP）和还原剂（【H】），暗反应产生的ADP和Pi为光反应合成ATP提供原料。区别：（见下表）项目光反应暗反应实质光能一化学能，释放O2时间短促，以微秒计较缓慢同化C02形成（CH20）（酶促反应）需色素、光和不需色素和酶光，需多种酶场所在叶绿体内囊状结构薄膜上进行在叶绿体基质中进行2H2O一CO2+C5一4H+O2f2C3（在酶的（在光和叶绿催化下）物质转化体中的色素C3+的催化下）【H】一ADP+Pi（CH2O）+ATP（在光、C5（在酶和酶和叶绿体ATP的催化中的色素的下)催化下)叶绿素把

11、光能转化为活ATP中活跃能量转化跃的化学能并储存在ATP中的化学能转化变为糖类等有机物中稳定的化学编辑本段4.光合作用的要点解析4.1光合色素和电子传递链组分4.1.1光合色素类囊体中含两类色素：叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1,chia与chib也约为3:1,在许多藻类中除叶绿素a,b外，还有叶绿素c,d和藻胆素，如藻红素和藻蓝素；在光合细菌中是细菌叶绿素等。叶绿素a,b和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长链醇组成,它们之间仅有很小的差别。类胡萝卜素是由异戊烯单元组成的四萜,藻胆素是一类色素蛋白,其生色团是由吡咯环组成的链,不含金属,而类色素都具有较

12、多的共轭双键。全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中,与蛋白质以非共价键结合,一条肽链上可以结合若干色素分子,各色素分子间的距离和取向固定,有利于能量传递。类胡罗卜素与叶黄素能对叶绿素a,b启一定的保护作用。几类色素的吸收光谱不同，叶绿素a,b吸收红，橙，蓝，紫光，类胡罗卜素吸收蓝紫光,吸收率最低的为绿光。特别是藻红素和藻蓝素的吸收光谱与叶绿素的相差很大，这对于在海洋里生活的藻类适应不同的光质条件，有生态意义。412集光复合体(lightharvestingcomplex)由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色

13、素。因此这些色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。413光系统II(PSII)吸收高峰为波长680nm处，又称P680。至少包括12条多肽链。位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体(ight-hawestingcomnplexII，LHCII)、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体(oxygenevolvingcomplex)。D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素(pheophytin)及质体醌(plastoquinone)。41.4细胞色素b6/f复合体(c

14、ytb6/fcomplex)可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6(b563)、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基W(被认为是质体醌的结合蛋白)。415光系统I(PSI)能被波长700nm的光激发，又称P700。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体I和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外，其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为AO（个chia分子）、A1（为维生素K1）及3个不同的4Fe-4S。光反应与电子传递P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体）

15、，P680*带正电荷，从原绿叶是光合作用的场所初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。2H20-02+2【2H】+4e-在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电子传给D1上的QB,还原型的质体醌从光系统II复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素（plastocyanin,PC）中的Cu2+，再将电子传递到光系统II。P700被光

16、能激发后释放出来的高能电子沿着A0-A1-4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin,FD）。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原。以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化，当植物在缺乏NADP+时，电子在光系统内I流动，只合成ATP，不产生NADPH,称为循环式光合磷酸化。光合磷酸化一对电子从P680经P700传至NADP+,在类囊体腔中增加4个H+,2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原NADP+,所以类囊体腔内

17、有较高的H+（pH”5，基质pH”8），形成质子动力势，H+经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。ATP合酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基组成a3B3Y况的结构。CF0嵌在膜中，由4种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。卡尔文原理卡尔文循环（CalvinCycle）是光合作用的暗反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段:羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。

18、这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH+H还原，此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。4.41C3类植物二战之后，美国加州大学伯利克分校的马尔文卡尔文与他的同事们研究一种名叫Chlorella的藻，以确定植物在光合作用中如何固定C02。此时C14示踪技术和双向纸层析法技术

19、都已经成熟，卡尔文正好在实验中用上此两种技术。他们将培养出来的藻放置在含有未标记C02的密闭容器中，然后将C14标记的C02注入容器，培养相当短的时间之后，将藻浸入热的乙醇中杀死细胞，使细胞中的酶变性而失效。接着他们提取到溶液里的分子。然后将提取物应用双向纸层析法分离各种化合物，再通过放射自显影分析放射性上面的斑点，并与已知化学成份进行比较。卡尔文在实验中发现，标记有C14的C02很快就能转变成有机物。在几秒钟之内，层析纸上就出现放射性的斑点,经与一直化学物比较，斑点中的化学成份是三磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate,PGA),是糖酵解的中间体。这第一个被提取到的产物是一个三碳分

20、子，所以将这种C02固定途径称为C3途径,将通过这种途径固定C02的植物称为C3植物。后来研究还发现，C02固定的C3途径是一个循环过程，人们称之为C3循环。这一循环又称卡尔文循环。C3类植物，如米和麦，二氧化碳经气孔进入叶片后，直接进入叶肉进行卡尔文循环。而C3植物的维管束鞘细胞很小，不含或含很少叶绿体，卡尔文循环不在这里发生。补充：4.42C4类植物在20世纪60年代，澳大利亚科学家哈奇和斯莱克发现玉米、甘蔗等热带绿色植物，除了和其他绿色植物一样具有卡尔文循环外，C02首先通过一条特别的途径被固定。这条途径也被称为哈奇-斯莱克途径。C4植物主要是那些生活在干旱热带地区的植物。在这种环境中，

21、植物若长时间开放气孔吸收二氧化碳，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。所以，植物只能短时间开放气孔，二氧化碳的摄入量必然少。植物必须利用这少量的二氧化碳进行光合作用，合成自身生长所需的物质。在C4植物叶片维管束的周围，有维管束鞘围绕，这些维管束鞘细胞含有叶绿体，但里面并无基粒或发育不良。在这里，主要进行卡尔文循环。其叶肉细胞中，含有独特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一种三碳化合物-磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸，这也是该暗反应类型名称的由来。这草酰乙酸在转变为苹果酸盐后,进入维管束鞘，就会分解释放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳进入卡尔文循环，后同C3进程。而丙

22、酮酸则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此过程消耗ATP。也就是说，C4植物可以在夜晚或气温较低时开放气孔吸收C02并合成C4化合物，再在白天有阳光时借助C4化合物提供的C02合成有机物。该类型的优点是，二氧化碳固定效率比C3高很多，有利于植物在干旱环境生长。C3植物行光合作用所得的淀粉会贮存在叶肉细胞中，因为这是卡尔文循环的场所，而维管束鞘细胞则不含叶绿体。而C4植物的淀粉将会贮存于维管束鞘细胞内，因为C4植物的卡尔文循环是在此发生的。景天酸代谢植物景天酸代谢（crassulaceanacidmetabolism,CAM）：如果说C4植物是空间上错开二氧化碳的固定和卡尔文循环的话，那景天酸循环就

23、是时间上错开这两者。行使这一途径的植物，是那些有着膨大肉质叶子的植物，如凤梨。这些植物晚上开放气孔，吸收二氧化碳，同样经哈奇-斯莱克途径将C02固定。早上的时候气孔关闭，避免水分流失过快。同时在叶肉细胞中开尔文循环开始。这些植物二氧化碳的固定效率也很高。藻类和细菌的光合作用绿藻真核藻类，如红藻、绿藻、褐藻等，和植物一样具有叶绿体，也能够进行产氧光合作用。光被叶绿素吸收，而很多藻类的叶绿体中还具有其它不同的色素，赋予了它们不同的颜色。进行光合作用的细菌不具有叶绿体，而直接由细胞本身进行。属于原核生物的蓝藻（或者称“蓝细菌”）同样含有叶绿素，和叶绿体一样进行产氧光合作用。事实上，目前普遍认为叶绿体

24、是由蓝藻进化而来的。其它光合细菌具有多种多样的色素，称作细菌叶绿素或菌绿素，但不氧化水生成氧气，而以其它物质（如硫化氢、硫或氢气）作为电子供体。不产氧光合细菌包括紫硫细菌、紫非硫细菌、绿硫细菌、绿非硫细菌和太阳杆菌等。编辑本段5.影响光合作用的外界条件5.1光照光合作用是一个光生物化学反应，所以光合速率随着光照强度的增加而加快。但超过一定范围之后，光合速率的增加变慢，直到不再增加。光合速率可以用C02的吸收量来表示，C02的吸收量越大，表示光合速率越快。二氧化碳C02是绿色植物光合作用的原料，它的浓度高低影响了光合作用暗反应的进行。在一定范围内提高C02的浓度能提高光合作用的速率，C02浓度达

25、到一定值之后光合作用速率不再增加，这是因为光反应的产物有限。温度温度对光合作用的影响较为复杂。由于光合作用包括光反应和暗反应两个部分，光反应主要涉及光物理和光化学反应过程，尤其是与光有直接关系的步骤，不包括酶促反应，因此光反应部分受温度的影响小，甚至不受温度影响；而暗反应是一系列酶促反应，明显地受温度变化影响和制约。当温高于光合作用的最适温度时，光合速率明显地表现出随温度年升而下降，这是由于高温引起催化暗反应的有关酶钝化、变性甚至遭到破坏，同时高温还会导致叶绿体结构发生变化和受损；高温加剧植物的呼吸作用，而且使二氧化碳溶解度的下降超过氧溶解度的下降，结果利于光呼吸而不利于光合作用；在高温下，叶

26、子的蒸腾速率增高，叶子失水严重，造成气孔关闭，使二氧化碳供应不足，这些因素的共同作用，必然导致光合速率急剧下降。当温度上升到热限温度，净光合速率便降为零，如果温度继续上升，叶片会因严重失水而萎蔫，甚至干枯死亡。5.4矿质元素矿质元素直接或间接影响光合作用。例如，N是构成叶绿素、酶、ATP的化合物的元素，P是构成ATP的元素，Mg是构成叶绿素的元素。5.5水分水分既是光合作用的原料之一，又可影响叶片气孔的开闭，间接影响CO2的吸收。缺乏水时会使光合速率下降。编辑本段6.光合作用的进化过程光合作用不是起源于植物和海藻，而是起源于细菌。从这些进程中能够很明显地看出，无论是宿主生物体，还是共生细胞，它

27、们都在光合作用。此“半植半兽”微生物在宿主和共生体细胞之间的快速转变可能在光合作用演化过程中起过关键作用，推动了植物和海藻的进化。虽然目前科学家还不能培养野生Hatena来完全研究清楚他的生命周期，但是这一阶段的研究可能会为搞清楚什么使得叶绿体成为细胞永久的一部分提供了一些线索。科学家认为，此生命现象导致海藻进化出一种吞噬细菌的方法，最终使海藻进化出自己的叶绿体来进行光合作用。然而，这一过程到底是怎样发生的，目前还是一个不解之谜。从此研究发现可以看出，光合作用不是起源于植物和海藻，而是最先发生在细菌中。正是因为细菌的有氧光合作用演化造成地球大气层中氧气含量的增加，从而导致复杂生命的繁衍达十亿年

28、之久。在其他的实验中，冈本和井上教授尝试了喂给Hatena其他的海藻，想看看它是否会有同样的反应。但是，尽管它也吞噬了海藻，却没有任何改变的过程。这说明在这两者之间存在着某种特殊的关系。判断出这种关系是否是基因决定的将是科学家需要解决的下一个难题。光合作用的基因可能同源，但演化并非是一条从简至繁的直线科学家罗伯持布来肯细普曾在科学杂志上发表报告说，我们知道这个光合作用演化来自大约25亿年前的细菌，但光合作用发展史非常不好追踪，且光合微生物的多样性令人迷惑，虽然有一些线索可以将它们联系在一起，但还是不清楚它们之间的关系。为此，布来肯细普等人通过分析五种细菌的基因组来解决部分的问题。他们的结果显示

29、，光合作用的演化并非是一条从简至繁的直线，而是不同的演化路线的合并，靠的是基因的水平转移，即从一个物种转移到另一个物种上。通过基因在不同物种间的“旅行”从而使光合作用从细菌传到了海藻，再到植物。布来肯细普写道：“我们发现这些生物的光合作用相关基因并没有相同的演化路径，这显然是水平基因转移的证据。他们利用BLAST检验了五种细菌：蓝绿藻、绿丝菌、绿硫菌、古生菌和螺旋菌的基因，结果发现它们有188个基因相似，而且，其中还有约50个与光合作用有关。它们虽然是不同的细菌，但其光合作用系统相当雷同，他们猜测光合作用相关基因一定是同源的。但是否就是来自Hatena,还有待证实。然而，光合作用的演化过程如何

30、？为找到此答案，布来肯细普领导的研究小组利用数学方法进行亲缘关系分析，来看看这5种细菌的共同基因的演化关系，以决定出最佳的演化树，结果他们测不同的基因就得出不同的结果，一共支持15种排列方式。显然，它们有不同的演化史。他们比较了光合作用细菌的共同基因和其它已知基因组的细菌，发现只有少数同源基因堪称独特。大多数的共同基因可能对大多数细菌而言是“日常”基因。它们可能参加非光合细菌的代谢反应，然后才被收纳成为光合系统的一部分。编辑本段7.光合作用的发现历程7.1发现年表公元前，古希腊哲学家亚里士多德认为：植物生长所需的物质全来源于土中。1627年，荷兰人范埃尔蒙做了盆栽柳树称重实验，得出植物的重量主

31、要不是来自土壤而是来自水的推论。他没有认识到空气中的物质参与了有机物的形成。1771年，英国的普里斯特利发现植物可以恢复因蜡烛燃烧而变“坏”了的空气。他做了一个有名的实验，他把一支点燃的蜡烛和一只小白鼠分别放到密闭的玻璃罩里，蜡烛不久就熄灭了，小白鼠很快也死了。接着，他把一盆植物和一支点燃的蜡烛一同放到一个密闭的玻璃罩里，他发现植物能够长时间地活着，蜡烛也没有熄灭。他又把一盆植物和一只小白鼠一同放到一个密闭的玻璃罩里。他发现植物和小白鼠都能够正常地活着，于是，他得出了结论：植物能够更新由于蜡烛燃烧或动物呼吸而变得污浊了的空气。但他并没有发现光的重要性。1779年，荷兰的英恩豪斯证明只有植物的绿

32、色部分在光下才能起使空气变“好”的作用。1804年，法国的索叙尔通过定量研究进一步证实二氧化碳和水是植物生长的原料。1845年，德国的迈尔发现植物把太阳能转化成了化学能。1864年，德国的萨克斯发现光合作用产生淀粉。他做了一个试验：把绿色植物叶片放在暗处几个小时，目的是让叶片中的营养物质消耗掉，然后把这个叶片一半曝光，一半遮光。过一段时间后，用典蒸汽处理发现遮光的部分没有发生颜色的变化，曝光的那一半叶片则呈深蓝色。这一实验成功的证明绿色叶片在光和作用中产生淀粉。1880年，美国的恩格尔曼发现叶绿体是进行光合作用的场所，氧是由叶绿体释放出来的。他把载有水绵（水绵的叶绿体是条水绵状，螺旋盘绕在细胞

33、内）和好氧细菌的临时装片放在没有空气的暗环境里，然后用极细光束照射水绵通过显微镜观察发现，好氧细菌向叶绿体被光照的部位集中：如果上述临时装片完全暴露在光下，好氧细菌则分布在叶绿体所有受光部位的周围。1897年，首次在教科书中称它为光合作用。20世纪30年代，美国科学家鲁宾和卡门采用同位素标记法研究了“光合作用中释放出的氧到底来自水，还是来自二氧化碳”这个问题，得到了氧气全部来自于水的结论。20世纪40年代，美国的卡尔文等科学家用小球藻做实验：用C14标记的二氧化碳（其中碳为C14）供小球藻进行光合作用，然后追踪检测其放射性，最终探明了二氧化碳中的碳在光合作用中转化成有机物中碳的途径，这一途径被

34、成为卡尔文循环。21世纪初，合成生物学的兴起，人工设计与合成生物代谢反应链成为改造生物的转基因系统生物技术，2003年美国贝克利大学成立合成生物学系，开展光合作用的生物工程技术开发，同时美国私立文特尔研究所展开藻类合成生物学的生物能源技术开发，将使光合作用技术开发在太阳能产业领域带来一场变革。7.2总结直到18世纪中期，人们一直以为植物体内的全部营养物质，都是从土壤中获得的，并不认为植物体能够从空气中得到什么。1771年，英国科学家普利斯特利发现，将点燃的蜡烛与绿色植物一起放在一个密闭的玻璃罩内，蜡烛不容易熄灭；将小鼠与绿色植物一起放在玻璃罩内，小鼠也不容易窒息而死。因此，他指出植物可以更新空

35、气。但是，他并不知道植物更新了空气中的哪种成分，也没有发现光在这个过程中所起的关键作用。后来，经过许多科学家的实验，才逐渐发现光合作用的场所、条件、原料和产物。1864年，德国科学家萨克斯做了这样一个实验：把绿色叶片放在暗处几小时，目的是让叶片中的营养物质消耗掉。然后把这个叶片一半曝光，另一半遮光。过一段时间后，用碘蒸气处理叶片，发现遮光的那一半叶片没有发生颜色变化，曝光的那一半叶片则呈深蓝色。这一实验成功地证明了绿色叶片在光合作用中产生了淀粉。1880年，德国科学家恩吉尔曼用水绵进行了光合作用的实验：把载有水绵和好氧细菌的临时装片放在没有空气并且是黑暗的环境里，然后用极细的光束照射水绵。通过

36、显微镜观察发现，好氧细菌只集中在叶绿体被光束照射到的部位附近；如果上述临时装片完全暴露在光下，好氧细菌则集中在叶绿体所有受光部位的周围。恩吉尔曼的实验证明：氧是由叶绿体释放出来的，叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。编辑本段8.光合作用原理的研究与应用研究光合作用，对农业生产，环保等领域起着基础指导的作用。知道光反应暗反应的影响因素，可以趋利避害，如建造温室，加快空气流通，以使农作物增产人们又了解到二磷酸核酮糖羧化酶的两面性，即既催化光合作用，又会推动光呼吸，正在尝试对其进行改造，减少后者，避免有机物和能量的消耗提高农作物的产量。当了解到光合作用与植物呼吸的关系后，人们就可以更好的布置家居植物

37、摆设。比如晚上就不应把植物放到室内，以避免因植物呼吸而引起室内氧气浓度降低。农业生产的目的是为了以较少的投入，获得较高的产量。根据光合作用的原理，改变光合作用的某些条件，提高光合作用强度（指植物在单位时间内通过光合作用制造糖的数量），是增加农作物产量的主要措施。这些条件主要是指光照强度、温度、C02浓度等。如何调控环境因素来最大限度的增加光合作用强度，是现代农业的一个重大课题。编辑本段9.我国提高光合作用效率的实例云南生态农业研究所所长那中元开发的作物基因表型诱导调控表达技术（GPIT），在世界上第一个成功地解决了提高光合作用效率的难题。提高农作物产量有多种途径，其中之一是提高作物光合作用效率，而如何提高则是一个世界难题，许多发达国家开展了多年研究，但至今未见成功的报道。那中元开发的GPIT技术率先解决了这一难题，据西藏、云南、山东、黑龙江、吉林等省、自治区试验结果，使用GPIT技术，不同作物的光合作用效率可分别提高50%