联合皮层与认知

1、大脑联合皮层与认知邵枫北京大学心理学系Brodmann根据细胞构筑的不同，对人和猴的大脑皮层进行了分区。从功能上来分，大脑皮层由感觉皮层、运动皮层和联合皮层组成。感觉皮层包括视皮层（17区），听皮层（41，42区），躯体感觉皮层（1，2，3区），味觉皮层（43区）和嗅觉皮层（28区）；运动皮层包括初级运动区（4区）、运动前区和辅助运动区（6区）；联合皮层包括顶叶联合皮层、颞叶联合皮层和前额叶联合皮层。 联合皮层不参与纯感觉或运动功能，而是接受来自感觉皮层的信息并对其进行整合，然后将信息传至运动皮层，从而对行为活动进行调控。之所以称其为联合皮层，就是因为它在感觉输入和运动输出之间起着“联合”作用

2、。在个体发育中，联合皮层是中枢神经系统成熟得最晚的结构，而系统发生上出现最晚、个体发育中成熟最迟的联合皮层参与大脑皮层认知功能。有关联合皮层功能的实验研究多数是在猴上进行的。一 顶叶联合皮层参与触知觉、空间知觉和眼球运动控制人类顶叶联合皮层包括Brodmann 5区、7区、39区和40区，猴顶叶联合皮层包括Brodmann 5区和7区。5区和7区尽管有着不同的输入来源，但却有着共同的投射靶区，这些靶区包括运动前区、前额叶皮层、颞叶皮层、扣带回、岛回和基底神经节。不同的是，5区更多地投射到运动前区和运动区，而7区投射到那些与边缘结构有联系的颞叶亚区。此外，7区还直接向旁海马回投射，并接受来自蓝斑

3、的投射。因此，5区可能更多地参与躯体感觉信息及运动信息的处理，7区则可能主要参与视觉信息处理，并参与运动、注意和情绪调节等功能。人顶叶联合皮层受损导致触知觉及空间知觉的障碍神经心理学研究表明，顶叶联合皮层受损或病变使病人在触知觉及空间知觉方面异常。在触知觉方面，5区受损或病变的病人丧失通过触觉来识别物体形状和大小的能力（触觉失认）。在空间知觉方面，右侧顶叶联合皮层受损或病变的病人表现为：（1）地理概念丧失，不能识别日常生活中常来常往的道路或场所；（2）不能正确地穿着衣服，衣服的前后、左右或里外不分；（3）半侧空间忽视，行为活动时忽视左侧空间中的要素或事实；（4）空间构成失行，不能通过正确的空间

4、搭配，把个别的部件或要素构成整体的空间结构（如搭积木）。半侧空间忽视是最常见的例子。右侧7区损伤或病变的病人，在日常生活中常常忽视左侧空间或视野内的事物。猴顶叶联合皮层切除导致精细触知觉、空间知觉及视觉-运动的障碍在精细触知觉方面，5区被切除的猴通过触觉来分辨物体的重量和形状的能力受损，前肢位置感觉丧失，温度差分辨障碍。在空间知觉方面，5区及7区被切除的猴在物体和物体之间空间关系（如远近或距离）的认知方面受损。在视觉-运动控制方面，7区被切除的猴不能完成用手接近视觉目标的操作，手实际到达的位置严重偏离目标所在位置。顶叶联合皮层神经元参与躯体感觉及视觉空间信息的整合处理行为神经生理学研究表明，顶

5、叶联合皮层神经元参与躯体感觉信息及空间视觉信息的整合处理。特别是7区在眼动控制中的功能，包括注视、追踪、扫视、以及手眼协同。由于这些功能，动物和我们人类的眼睛能在极短的时间内把静止的或移动的视觉目标迅速地扑捉住，并在必要时对其作出迅速的反应。以上简述了顶叶联合皮层的功能。概述之，顶叶联合皮层5区主要参与躯体感觉信息的整合，而7区则主要参与视觉空间信息的整合。二 颞叶联合皮层参与形状知觉和相貌认知颞叶联合皮层由三部分组成：与听觉信息处理相关的颞上回（Brodmann 22区）；与视觉信息处理相关的颞下回（Brodmann 20、21和37区）；与记忆和情感相关的内侧颞叶（梭状回、旁海马回、海马及

6、杏仁核）。本部分内容只介绍颞叶联合皮层的视觉信息处理功能。人颞下联合皮层受损导致物体、颜色及相貌的失认神经心理学研究表明，颞下联合皮层损伤或切除的病人表现为视知觉（颜色、物体和相貌认知）以及记忆和情感人格等方面的障碍。在视知觉方面，病人对颜色、熟悉的物体和面孔的识别或分辨能力受到损害（颜色失认，物体失认和相貌失认），对有相同或类似特征、性质的事物加以组织和分类的能力受到损害，病人对视觉刺激常常产生解释性错误（即变形觉）。颞下联合皮层及颞叶古旧皮层（包括海马、杏仁核及旁海马回等）受损的病人还表现为记忆障碍及情感人格方面的异常。此外，电刺激病人颞下联合皮层会使过去经历过的情景或场面在病人脑海中浮现

7、，即所谓的经验性幻觉，提示颞下联合皮层可能与长期记忆有关。猴颞下联合皮层切除导致图形或物体分辨及记忆的障碍切除损毁研究表明，猴颞下联合皮层与物体或图形的识别、分辨以及短期、长期记忆密切相关。20、21区被切除后，猴对复杂特征图形的分辨学习能力受损，对特征相似的物体或图形进行分类的能力受到损害。猴颞下联合皮层神经元参与图形或物体识别、记忆及相貌认知行为神经生理学研究表明，猴颞下联合皮层（20和21区）存在对复杂图形或物体进行识别、分类及记忆的神经元。图形联想式记忆任务。24个复杂的图形固定搭配成12对。实验时，猴用手压下一个压板启动任务操作，一分钟后，计算机荧屏上呈现12对图形中任意一对图形中的

8、任意一个图形，呈现时间为1秒（暗示图形），经过4秒钟的延缓期后，荧屏上出现两个图形，其中一个是与暗示图形固定搭配的，另一个是其他11对图形中的任意一个。要求猴去触摸与暗示图形固定搭配的那个图形，然后获得少量的橘汁作为奖励颞下回21区有两类神经元：一类为配对编码神经元，这类神经元只对某一特定的图形有最大的反应；另一类为配对回忆神经元，这类神经元在猴看到某一特定图形后，联想与之固定搭配的另一图形时（即在延缓期内）放电频率显著增大。前者与猴对特定图形的长期记忆有关；后者则与猴联想某一特定图形的神经过程有关。以上简述了颞下联合皮层的功能。概述之，颞下回20区和21区参与对图形或物体的特征识别与分辨，2

9、1区参与对图形或物体特征的短期或长期记忆，21区和颞上沟底部参与相貌认知。三 前额叶联合皮层参与注意力调节、情感人格及工作记忆前额叶联合皮层在解剖学上具有几个显著的特征：位于大脑新皮层的最前方；具有显著发达的颗粒第IV层；接受丘脑背内侧核的直接投射；具有广泛的传入传出纤维联系。动物从低等向高等进化，前额叶联合皮层面积也相应地变得越来越大。灵长类（包括人类）具有最发达的前额叶联合皮层。在人类，前额叶联合皮层占整个大脑皮层面积的29%左右。人类前额叶联合皮层由Brodmann的914区及4547区组成。猴前额叶联合皮层由Brodmann 912区组成。前额叶联合皮层有着极丰富的皮层及皮层下纤维联系

10、。前额叶皮层与纹状前视区、颞叶联合皮层、顶叶联合皮层有着交互的纤维联系。前额叶皮层是唯一与丘脑背内侧核有交互纤维联系的新皮层，也是唯一向下丘脑有直接投射的新皮层。前额叶皮层与基底前脑、扣带回及海马回有直接或间接纤维联系。前额叶皮层发出纤维投射到基底神经节等等。这种复杂的纤维联系决定了前额叶皮层功能上的复杂性。人前额叶联合皮层受损导致注意力分散、反应抑制障碍及情感人格异常神经心理学研究表明，人类前额叶联合皮层受损导致多种多样的功能异常。比较典型的几种情况有：（1）前额叶病人注意力调控能力低下，很难把注意力集中到被特别暗示的事情上，容易受无关刺激的干扰。（2）前额叶病人常常不能根据暗示信号调整自己

11、的行为。例如，要求病人根据文字提示摹写一串简单的图形或符号，病人通常能正确地临摹出第一个，甚至能正确地写出第二个。但是，越到后来，病人就无法再根据文字暗示进行摹写，而是一个劲重复绘第一个或第二个图形。也就是说，前额叶病人很难抑制已建立的行为模式。 （3）前额叶病人的联合学习和工作记忆能力低下。所谓工作记忆，指动物或人在进行某种复杂的认知任务操作（如下棋、思维、推理、行为的计划和组织、语言交流等）时，脑内“在线”式地短暂储存某种必要的信息的神经过程。（4）前额叶病人的发散思维能力及策略形成能力受到损害。病人很难列举出有相同或类似特征的一系列事物，不能形成有效策略来解决问题。（5）前额叶病人的社会

12、及情感行为表现异常。例如，病人盲目乐观、生活态度无节制，伴有儿童行为等。（6）左侧前额叶45区（Broca语言区）受损或病变的病人丧失讲话能力。前额叶皮层（眶额皮层）的功能是使用我们的情绪反应指导我们的行为,并在不同的社会情境中控制情绪反应的发生,即在调控情绪反应的能力方面发挥重要作用;情绪型犯人和谋杀犯人的前额叶活动表现不同,前额叶的活动可能反映了它对攻击行为的抑制;情绪型杀人犯的前额叶活动降低，皮层下脑活动（包括杏仁体）增强。而谋杀犯人则表现出相对正常的前额叶活动。综上所述，杏仁体在愤怒和暴力情绪反应的唤起中发挥重要的作用；而前额叶通过向负责理性认知加工的脑区传达有关情绪状态的信息，让我们

13、看到这些行为的负面后果来抑制它们。猴前额叶联合皮层切除损毁导致空间记忆能力低下切除损毁研究表明，猴前额叶联合皮层大致可分为5个功能亚区：弓状沟凹参与眼球运动控制；主沟区参与空间工作记忆；前额叶上凸部参与运动感觉分辨；前额叶下凸部参与反应抑制和物体工作记忆，内侧眶回参与嗅觉分辨及社会情感行为调控。猴前额叶联合皮层主沟区神经元参与空间工作记忆大量的研究表明，前额叶皮层主沟区是空间工作记忆的关键区域。例如，猴的延缓反应任务操作实验表明，在延缓期内，前额叶皮层主沟区的放电持续增加。目前认为，前额叶皮层主沟区的这种延缓期放电代表着对空间位置信息的短时记忆。测试中，猴必须在延缓期内记住左右两个盒子中哪个盒

14、子里放有食物，才能在反应期做出正确的反应选择。研究发现，前额叶皮层主沟区有一类神经元选择性地在左边或右边暗示测试的延缓期内放电持续增加。代表着空间位置信息的短时记忆。眼睛锁定目标的影响1989年，猴的眼动延缓反应任务（oculomotor delayed response, ODR任务）前额叶皮层主沟区接受来自顶叶联合皮层的纤维投射。顶叶联合皮层在空间视觉中起关键作用。视觉信息传至初级视皮层后，视觉信息中的空间成分（如视觉刺激的运动方向、朝向、远近以及组成刺激的各要素之间的空间关系等）传至顶叶联合皮层，在此加工处理形成空间知觉，经过整合的空间信息再由顶叶联合皮层传至前额叶皮层主沟区，在此形成空间工作记忆。 另一方面，前额叶下凸部接受来自颞下联合皮层的纤维投射。颞下联合皮层在物体视觉中起关键作用。视觉信息传至初级视皮层后，视觉信息中的特征成分（如颜色、形状、模式和相貌等）传至颞下联合皮层，在此加工处理形成物体知觉，经过整合的特征信息再由颞下皮层传至前额叶皮层下凸部，在此形成物体工作记忆。（延缓样本匹配任务是检测物体工作记忆的经典行为模式）. 要正确地完成这一任务，猴在延缓期内必须记住“样本”的特征，才能在反应期内正确地进行“匹配”。研究发现，前额叶下凸部一些神经元选择性在延缓期内放电频率持续地增加。如果切除该部分，则任务完成成绩显著下降。提示前额叶下凸部神经元的这种延缓期放电