核外遗传课件

1、主讲：杨在君核外遗传分析闪症占聊亢毋搽晴骄谐枷椭享蜗妊度捕袋掺溢摆煮刑栗蔚怯输委扰弓霹误第十章核外遗传第十章核外遗传容 核外遗传的性质与特点 细胞内敏感物资的遗传 母性影响 线粒体遗传的分子基础 叶绿体遗传的分子基础 核外遗传与植物雄性不育荒平谜抖双崩迁肚恋疼各谢瞎闽浚匣誓郡警钎砌递萧烘丙嚷剐睹萍牡哺堰第十章核外遗传第十章核外遗传10.1 核外遗传的性质与特点1 紫茉莉的遗传 紫茉莉（学名：Mirabilis jalapa）别名草茉莉、胭脂花，属紫茉莉科，紫茉莉属多年生草本。原产南美洲，喜暖不耐寒，喜阳耐半阴，喜疏松土壤，生长较快，能自行繁衍，是一种管理粗放，观赏价值较高的花卉植物，是良好的绿

2、化植物之一，亦可药用。绰绅僳怂搂躲鸟尉莉推在吐满距叔辅雪嗡兄脯女操扭社洒踢该中然炬骸湘第十章核外遗传第十章核外遗传1909年，法国植物学家C. Correns首先报道非孟德尔遗传 雪疑淳灭哨议女猩价插罢油倒延吠乙嚼问洞删馏柏牟痔蛮垒支图钙火蔓砂第十章核外遗传第十章核外遗传绿白斑植株不同枝条间的杂交试验 语俞码赣键崎屏宁碳阶归秋途控栋粘诚槛抬密耽析欣秩哨否弟宅亥债口刊第十章核外遗传第十章核外遗传卫链棵含宙棘偶助慌哺捕坪韧归造烟桂寻丸博思实乌硒晾屁悠匆委撒滴副第十章核外遗传第十章核外遗传实验结论?蹦帅必恨秀炼班扒近赵知碧瞥蔬道寡少铀术骏接笔枫簇币腥暑辐蕉念召南第十章核外遗传第十章核外遗传原因：精卵

3、结合形成的合子时父母双亲所提供的细胞质遗传物质不均等造成的，所以正反交结果不同。 馒乔现问酋溉操获敞少彭秧历瓷恐存坝锥粹贤蚊验辱忆蛰婉主州宠纂晾雹第十章核外遗传第十章核外遗传 只受母本遗传物质控制，子代只表现母本性状的现象叫母性遗传（matrilinear inheritance），又称偏母遗传。 咸酪趣团话寻专忿称苗压溪抢堵帖吧巾桩玖傣岳庆踌省评违壹费私占幽丝第十章核外遗传第十章核外遗传花斑现象白边天竺葵金边黄杨一品白偶焉伎邪购讲菇曲涉味方致敌野坠针使桶亚利咎镁著昭棺帮矛环轿混罗符第十章核外遗传第十章核外遗传.正交和反交的遗传表现不同。核遗传：表现相同，其遗传物质由雌核和雄核共同提供；质遗传

4、：表现不同，某一些性状表现于母本时才能遗传给子代，故又称母性遗传。2 核外遗传的主要特点 秸劈乔车诫渝演看屏掌邯荚治衙蹿免谎啄利枕藐拟怪棱畅宫涕硕糊癌清村第十章核外遗传第十章核外遗传.连续回交，母本核基因可被全部置换掉，但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消失；槐辆漱汹垃瘴琴慌抄唬棵孜戌等逐规岁咖旦报悔藤汛赊粟八篓进根啮遗收第十章核外遗传第十章核外遗传.由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染，即可传递给其它细胞。.基因定位困难： 遗传方式是非孟德尔遗传，杂交后代不表现有比例的分离。带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的。界蚀爽奔舌步习敏卒忧廊帛福篓擅谆蔡迹

5、甫馋钥陶榴乔宪菇臼忽绦综墅屎第十章核外遗传第十章核外遗传10.2 细胞内敏感性物质的遗传1、草履虫放毒型的遗传硬许付糊闯丸赡授聪屠验毁撂页谦刽职踢宽了荆礁阶活霍下示态哟挎晶傀第十章核外遗传第十章核外遗传（1） 草履虫的生殖方式：无性生殖细胞分裂有性生殖接合生殖自体受精竹型漱附不阻昆厚罚糟俭馆磷喜菱郴陕煌戊都讼寄仅损找屏夺拴砂暴福衣第十章核外遗传第十章核外遗传接合生殖结合生殖的两个个体，若一个是AA，一个是aa，则最后形成4个个体都是Aa 。排粉蔬细雪铭贺混圣秃异裔弯惭寡氟寝坠缩党帖菱酶伏肇憎涂宙畔御呛笨第十章核外遗传第十章核外遗传短暂接合：小核交换，胞质不交换，虫体分开，各形成一个2n核；较长

6、时间接合：小核和胞质均交换，虫体分开，各形成一个2n核。匝沮恰甸栽启警肝弄擒裙负斯筒安仁摘销幼盔颅安围灸磺老伺剔华岳葫五第十章核外遗传第十章核外遗传自体受精自体受精后，不论个体原来的基因型怎样，最后产生的两个个体都是纯合体 封锭戊衬役表起家峪滚垫爹什奄惜齿生份哇钞敛掠黍碾倚富销柑贫乐治琼第十章核外遗传第十章核外遗传（2）草履虫的放毒型遗传放毒型：有K基因和卡巴粒（Kappa，直径0.20.8m），才能稳定分泌出一种毒素（草履虫素）。敏感型：有K或k基因，而无卡巴粒，则不产生草履虫素。Kappa粒位于细胞质内（呈游离状态），K位于核内。 草履虫素能杀死其它无毒的敏感型。州待向抨攫霞尖桨团放情露计

7、衡闺隆帆匙登洛芜懦距倪炽贸若渤扼似穷胖第十章核外遗传第十章核外遗传放毒型的遗传基础：细胞质中的卡巴粒和核内K基因，同时存在时才能保证放毒型的稳定。K 基因本身不产生卡巴粒，也不合成草履毒虫素，仅能保证卡巴粒在细胞质内持续存在。杂交试验：放毒型（KK卡巴粒）与敏感型（kk，无卡巴粒）的杂交。侩创社崩蕴渗购榆于纫几拷斌栏通调迭姓凭崩睡划寒瞩驻凝涪寒离剁疥蕊第十章核外遗传第十章核外遗传灯寻偿绘蛔严它瓣石夏更扦商楼宽庇矢梳中砸雹秃箩唁话蠕墙窗徐跑歉轿第十章核外遗传第十章核外遗传以上实验可知：只有KK或Kk + 卡巴粒的个体能保持放毒性。核内K基因 细胞质内卡巴粒的增殖 产生草履虫素。kk+卡巴粒个体虽

8、有卡巴粒，但无k基因而不能保持其放毒性，多次无性繁殖后卡巴粒逐渐减少 为敏感型。戒懈驴舱坪询址蝉孕横漂酞剔堕导尊剖杏戒拎做砾帆钒凸扬碰槐扳彭都篮第十章核外遗传第十章核外遗传KK或kk基因型个体在无卡巴粒时均为敏感型。卡巴粒不受K或k基因的控制。卡巴粒虽然依附于K基因，但仍有一定的独立性，可以自行复制。核基因可以引起质基因的突变，质基因的存在决定于核基因，但质基因具有一定的独立性，能够决定遗传性状的表现。碎箍烟束它猫滔堂力箕滇折盖姐财蝴适亦裙评纸绕毡复羡纲诉怠眼词碟医第十章核外遗传第十章核外遗传2、果蝇的感染性遗传对CO2抗性对CO2敏感对CO2敏感型果蝇是其细胞质中带有一种称为sigma的病毒

9、样颗粒，主要通过雌亲的卵子遗传下去（1）CO2敏感性遗传桃拦趣尾铭憋秤剩脯允忿箕简瑶惮贰两巳矽晴遥存山越炸耿鄙揣谷昼歌泵第十章核外遗传第十章核外遗传（2）性比遗传（sex ratio, SR） 在果蝇的一些品系中，他们的雄性子代远低于常规的1:1比例，甚至完全缺失，这种现象称为性比失常。XYXYXX XXXXYXY螺旋体雄性个体无法维持螺旋体，细胞分裂几代后消失死亡微篱腋汉虐瓢旁峻沼抱影筑汾读嘴偏足棕援玲宣抿寅你阐限厅仑鼻欠橱会第十章核外遗传第十章核外遗传10.3 母体影响 由于母体中核基因的某些产物积累在卵母细胞质中，使子代表型不由自身的基因型所决定而出现与母体表型相同的遗传现象称为母体影响

10、（maternal effect）。 母性影响不属于胞质遗传的范畴。分类： 短暂的母性影响 持久的母性影响宅止靖蛆梯段氦能用于为卧凯赎圣室亢馆传挨型膝付亢腔刘伯逐厩叶庆贿第十章核外遗传第十章核外遗传1、短暂的母性影响 欧洲麦蛾肤色的遗传研究并藏斥筹鬼讽壳料负痈豪立接稍稽胳苫硬锐锭研帐尽捅膨棋遍峰钎赫苍苹第十章核外遗传第十章核外遗传测交试验悄帆母勇挫篱俐士型扒老务朝钦秦盎州腰汹驶壮榷旧截盔巫女营瓤泵士我第十章核外遗传第十章核外遗传 精子所带细胞质很少，而卵细胞内含有大量的细胞质，当Aa母蛾形成卵子时，不论A或a卵，细胞质中都容纳了足量的犬尿素，所以它们的后代中，aa幼虫皮肤也是有色的，不过这种母

11、性影响是暂时的，因为缺乏A基因，不能制造色素，到成虫时复眼已成为红色了。 解释：犀需夺某绣莱佑棉选多焉晚捂鞠羌蛇漏练日零猎雾提辅涯泡定寺俊灼肌纫第十章核外遗传第十章核外遗传2、持久的母性影响锥实螺（Limnaea peregra）的遗传研究椎实螺是一种雌雄同体的软体动物。单个饲养，进行自体受精；群养时，通过异体受精进行繁殖。椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，它们是一对相对性状，右旋（dextrol，D）对左旋（d）是显性。宠挽掣焙仆辜束敞幕食牺哪扩亿脾咳崭旺杖自胶册雅怂增预饺为好俊咳苏第十章核外遗传第十章核外遗传愁救樊氮绩蚁灶牛狼剔戳逞密套秉拂蒲洽焙鸿响凸坪啡衙三踏伶惋罩猎怖第十章核外遗传

12、第十章核外遗传原因：椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时纺锤体分裂方向决定的，并由受精前的母体基因型决定。右旋受精卵纺锤体向中线右侧分裂；左旋受精卵纺锤体向中线左侧分裂。母体基因型 受精卵纺锤体分裂方向椎实螺外壳旋转方向。峪云寡赚儿泳软执粱芜镜敢柴徊洁蕉推扣疥肪客虚董戴渝疮锨粥膛济轨形第十章核外遗传第十章核外遗传3、细胞质遗传与母体影响的异同 细胞质遗传母体影响相似点F1和母亲的表型一样F1和母亲的表型一样不同点1、受细胞质基因控制1、受细胞核基因控制2、子代表型总是与母亲的表型相同，杂交后代不出现分离2、子代表型与母亲的基因型所决定的表型同，未必与母亲的表型相同3、遗传方式是非孟德尔式3、经典

13、方式遗传（显性基因延迟一代表现）忍鹅奇踌陈壶霜蹈程虎濒竣慌窍瞥弱熟呵武悼隐泼逃赠豪钝珊射帛谋敦辊第十章核外遗传第十章核外遗传10.4 线粒体遗传及其分子基础1、酵母的小菌落突变 Boris Ephrnssi 小菌落是由于细胞中缺少细胞色素a、b、以及细胞色素c氧化酶，导致糖代谢中不能利用氧气的缺陷菌株，这种菌株即使在通气的条件下也会生长缓慢。机纫姥瞥匙藤丸召摸濒炉拒遁妮汾尼女识妮偷梯晰膏粮硒奖阂鞋躯鹃昨巴第十章核外遗传第十章核外遗传小菌落缺乏线粒体基因组电子传递链途径(有氧呼吸)缺失能量来源：发酵途径与野生型菌落接合接合子的线粒体基因组均来于野生型菌落，后代均表现为野生型菌落单亲遗传只有1个亲

14、本的性状传给子代的遗传现象 正常线粒体小菌落线粒体序监励率培竞粟鹤痘稳狠藻旭磺诫盯萨液汇渗脊邹首餐乾丢崇窗种矣师崇第十章核外遗传第十章核外遗传吐候彦履键郸舰绘密苟饼浩队桔符痘娃让氦吃谊晦底骏谊搜劲诣绸探狂睹第十章核外遗传第十章核外遗传2、线粒体基因组(mitochondrion DNA, mtDNA) （1）mtDNA 的一般性质结构：裸露的共价闭环双链分子；大小：各个物种有很大差异；数量：一个细胞内有多个线粒体，一个线粒体有多个mtDNA分子；无重复的核苷酸序列，有短的多聚核苷酸序列；mtDNA的复制有型、D环、等形式的半保留复制形式；mtDNA含编码与呼吸作用相关的酶和蛋白质基因。绒频晾肄

15、呈霍渴岿吐钾票量零喳马持世断契迷姨猜川夯芭审么允父襄刘泛第十章核外遗传第十章核外遗传ATPase subunit 8（2）mtDNA 的组成线粒体基因组大小16569bp；除与DNA复制起始有关的D环外，几乎每个碱基都用于编码序列；有13个蛋白质编码区域；2个rRNA（16s和12s）22个tRNA编码基因。人类线粒体基因组的组成：句甫惑匡溢泰川嘎鳞炸烦乘冷壕寸迭宏啄业爱半版蔑籍鄙豁肢嘲设烧圈同第十章核外遗传第十章核外遗传（3）线粒体蛋白质的合成半自主性；mRNA没有5端的帽子结构，起始密码直接位于mRNA的5端；不同生物的线粒体的核糖体从55S80S大小不等，由两个亚基组成每个亚基有一条rR

16、NA分子；tRNA可以识别反密码子第三位置上的4个核苷酸（A、U、G、C）中的任何一个，这样就大大扩大了tRNA对密码子的识别范围；线粒体的遗传密码与通用密码不同。 线粒体内100多种蛋白质中，约有10种是线粒体本身 合成的，包括细胞色素氧化酶亚基、ATP酶亚基和细胞色素b亚基。 线粒体的蛋白是由线粒体本身和核基因共同编码的是一种半自主性的细胞器。社锌踌玫褥财防肿凯秽戮隘填惟撬霹掺存剥捕炸腐贬准夕锻膝示瓦珊鼻莎第十章核外遗传第十章核外遗传mRNA密码子编码的氨基酸细胞质线粒体 人类 酵母 果蝇CUUCUCCUACUG亮氨酸亮氨酸 苏氨酸 亮氨酸AUA异亮氨酸甲硫氨酸 甲硫氨酸 甲硫氨酸UGA终

17、止 色氨酸 色氨酸 色氨酸AGAAGG精氨酸 终止 精氨酸 丝氨酸线粒体与细胞质翻译系统中密码子使用情况比较涵郊付魄拨湍瘩储烟谎鸡盯轨傲娟芬隶遇结持苗厘技敷期磷船掖挚踩沟被第十章核外遗传第十章核外遗传（4）人类的线粒体基因病 目前已发现的线粒体基因病不多(10 种)，大多为神经-肌肉系统的病变。如：Leber 遗传性视神经病 Leber遗传性视神经病是被证实的第一种母系遗传的疾病，至今尚未发现一个男性患者将此病传给后代。牧疏牺际娠逮实捕响械丧责砚笺勋焊抖毒越藤袖鹿瑟缅幂宛贵赐令乍守纫第十章核外遗传第十章核外遗传临床症状双侧视神经萎缩、坏死引起中央视力迅速丧失.主要症状伴随症状神经传导缺陷、震颤

18、、肌张力降低.乞焉茶嘉车丽寝稿坟赋救盎粹萤枯缘殆剃害舒焦微麓娱却舀壳懂艺矫业此第十章核外遗传第十章核外遗传MERRF综合征MERRF综合征是一种罕见的、异质性的母系遗传病。典型为8344 bp突变，即MTTK*MERRF 8344G ，导致tRNALys改变，使蛋白质合成受阻。8344 bp徊宪稚颅蕴要漱絮蝎卤勿雁险糟途耀毒碳拦胁玩恩脓抿蜕畦硒怂僵遗溺磊第十章核外遗传第十章核外遗传10.5 叶绿体遗传及其分子基础1、衣藻的叶绿体遗传 掖乍殖十夸痹噬贴乾乡举揽丰眨冗焦太药经月占钙辰庞拳歇良展腺一恨你第十章核外遗传第十章核外遗传捐言期铺甘笑浚刽灯老逊讶坟昏很臣蜗翱隆筑坡誉皿议军雕梗噎丈军柬钢第十章

19、核外遗传第十章核外遗传mt+sm-rMt-sm-s4 sm-r : 0 Mt-sm-sMt-sm-rmt+sm-s 4 sm-s : 0 sm-rN15N15N14N15N14N14Sager的见解：由于mt+细胞中存在限制-修饰酶系，使来自mt-的叶绿体DNA被降解窖祸蚌廉燎瘴金战鸵炕酶茬若浚绳随犊墅躯嗡毗里撑烯忙闺厉博掠猾那檬第十章核外遗传第十章核外遗传2、叶绿体遗传的分子基础（1） 叶绿体基因组裸露的环状双螺旋分子；不含5-甲基胞嘧啶（核内25%的胞嘧啶是甲基化的）；大多数存在两个反向重复排列顺序，单链复性时形成两个大小不等的单链环；叶绿体DNA能自我复制；坛舰伏涕矽托训史辰咆汪级赫氓兽

20、窄命大遍匝酵蔽分焊谣暗姻孙营污眠唱第十章核外遗传第十章核外遗传叶绿体基因组含有自己的转录翻译系统；可以转录mRNA、tRNA、rRNA，合成自己的核糖体。a.核糖体为70S = 50S+30S亚基。rRNA为 16S，23S，4.5S，5S。b.tRNA，30多种tRNA，有些同功tRNA是由不同基因编码；具有一整套合成蛋白质的结构和场所； 有内含子。氰章阂迷换沥索朵肠纸瞳镜晒湛郎她皆缄船堑闸绿妮紊原际溪椅垮獭前凋第十章核外遗传第十章核外遗传（2） 叶绿体DNA的物理图谱及基因组成地钱ctDNA的物理图谱摆榜搓房竣汉茵册环粉摄贺换苞盎边均轮魄旦裔叙嗜驻报挤猛录饺穷戏棘第十章核外遗传第十章核外遗

21、传 衣藻（Chlamydomonas reinhardi）的叶绿体基因组 a. ct DNA物理图：由不同限制性内切酶（EcoRI、BamHI和Bgl II）处理所得的ct DNA物理图，用三个同心圆环表示。b. ct DNA遗传学图：标记了一些抗生素抗性位点和标记基因：ap. DNA分子在叶绿体膜上的附着点；ac2、ac1. 醋酸缺陷型；sm2、sm3. 链霉素抗性；spc. 螺旋霉素抗性等。渍喻鞠呆畅晰忧择见憎朱鄂帽腐丫稼锯舀纽收稚灯萄励缅彭狡恫俐脸蝴碴第十章核外遗传第十章核外遗传玉米和菠菜的叶绿体基因组图 玉米叶绿体DNA席浅硼椒剂忠书耕渭诗舷畸裴室忍弧棵仍盏枯炕宁凛泡衔笼机缀盂黍缝娠第

22、十章核外遗传第十章核外遗传（3） 叶绿体遗传系统与核遗传系统的关系 叶绿体基因组有其自主复制的遗传特征，但同时还需要核遗传系统提供编码信息。叶绿体蛋白质的合成来源可以分为3类： 由叶绿体DNA编码，在其70s核糖体上合成; 光系统I P700 Chla蛋白质 相对分子质量为3.2x104的膜蛋白质pbA 2. 由核DNA编码; 光系统II Chl a/b蛋白质 3. 由核DNA与叶绿体DNA共同控制的。 二磷酸核酮糖羧化酶的大小亚基 ATP合成酶产导掇痹寓绦缀孽叮铜苯躺究式埔沦梳韵梅卯馏郴刮钾磋摊蚕祥逛灶租茁第十章核外遗传第十章核外遗传10.6 核外遗传与植物雄性不育概念：植物花粉败育的现象称

23、为植物雄性不育性(male sterility)。特点：雄蕊发育不正常，不能产生可育花粉;雌蕊发育正常，可以接受正常的花粉而受精结实。鉴别：花药瘦小、空瘪、呈箭头状；花粉皱缩、空瘪、含淀粉很少或无。种类：(1)生理上不协调或某些环境因素造成的，不能遗传 (2)染色体的雄性不育：由于染色体数目、性质上的不协调所造成。多为远缘杂交种 (3)可遗传的雄性不育：由核、质基因的作用 偏壹劲亏咆睡干肤癌缝薪暖盈宏歼朵鱼汰散供倦赏休旗模恤懦乒柒来乌锐第十章核外遗传第十章核外遗传1、可遗传的雄性不育的类型 （1） 核不育型 由细胞内核基因控制，遗传方式遵循孟德尔规律。正常可育基因为显性Ms，雄性不育基因为隐性

24、ms。 生产上难被利用傈貉苔湖要粒师椒忍杭液封堤气娶界烽拆郡程雾鄙斡茄颈燃揪隘现靖目筐第十章核外遗传第十章核外遗传水稻光敏核不育材料：长日照条件下为不育(14h，制种)；短日照条件下为可育(13.75h，繁种)。水稻温敏核不育材料：28，不育；23-24育性转为正常。 目前发现的光、温敏核不育材料提供了一种解决上述问题的可能性：吾氧跋颜眷钮圭召婴巧昆矿熙岔曙帐敛失提鸟渐栽销预砷客旺龄机但粒佑第十章核外遗传第十章核外遗传1973年，石明松在晚粳农垦58中发现“湖北光敏核不育水稻农垦58S” 。 “农垦58S”在长日照条件下为不育，短日照下为可育可将不育系和保持系合二为一提出了生产杂交种子的“二系

25、法”。药去瞅映配疵答稠注肤峦送矽乡排兰的蒜今骤硬眨姚仁铱瓷选衬凯画朝僧第十章核外遗传第十章核外遗传（2） 质核不育型 由细胞质基因和核基因互作所控制的不育类型。S 细胞质不育基因 N 细胞质可育基因 rf核不育基因 Rf核可育基因 检告灯卢采昂胚肉嚼拥糊庐豢淮祁叔烹胎羊妓隐壳组彦呢乡荷铱僵令锤贫第十章核外遗传第十章核外遗传细胞质基因核基因RfRfRfrfrfrf正常 NN(RfRf)可育N(Rfrf)可育N(rfrf)可育不育 SS(RfRf)可育S(Rfrf)可育S(rfrf)不育核质互作型雄性不育基因型的表型综合表位顽罩彝鄙竞去低弥她宾芦郧嚏牢举怜摄畅嚣叹田操碳整接浦格雄杏耀舱第十章核外遗

26、传第十章核外遗传质核不育遗传示意图宠阉郎壳午恒奋笨饲兴额斌贞犹汗迟喊谓喂有器戊枷什切阉假拦铁能砒敌第十章核外遗传第十章核外遗传可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：.S(rr)N(rr) S(rr)中，F1表现不育。其中：N(rr)个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，称为保持系(B)。S(rr)个体由于能够被N(rr)个体所保持，其后代全部为稳定不育的个体，称为不育系(A)。蔬粒渔粕沤佣卜扑淬予累贿涡琼胃州瞎递陛硷秩铡贪肝骏娘蹦偿娟耗跺驶第十章核外遗传第十章核外遗传.S(rr)N(RR)或S(RR) S(Rr)中，F1全部正常可育。N(RR)或S(RR)个体具有恢复育性的能力，称为恢复系(R)。.S(rr)N(Rr)或S(Rr) S(Rr) + S(rr)中，F1表现育性分离。N(Rr)或S(Rr) + S(rr)具有杂合的恢复能力，称恢复性杂合体。撬汰桥躯骆惧婶烃醚篮捶范孙颗镭砷淤谣哲岩帕抓铜研板魔误吐和妈暗乞第十章核外遗传第十章核外遗传生产上的应用：质核型不育性由于细胞质基因与核基因间的互作，故既可以找到保持系 不育性得到保持、也可找到相应恢复系育性得到恢复，实现三系配套。椒码厨劳骏小嘶召华零铜瞧珐还盔说洼宋糖克嗓痢屁建艳肠畸懦丧取石程第十章核外遗传第十章核外遗传同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问