微生物的新陈代谢课件

1、31 七月 20221第五章 微生物的新陈代谢关于新陈代谢的几个概念新陈代谢Metabolism 发作在 活细胞中的各种分解代谢和分解代谢的总和。分解代谢(Anabolism) (异化作用)在分解酶系催化作用下，由复杂小分子、ATP方式的能量和H方式的恢复力一同分解复杂大分子的进程。分解代谢(Catabolism) (异化作用)复杂的无机物分子经过火解代谢酶系的催化，发生复杂小分子、ATP方式的能量和恢复力的进程。主要内容第一节 微生物的能量代谢第二节 微生物共同分解代谢途径第三节 微生物的代谢调理和发酵消费主要内容：一 化能异养微生物的产能代谢二 化能自养微生物的产能代谢三 光合自养微生物的

2、产能代谢第一节 微生物的能量代谢能量代谢的目的： 生物体把外界环境中多种方式的最后动力转换成对一切生命活动都能运用的通用动力ATP。最初能源有机物还原态无机物日光化能异养微生物化能自养微生物光能营养微生物ATP一 化能异养微生物的生物氧化生物氧化biological oxidation在活细胞中的一系列产能性氧化反响的总称。氧化的方式包括：得氧、脱氢和失掉电子。进程包括脱氢(电子)、递氢(电子)和受氢(电子)3个阶段。功用：产ATP，H，小分子中间代谢产物。类型：有氧呼吸、无氧呼吸和发酵。底物脱电子的四种方式 以葡萄糖为例EMP途径占大少数,又称糖酵解途径 葡萄糖经10步反响后生成2分子丙酮酸

3、、2分子NADH+H+，2分子ATP。即相当于8个ATPHMP途径戊糖磷酸途径 葡萄糖经过该途径被彻底氧化，发生ADPH+H+及多种中间代谢产物。ED途径 是存在于某些缺乏EMP途径的微生物中的一种替代途径，葡萄糖经4步反响后，生成丙酮酸、ATP、NADPH2、NADH2。TCA循环 丙酮酸经10步反响彻底氧化、脱羧后，生成ATP,GTP,NADH2和CO2EMP途径(Embden-Myerhpf Pathway)总式：葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP2丙酮酸+2NADH+2H+2ATP+2H2OC6 2C3 2NADH+H+丙酮酸4ATP2ATP耗能阶段产能阶段2ATPEMP 途 径 的

4、意 义EMP途径的生理学功用为分解代谢供应ATP方式的能量和NADH2方式的恢复力为分解代谢提供多种中间代谢产物衔接三羧酸循环TCA、HMP途径和ED途径的桥梁经过逆向反响可停止多糖分解EMP途径与人类的关系乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇的发酵HMP途径：Pentose phosphate pathway，旧称HMP途径(Hexose monophasphate pathway)，此途径存在于大少数生物体内。C7C4C5C5C5C6C3C6C36C6 6C5 5C6经一系列复杂反响后重新分解己糖12NADPH6CO2 经呼吸链36ATP1ATP 35ATP总反响式：6葡萄糖-6-磷酸+12NAD

5、P+6H2O 5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H+6CO2+PiHMP途径的意义微生物生命活动：1.供应分解原料戊糖磷酸：核酸、NADP、FAD、 CoA等赤藓糖-4-磷酸：芬芳族氨基酸2.产恢复力：NADPH23.作为固定CO2的中介：核酮糖-5-磷酸4.扩展碳源应用范围：C3C75.衔接EMP途径：果糖-1,6-二磷酸，甘油醛-3-磷酸消费实际重要发酵产物 核苷酸氨基酸辅酶乳酸ED途径 2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解途径与EMP途径相连与EMP途径相连有O2时与TCA相连无O2时停止酒精发酵特点：特征性反响:特征性酶：KDPG酶终产物2分子丙酮酸的来历不同产能效率底：1mo

6、l ATP/1mol Glucose反响式：葡萄糖+NAD+NADP+Pi+ADP 2丙酮酸+NADH+H+ +NADPH+H+ATP具有ED途径的微生物Pseudomonas saccharophila(嗜糖假单胞杆菌)Ps.aeruginosa(铜绿假单胞杆菌)Ps.fluorescens(荧光假单胞杆菌)Ps.lindneri(林氏假单胞菌)Z.mobilis(运动发酵单胞菌)Alcaligens eutrophus (真氧产碱菌)丙酮酸的代谢的多样性EMP途径，不完全的HMP途径，ED途径都可以发生丙酮酸，生成的丙酮酸：进入TCA循环进一步氧化分解，发生恢复力NADPH2，ATP和分解

7、代谢所需求的小分子C架发酵作用FermatationTCA循环C2C6C6C6C5C4C4C4C4C4丙酮酸在进入三羧酸循环之先要脱羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸缩分解柠檬酸再进入三羧酸循环。循环的结果是乙酰CoA被彻底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子的乙酰CoA可发生12分子的ATP，草酰乙酸参与反响而自身并不消耗。C3 CH3COCoA FADH24NADH+H+1GTP3CO2呼吸链12ATP呼吸链2ATP1ATP底物水平从丙酮酸进入循环：丙酮酸+4NAD+FAD+GDP+Pi+3H2O3CO2+4(NADH+H+)+FADH2+GTP从乙酰-CoA进入循环：乙酰-CoA+3N

8、AD+FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+3(NADH+H+)+FADH2+CoA+GTP1循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为2分子CO2，偏重重生成1分子草酰乙酸；2整个循环有四步氧化恢复反响，其中三步反响中将NAD+恢复为NADH+H+，另一步为FAD恢复；3为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。4循环中的某些中间产物是一些重要物质生物分解的前体；5生物体提供能量的主要方式；6为人类应用生物发酵消费所需产品提供主要的代谢途径。如柠檬酸发酵。TCA循环的重要特点产能形式EMPHMPEDEMP+TCA ATP GTP2122(2ATP)NADH+H+2(=6ATP)1(=3ATP)

9、2+8*(=30ATP)NADPH+H+12(=36ATP)1(=3ATP)FADH22(=4ATP)净产ATP835*73638*葡萄糖经不同途径后的产能效率*在TCA循环的异柠檬酸至-酮戊二酸反响中，有的微生物发生的是NADPH+H+*在葡萄糖转变为葡糖-6-磷酸进程中消耗1ATP*真核生物的呼吸链组分在线粒体膜上，NADH+H+进入线粒体要消耗2ATP。经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FADH等恢复型辅酶经过呼吸链等方式停止递氢，最终与受氢体氧、无机或无机氧化物结合，以释放其化学潜能。递氢和受氢ATP的发生生物氧化的三种类型依据受氢体性质的不同，生物氧化可分为三种类型：有氧呼吸

10、无氧呼吸发酵狭义发酵任何应用微生物来消费少量菌体或有用代谢产物或食品饮料的一类消费方式狭义发酵在无氧等外源受氢体外源最终电子受体条件下，底物脱氢以后发生的恢复力H未经过呼吸链传递而直接交给某一内源中间代谢产物接受，以完成底物水平磷酸化产能的生物氧化反响。C6H12O6 2CO2+2C2H5OH一 发酵(fermentation)发酵的特点微生物局部氧化无机物取得发酵产物，释缩小批能量；氢供体与氢受体(内源性中间代谢产物)均为无机物恢复力H不经过呼吸链传递；产能方式：底物水平磷酸化反响。 底物磷酸化：指在发酵进程中往往随同着高能化合物生成，如EMP途径中的1，3-二磷酸甘油酸和磷酸烯醇氏丙酮酸，

11、其可直接偶联ATP和GTP的发生。发酵产能是厌氧和兼性好氧菌获取能量的主要方式。多糖转化为单糖才干用于发酵。微生物直接发酵的碳源物质主要是葡萄糖和其它单糖，以微生物发酵葡萄糖最为重要。和底物脱氢的途径有关的和称为Stickland反响的四类重要发酵由EMP途径中丙酮酸动身的发酵经过HMP途径的发酵经过ED途径停止的发酵Stickland反响由EMP途径中丙酮酸动身的发酵由葡萄糖经EMP途径构成丙酮酸，进一步降解构成各种发酵产物同型酒精发酵酿酒酵母同型乳酸发酵德氏乳杆菌丙酸发酵丙酸杆菌混合酸发酵大肠杆菌2,3-丁二醇发酵产气肠杆菌丁酸发酵丁酸梭菌由丙酮酸动身的6条发酵途径酵母型酒精发酵同型乳酸发

12、酵丙酸发酵混合酸发酵2,3丁二醇发酵丁酸发酵方框内为发酵产物由EMP途径中丙酮酸动身的发酵的意义工业发酵:大规模消费这些代谢产物；菌种鉴定:发酵中的某些共同代谢产物是鉴定相应菌种的重要生化目的。V.P.实验Vogos-Prouskauer test产气肠杆菌(E.aerogenes)发生乙酰甲基甲醇，碱性条件下氧化成双乙酰，与含有胍基的精氨酸反响，发生特征性的白色反响呈V.P.阳性，而E.coli (与产气肠杆菌近缘)呈V.P.阴性，故极易区别两菌。经过HMP途径的发酵异型乳酸发酵 Heterolactic fermentation 凡是葡萄糖经过发酵后除主要发生乳酸，还发生乙醇、乙酸和二氧化

13、碳等多种产物的发酵停止异型乳酸发酵的微生物异型乳酸发酵的经典途径L.mesenteroides(肠膜明串珠菌)、L.cremoris(乳脂明串珠菌)、L.brevis(短乳杆菌)、L.fermentum(发酵乳杆菌)等异型乳酸发酵的双歧杆菌途径Bifidobacterium bifidum异型乳酸发酵的经典途径异型乳酸发酵的双歧途径2分子葡萄糖发生2分子乳酸，3分子乙酸，5分子ATP氨基酸发酵产能Stickland反响什么是Stickland反响？以一种氨基酸作底物脱氢氢供体，以另一种氨基酸作氢受体完成生物氧化产能的共同发酵类型。氢供体氨基酸丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、组氨酸、色氨酸、丝氨酸等氢

14、受体氨基酸甘氨酸、脯氨酸、精氨酸、鸟氨酸以丙氨酸和甘氨酸为例： 丙氨酸+甘氨酸+ADP+Pi3乙酸+3NH3+CO2停止Stickland反响的微生物C.sporogenes生胞梭菌C.botulinum肉毒梭菌C.sticklandii斯氏梭菌该反响效率很低，一个分子的Aa只发生1个ATP。注：stickland反响对生长在厌氧和蛋白质丰厚环境中的微生物十分重要，使其可以应用氨基酸作为碳源、动力和氮源，如生孢梭菌。和发酵产物有关的重要的发酵类型 降解产物为乙醇乙醇发酵 酵母菌和细菌可停止乙醇发酵。葡萄糖2丙酮酸2乙醛2乙醇脱羧酶酵母菌，八叠球菌的乙醇发酵：EMP运动发酵单孢菌和厌氧发酵单孢菌

15、乙醇发酵：ED运用：酿酒乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、混合酸发酵、丁酸发酵等乙醇脱氢酶注：酵母菌乙醇发酵中，发酵条件对发酵进程与产物影响很大。如发酵进程中的通气状况、培育基组成及pH控制均对发酵终产物发生影响。乙醇发酵是一种厌氧发酵,如将厌氧条件改为好氧条件，葡萄糖分解速度降低，乙醇生成中止，这种有氧呼吸抑制发酵的现象称为巴斯德效应。当重新前往厌氧条件时，葡萄糖分解减速， 随同少量乙醇发生。酵母菌应用葡萄糖停止发酵的三种类型型发酵：即正常的乙醇发酵，在弱酸性条件下停止，1分子葡萄糖经发酵发生2分子乙醇和2CO2;型发酵：乙醇发酵中，在发酵培育基中参与过量NaHSO3, 发酵转变为甘油发酵，构成

16、少量甘油和大批乙醇。型发酵：乙醇发酵中，将发酵液pH改成弱碱性(pH7.6),发酵主产物为甘油,随同发生大批乙醇、乙酸和CO2。 糖化(糖化菌作用将淀粉-葡萄糖) 发酵(酵母菌作用将葡萄糖-乙醇) 蒸馏(失掉乙醇,此外有杂醇油和酒糟) 贮藏 勾兑白酒的制造 勾兑： 将各种蒸出的酒，经品味后，剖析各自的优缺陷，依照一定比例停止混合，使得成品酒具有共同的作风的操作,实践上是勾兑基础酒和调味2个操作的总称。贮藏：缘由：贮藏前的白酒具有抚慰气息和辛辣味，不柔和，要贮存半年以上才可饮用，贮存的进程称为老熟。进程反响丙烯酸、硫化氢和硫醇等杂味物质的挥发，使得酒液质质变好，体积变小。发作一系列氧化、恢复、酯

17、化和缩合等化学反响，可增加酒液的抚慰性。葡萄 破碎参与二氧化硫，杀菌、溶解色素等 接种酵母 浸渍和局部发酵压榨、去除皮渣 完成酒精发酵后去除酵母 葡萄酒在橡木桶或其他容器中陈酿廓清、罐装红葡萄糖酒酿造工艺流程熟成处理葡萄汁和皮苹果酸乳酸发酵 红葡萄酒能降低许多疾病的患病率，尤其是心血管疾病。 添加高密度脂蛋白含量，降低低密度脂蛋白含量；降低血栓构成，防止胆固醇堆积于血管内皮。临时过量饮用红葡萄酒，还能扩展动脉直径，增强动脉内皮细胞层的功用，使动脉更安康。添加心率变异的发作。研讨发现，心率变异的增加与心脏病的风险度和死亡率添加成正比。所谓过量，是指男性不超越250毫升/天，女性不超越125毫升/

18、天，因女性体内的乙醇脱氢酶活性仅为男性的一半。 葡萄 破碎，加入二氧化硫 预处置、廓清压榨、去除皮渣 葡萄汁 接种酵母 酒精发酵，去除酵母 葡萄酒 陈酿 廓清，罐装 白葡萄酒的酿造工艺流程苹果酸乳酸发酵白葡萄酒比红葡萄酒有更弱小的杀菌作用。发扬杀菌作用的是含在白葡萄酒中的苹果酸和酒石酸等无机酸，而且酸性越大，杀菌效果就越强 。杀菌机理是：无机酸的酸度越高就越容易进入细菌体内，发生杀菌效果。鱼、虾、贝等海产品附带的大肠杆菌，可以被白葡萄酒中的无机酸所杀死，这 就是吃海鲜喝白葡萄酒不易发作食物中毒的缘由。 红葡萄酒和白葡萄酒的主要区别原料不同。依据所用葡萄种类的颜色不同：葡萄分为白色种类白皮白肉、

19、白色种类红皮白肉和染色种类红皮红肉三大类；从发酵工艺上区分：白葡萄酒是用白葡萄汁发酵而成，红葡萄酒是用葡萄汁液体局部与葡萄皮渣固体局部混合发酵而成。从成分上分：丹宁是两者最重要的区别。从口味上分：假设说酸是白葡萄酒的特性，那么，涩就是红葡萄酒的特性。 所以，红葡萄酒与白葡萄酒的主要差异在于它们之间的酚类物质的含量和种类的差异。 啤酒的酿造润湿大麦和发芽可溶性糖类的酶释放枯燥和压碎糖化桶中，酶活性进一步增强，麦芽糖、糊精和蛋白质释放并被分解加酒花，在酿造罐中加热抑制有害无机体；酶灭活；来自酒花的风味化；除去酒花，得到麦芽汁加酵母发酵前期：好氧前期：厌氧酒精的发酵作用贮藏包装为成品煮糊化糖化过滤巴

20、氏灭菌过滤除杂装瓶 降解产物为乳酸乳酸发酵葡萄糖2丙酮酸2乳酸 运用：应用乳酸菌消费酸性饮料、青贮饲料。 分类：依据产物的不同 可分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧发酵 乳酸脱氢酶系进程：乳酸发酵是在严厉厌氧条件下完成的。乳酸菌缺少许多生长因子的分解才干, 培育乳酸菌时,需参与一定量动植物组织浸出液或酵母浸出液。 同型乳酸发酵(德氏乳杆菌, 经过EMP途径) 终产物只要乳酸一种，故称为同型乳酸发酵。异型乳酸发酵:肠膜明串珠菌，经过HMP途径) 终产物：乳酸、乙醇、乙酸、CO2等。双歧发酵双歧杆菌，经过HMP途径 终产物为乳酸和乙酸。凝结型酸奶的制备原料鲜奶 净化(除去异物、白血球) 脂肪含量

21、规范化加脱脂乳 配料（加蔗糖、脱脂奶粉） 过滤除杂 预热；均质；灭菌；冷却（43-45 ） 接种 分装 发酵40-43，3-6h 迅速冷却10 冷藏和后熟乳酸菌 (嗜热乳链球菌,保加利亚乳杆菌,双歧乳杆菌等.)蔗糖的添加目的： 紧张酸奶的酸味，改善口味，假设蔗糖含量参与过多，会使得调制乳浸透压的添加而阻碍乳酸菌的生长。均质：经均质处置，乳脂肪被充沛分散，酸奶不会发作脂肪上显现象，酸奶的硬度和粘度都有所提高。灭菌： A将乳加热到90，保温5min，或在85下保温30min。 B.在135下保温2-3s。分装的缘由：酸奶遭到振动，乳凝形状易被破坏，因此不能在发酵罐中先发酵然后再停止分装；必需先将含

22、有乳酸菌的牛乳培育基先分装到销售用的小容器中，加盖后送入恒温室培育，在塑料小容器中发酵制成酸奶。分装后，小容器上部留出的空隙要尽能够小，这样容器中内容物晃动幅度小，酸奶形状易坚持完整。冷藏和后熟冷藏条件：普通是2-5，最好是-10的冷藏室保管。保藏时期，由于牛乳凝结时会发生收缩力，招致乳清析出，但是高温时这种收缩力较弱，所以乳清不容易从酸奶中分别出来。另外，在高温保管进程中，香味物质末尾构成，使得酸奶具有较浓的香味。 青贮饲料:应用作物秸杆,青草等,经过乳酸菌发酵,抑制了糜烂微生物的生长,而制成的一种保鲜饲料.做法：将秸杆、青草在大池子中，在无氧条件下贮存。乳酸菌发酵发生乳酸，使pH降到4.0

23、以下，抑制了糜烂微生物的生长，保管了营养。其它厌氧微生物可发生一些维生素、氨基酸等，又添加了饲料的营养。 混合酸发酵 降解产物为混合酸 某些肠道细菌，发酵葡萄糖发生乳酸、乙酸、甲酸等多种无机酸和乙醇。不同细菌，其发酵产物不同，常用于细菌鉴定。例：E.coli 的糖发酵实验 E.coli 甲基红实验MR实验E.coli 的糖发酵实验E.coli发酵葡萄糖，除发生无机酸外，还含有甲酸氢解酶，分解甲酸为CO2和H2，既产酸又产气。将培育液配制成碱性，参与溴甲酚紫(6.8-5.2,紫-黄)，同时放入小倒管。小倒管内有气体（产气）紫色黄色（产酸）说明：E.coli 糖发酵试验阳性。 甲基红实验MR实验E

24、.coli发酵葡萄糖会发生少量的酸，使pH降到4.2以下，用甲基红(6.0-4.4, 黄-红 )为指示剂时，会发作颜色变化。所以E.coli的MR实验呈阳性。 V.P.实验Vogos-Prouskauer test 用于鉴定一些菌种如：用于区别产气肠杆菌和大肠杆菌 有些细菌如产气肠杆菌丁二醇发酵的中间产物3-羟基丁酮，在碱性条件下被空气氧化为二乙酰，二乙酰与蛋白胨中精氨酸上的胍基结合，构成白色的化合物。如产气杆菌，V.P实验阳性，而E.coli为阴性。二 有氧呼吸aerobic respiration 是一种最普遍又重要的生物氧化或产能方式。1 特点有电子传递链(呼吸链)；因氧化彻底，产能多；

25、最终电子受体是分子态的氧；能量的发生，有底物水平磷酸化，也有电子传递水平磷酸化。2 进程 葡萄糖经过糖酵解EMP途径作用构成的丙酮酸，丙酮酸进入三羧酸循环(简称TCA循环)，被彻底氧化生成CO2和水，同时释缩小量能量。 进程图G2丙酮酸2乙酰CoA2ATP+2NADH22NADH2+2CO2呼吸链6CO2+6H2O36或38ATPTCA6NADH2+2FADH24CO2+2CoA+2GTP注：NADH2被氧化：3ATP GTP被转化： 1ATP FADH2被氧化：2ATP三 无氧呼吸anaerobic respiration 电子受体为氧化态的外源无机盐类，少数为无机氧化物。1 特点：电子受体

26、为NO3-、NO2-、SO42-、CO32-、延胡索酸无机物等在能量分级释放进程中随同有磷酸化作用生成的能量不如有氧呼吸发生的多鬼火磷化氢注：无氧呼吸和有氧呼吸一样需求细胞色素等电子传递体，在能量分级释放进程中随同着磷酸化作用，也能发生很多能量，但只要局部能量随电子或H传递给氧化物，而且受体的氧化恢来电位差都小于氧气，使得生成的能量不如有氧呼吸发生得多。无氧呼吸中电子的传递方向：NAD(P)FP黄素蛋白Fe.S蛋白CoQCytbCytcCytaCyta3。 无 氧 呼 吸 的 主 要 类 型2.1 硝酸盐呼吸反硝化作用或脱氮作用 反硝化细菌兼性厌氧微生物，如地衣芽孢杆菌、铜绿假单胞菌、脱氮硫杆

27、菌等以硝酸盐作为最终氢受体，NO3-恢复成NO2-、N2O、N2等的进程。对农业和环境的影响 有利：可消弭水域中N素的富集赤潮和水华； 有害：N素损失，污染环境NO和N2O 2.2 硫酸盐呼吸反硫化作用 反硫化细菌严厉厌氧菌，如庞大脱硫弧菌、致黑脱硫肠状菌等以SO42-为最终氢受体，使SO42-恢复成H2S，并发生ATP。 对农业和环境的影响有利：水域中，使S素以H2S的方式前往大气，防止S素少量聚集。有害：招致土壤硫素损失；惹起水稻烂根；金属管道的腐蚀；饮用水的污染。 硫呼吸专性或兼性厌氧菌 以无机硫为呼吸链最终电子受体并发生H2S的作用。是兼性或专性厌氧菌。 铁呼吸专性或兼性厌氧菌 末端电

28、子受体为Fe3+，在专性或兼性厌氧菌中存在。 延胡索酸呼吸兼性厌氧菌 以延胡索酸为末端电子受体，生成琥珀酸。 碳酸盐呼吸: 是CO2或碳酸盐作为呼吸链末端H受体。产甲烷菌的碳酸盐呼吸 是产甲烷细菌(专性厌氧菌，古生菌)在厌氧条件下，应用H2恢复CO2发生细胞物质，能应用CO2作为电子受体发生ATP和CH4。 对农业和环境的影响： 产沼气；肥料：沼气渣。 注： 沼气的发生并不只是产甲烷菌参与，还有一些发酵性细菌、产氢产乙酸细菌的参与，并且具有阶段性。有氧呼吸、无氧呼吸与发酵的比拟呼吸类型有氧呼吸无氧呼吸发酵氧化基质有机物有机物有机物最终电子受体O2无机氧化物、延胡索酸氧化型中间代谢产物醛、酮等产

29、物CO2、H2OCO2、H2ONO2、N2还原型中间代谢产物醇、酸产能多次之少电子传递链完整不完整无，底物水平磷酸化温习旧知识：化能异养微生物的主要脱氢方式和产能方式？三种氧化产能方式的比拟发酵有氧呼吸无氧呼吸最终电子受体有机物分子氧无机氧化物电子传递链无有有产能量少多较多氧化磷酸化底物水平底物水平、电子传递水平底物水平、电子传递水平1 化能自养微生物 普通为好氧菌，能在氧化无机物进程中，经过电子传递链氧化磷酸化取得能量，电子受体O2，经过逆呼吸链传递发生恢复力，消耗能量。2 产能方式硝化作用硫化作用铁的氧化 氢的氧化 新知识：二 化能自养微生物产能方式化能自养的机理2.1 硝化作用 氨的氧化

30、 NH3或亚硝酸(NO2-)被硝化细菌氧化发生能量。 硝化细菌包括硝化细菌和亚硝化细菌。硝化细菌的特点： 专性好氧, G，无芽孢，散布普遍，对氧化基质有严厉的专注性； 亚硝化细菌和硝化细菌是互生菌； 严厉的专性化能自养，且大少数是专性无机营养型，不能在无机培育基上生长 。 硝化作用对农业和环境的影响有利： 氨氧化为硝酸以及少量的硝态氮化肥为作物生长提供氮素营养，有利于产量提高。有害： 但硝酸盐的溶解性强比铵盐强，易随雨水流入江、河、湖、海中，它不只大大降低肥料的应用率硝酸盐氮肥普通是40%，而且会惹起水体的富营养化，进而招致水华或赤潮等严重污染危害大面积发作就很难管理。 进程：NH3亚硝化菌N

31、O2-+ATPNO2-硝化菌NO3-+ATP2.2 硫化作用硫化合物(包括硫化物、单质硫、硫代硫酸盐、硫酸盐和亚硫酸盐) 被硫细菌可以应用发生能量最后生成H2SO4的进程。对农业和环境的影响发生SO42-，作为植物直接吸收的S素物质；解除H2S毒害和除臭使土壤的微域环境酸化，促进难溶S素的有效化，但同时能够招致作物酸害。2.3 铁的氧化少数细菌能将亚铁氧化到高铁形状并发生能量的反响， 如氧化亚铁硫杆菌。氧化亚铁硫杆菌存在于酸性环境中，由于亚铁仅在酸性条件下是动摇的。2.4 氢的氧化 (氢细菌) 经过氧化氢取得能量。 H细菌 G-，兼性化能自氧菌，应用分子氢氧化发生的 能量异化CO2，也能应用其

32、它无机物生长。 三 光合自养微生物的光合磷酸化(一) 光合微生物类群 蓝细菌，光合细菌，嗜盐细菌1 光合细菌：均为原核生物，红螺菌目。1.1 所含色素菌绿素和类胡罗卜素，两种比例不同，使菌体呈红橙、绿、紫及褐等不同颜色。光合细菌为典型水生菌，普遍散布于深层(缺氧) 海水与海水中。注：光合色素可分为三类：叶绿素(chl)或细菌叶绿素Bchl，类胡萝卜素和藻胆素。但一切光合生物都有类胡萝卜素，其有捕捉光能的作用，能把吸收的光能高效地传给细菌叶绿素或叶绿素。 1.2 光合细菌分类依据所含细菌叶绿素Bchl种类不同分三类:绿硫细菌:含Bchl c.d.e. 以H2S,H2为供H体,恢复CO2。红硫细菌

33、:含Bchl a.b. 以H2S为供H体.红螺菌:含Bchl a.b. 以无机物为供H体, 有些以H2,H2S为供H体.2 嗜盐细菌兼性光能菌，属嗜盐菌科(Halobacteriaceae)的盐杆菌属(Halobacterium)。嗜盐细菌在生理上具有高度特异性：能在高浓度的饱和盐溶液(3.55.0 mol/L NaCl)中栖息，细胞酶在2 mol/L的盐浓度中才干坚持活性与动摇性。 光合磷酸化的实质就是将光能转化为化学能的进程，详细进程为当一个叶绿素菌绿素分子吸收光量子后，被激活，释放一个电子氧化，释放的电子进入电子传递系统，在电子传递进程中释放能量，发生ATP。 依照光合磷酸化中电子的活动

34、路途及ATP构成方式，可分为：环式光合磷酸化(原始、电子的循环传递)非环式光合磷酸化（电子传递非环式）嗜盐菌紫膜的光合作用（嗜盐菌紫膜光合磷酸化）二 光合磷酸化分类 1 循环光合磷酸化1.1 紫硫细菌、绿硫细菌、紫色非硫细菌、绿色非硫细菌。1.2 是厌氧光合细菌经过光驱动下的电子循环式传递，在传递进程中构成ATP的进程。 1.3 循环光和磷酸化的特点：电子传递途径属循环方式，即在光能驱动下，电子从菌绿素上逐出，经过相似呼吸链的循环，又回到菌绿素，其间发生了ATP;在供应ATP的条件下，可以发生恢复力。产ATP和恢复力H分开停止，不产O2。恢复力NADPH2来自H2S等无机氢供体，是反向电子传递

35、发生的。 反向电子传递: 是逆着电子传递系统，将e从低能量(高电位)向高能量(低电位)传递。此进程消耗能量。 反向e传递用的e来源于菌体外的一些物质如H2S,Fe2+，其它硫化物等. BchlP870红光或紫外光激起态菌绿素QBCytbc1Cytc2e-环式光合磷酸化Bphe-e-NAD(P)NAD(P)H2e-ATPADP+Pi外源电子供体外源H2消耗ATP逆电子传递QAQ库2 非循环光合磷酸化 同时发生ATP、H和O2，H来源于H2O。 蓝细菌、藻类及各种绿色植物 2.1 有两个光反响系统系统:发生恢复力。系统:发生ATP。2.2 详细进程非循环光合磷酸化特点：电子传递的途径属于非循环式的

36、；在有氧条件下停止；有PS和PS两个光合系统：有PS含有叶绿素a，反响中心的吸收光波为P700，有利于红光吸收， PS含有叶绿素b,反响中心的吸收光波为P680，有利于蓝光吸收；反响中可同时发生ATP、恢复力H和O2；恢复力NADPH2中的H来自H2O分子的的光解产物H+和电子。Chl P700Chl P680FeS-PrFdNADPH2NADPQBPce- PhH2O2e- + 2H+ + 1/2O2Mn2+ e- 系统系统红光蓝光QAQ库cytbf注：Ph为褐藻素，Pc为质体蓝素，Fd为铁氧还蛋白ATP总结: 水光解后发生的电子并发生O2，经系统、传递给NADP，在提供H的条件下，生成NA

37、DPH2，在传递进程中生成ATP.反响式： 2NADP+2ADP+2Pi+2H2O 2NADPH2+2ATP+O23 紫膜光合磷酸化 嗜盐菌在无叶绿素和菌绿素参与下，应用吸收光能发生ATP的进程，是目前所知道的最复杂的光合磷酸化。嗜盐菌细胞膜 分为红膜与紫膜两局部。红膜：主要成分为细胞色素、黄素蛋白和类胡萝卜素，停止经典的电子传递磷酸化；紫膜：停止光合磷酸化。 含有细菌视紫红质，与人眼视网膜上柱状cell中所含的视紫红质蛋白相似，都含有紫色物质视黄醛。紫膜光合磷酸化的机理光量子驱动下，细菌视紫红质在将反响中发生的H+排至细胞膜外，使紫膜内外构成质子梯度；该梯度差驱使H+经过膜上的ATP分解酶中

38、的孔道进入膜内，平衡膜内外质子差额，并发生ATP。注：环境中O2浓度高时，嗜盐菌以光合磷酸化产能，浓度很低时，可以在光照条件下分解紫膜，经过紫膜光合磷酸化分解ATP。 紫膜光合磷酸化主要特点：不经过电子传递，直接发生ATP意义： 嗜盐菌紫膜光合磷酸化功用的发现，使在经典的叶绿素和菌绿素所停止光合磷酸化之外又增添了一种新的光协作用类型。 紫膜的光合磷酸化是迄今所知道的最复杂的光合磷酸化反响，这是研讨化学浸透作用的一个极好的实验模型，对它的研讨正在鼎力展开。对其机制的提醒，将是生物学基本实际中的又一项严重打破，并无疑会对人类的消费实际例如太阳能的应用和海水的淡化等带来庞大的推进力。 四 能量消耗

39、主要用于分解细胞物质与代谢产物，还用于维持生命、生物发光或放出生物热。 1 分解耗能大分子细胞物质分解及代谢产物分解消耗的总能量。如CO2的固定，生物固氮，糖类、蛋白质和核酸的分解。2 自动运输和膜泡运输耗能3 细胞运动 真核生物中鞭毛和纤毛都具有ATP酶可水解ATP发生能量。但目前尚未在细菌鞭毛中发现该酶。 4 发光：发光细菌能将细胞内贮存的化学能转化为光能。 第二节 微生物共同分解代谢途径一 自养微生物的CO2固定二 生物固氮三 肽聚糖的分解四、次生代谢略一 、自养微生物的CO2固定重点：关键酶和微生物代表种类 Calvin循环、厌氧乙酰COA途径、逆向TCA循环和羟基丙酸途径。 动力来源

40、于光能或无机物氧化所得的化学能。一 Calvin循环光能自养和化能自养M固定CO2的主要途径代表：绿色植物、蓝细菌、少数光合细菌、硫细菌、铁细菌、硝化细菌。两种关键酶：核酮糖二磷酸羧化酶RuBisCO和磷酸核酮糖激酶。三个阶段：羧化反响、恢复反响和CO2受体的再生。二 厌氧乙酰COA途径乙酸菌、硫酸盐恢复菌和产甲烷菌。关键酶：CO脱氢酶，催化CO2恢复为CO的反响： CO2+H2= CO+H2O厌氧乙酰COA途径乙酰COACH3-CO-XCO2CO2CH3-B12CO-X乙酸CO2丙酮酸CO脱氢酶三 逆向TCA循环1 在绿色硫细菌中存在。2 以草酰乙酸为CO2受体，每循环一周掺入2个CO2分子

41、，并恢复成乙酰COA，然后再固定1个CO2分子分解丙酮酸、丙酸等。3 特殊酶：柠檬酸裂合酶。四 羟基丙酸途径1 存在于少数绿色硫细菌中。2 乙酰COA为起始物质，经过2次羧化，最后构成乙酰COA和乙醛酸，乙酰COA重新进入循环，乙醛酸最为分解细胞物质的原料。3 关键步骤：羟基丙酸的发生。二 生物固氮 微生物经过固氮酶将N2转变成为NH3的进程。生物固氮主要在三方面停止研讨 用实验的方法提高主要农作物的固氮才干。 模拟固氮酶，使工业消费N肥在常温、常压下停止。 选择应用高效、优质的固氮微生物做为生物肥料根瘤菌肥料和固氮菌肥料。一 固氮微生物 主要是原核微生物(细、放、蓝等近50个属)。 1 自生固氮菌:如圆褐固氮菌。2 共生固氮菌:普通能构成特殊的结构，如根瘤菌。3 结合固氮菌:必需生活在植物根际、叶面或植物肠道等处,普通不构成特殊结构。生脂固氮螺菌圆褐固氮菌根瘤菌二 生物固氮的条件1 能量ATP的提供2 恢复力H及其传递体： H由铁氧还蛋白(Fd)或黄素氧还蛋白(Fld)传递至固氮酶上。3 固氮酶：固二氮酶组分，含铁和钼和固二氮酶恢复酶组分，含铁组成，两者在一同时才具有固氮作用。另外，替补固氮酶。4 恢