动物生理 第五章 消化与吸收(1-3)

1、 第四章消化与吸收DigestionandAbsorption)一、概述二、机械性消化三、化学性消化四、微生物消化五、吸收一、概述消化吸收消化方式消化道平滑肌的生理特性胃肠道功能的调节一、概述消化(digestion)：是指食物在消化道内被分解为可吸收的小分子物质的过程。(经过物理的、化学的和微生物的作用)畜禽进行新陈代谢时，不仅需要从外界环境中摄取02,而且要不断地从外界环境中摄取所需的营养物质，供动物机体利用。蛋白质：胨f多肽f氨基酸糖类：淀粉f麦芽糖f葡萄糖f可吸收的小分子物质营养物质脂肪：甘油+脂肪酸/维生素无机盐f可直接吸收水/一、概述吸收(absorption):指食物经过消化变成

2、小分子物质后，透过消化道粘膜进入血液和淋巴液的过程。消化与吸收是两个密切联系的生理过程。它们为机体的新陈代谢提供了物质和能量来源。消化的方式:食物在消化道内的消化有3种方式：(1)机械性消化(physicaldigestion):也叫物理性消化，是指通过咀嚼和胃肠运动，磨碎、混合和转运食物的过程。（2）化学性消化（chemicaldigestion）:通过消化腺所分泌的消化酶或植物性饲料本身含有的酶对食物进行分解的过程。消化过程一、概述消化的方式（3）微生物消化（microbialdigestion）:指畜禽消化道内共生的微生物对食物中的营养物质进行分解的过程。微生物消化主要发生在反刍（复胃）

3、动物的前胃和大肠以及单胃草食动物的大肠等部位，对食物中的纤维素、半纤维素等消化特特别重要。上述3种消化过程相互依存、相互协调、同时进行。机械性消化为化学性消化和微生物消化创造条件。不同部位的消化道因结构不同，其消化方式各有侧重。如口腔内以机械性消化为主；小肠以化学性消化为主；单胃动物（马）的大肠和复胃动物（牛、羊）的瘤胃以微生物消化为主。一、概述消化道平滑肌的生理特性消化道的肌肉除口腔、咽、食管上段及肛门外括约肌外，均为平滑肌。消化道平滑肌除具有肌肉组织的共性（如兴奋性、传导性和收缩性），还有它自身的一些特点，如有一定的紧张性，伸展性大，能进行不规则的自动节律性收缩，以及对化学、温度和机械刺激

4、很敏感等。这些特点都有利于完成消化吸收功能。基本特性兴奋性较低、收缩缓慢。（肌质网极不发达，摄取Ca2的能力弱；收缩的潜伏期、收缩期和舒张期占时间长。）。一、概述基本特性（2）伸展性大。（能适应实际需要，作长度很大伸展，可比原长度增加几倍。如胃、大肠等）（3）紧张性收缩。（经常保持一定的收缩状态，使消化道内壁与内容物接触紧密，促进消化吸收。）（4）自动节律性。（离体的胃肠道平滑肌，在适宜的环境中，仍能进行缓慢的节律性运动，但不如心肌规则。）（5）对机械牵张、温度和化学刺激敏感，对电刺激不敏感。（如对乙酰胆碱、肾上腺素十分敏感。)一、概述电生理特性静息电位：胃肠道平滑肌的静息电位较小，约为-55

5、-70mv;形成原因主要是K外流。慢波电位:在静息电位的基础上产生自发性和周期性的电位波动，其频率较慢，故称为慢波电位或慢波(SlowWave),又称为基本电节律(BasicElectricalRhythm)。胃为3次/分钟，十二指肠为12次/分钟。动作电位(快波)：产生在慢波基础上，一个至数个。动作电位的产生主要是依赖Ca2呐流。一、概述胃肠道功能的调节消化道功能受神经和体液两种调节。胃肠道的神经支配及其作用外来神经交感神经(sympatheticnerve):直接作用于效应器或分布到内在神经丛，主要抑制胃肠运动和腺体分泌。副交感神经(paraparasympatheticnerve):主要

6、是迷走神经和支配后端大肠的盆神经。迷走神经(释放乙酰胆碱)兴奋促进胃肠运动和腺体分泌。(少数为非胆碱能、非肾上腺素能纤维，作用较复杂多样。)一、概述胃肠道的神经支配及其作用内在神经丛内在神经丛，也叫壁内神经丛,分布在从食管中段至肛门的绝大部分消化管壁内，主要由两组神经纤维网交织而成。即粘膜下神经丛(submucosalplexus)，又称麦氏神经丛(Meissnersplexus)，位于粘膜下；肌间神经丛(myentericplexus),又称欧氏神经丛(Auerbachsplexus)，位于纵行肌和环行肌之间。一、概述胃肠道的神经支配及其作用(2)内在神经丛内在神经丛包括感受器、感觉(传入)

7、神经元、中间神经元和运动(传出)神经元，也包括进入胃肠壁内外来的交感神经和副交感神经。(运动神经元有两种类型：胆碱能神经元和非胆碱能神经元。通常胆碱能神经元是兴奋性的，释放乙酰胆碱，可增强肌肉收缩和腺体分泌；非胆碱能神经元是抑制性的，释放肽类物质，如脑啡呔、血管活性肠肽(VIP)等，可减弱肌肉收缩和腺体分泌。一、概述(2)内在神经丛内在神经丛联系肠道感受器和平滑肌、腺体等效应器，形成局部回路，通过局部反射途径调节胃肠运动和腺体分泌。但在正常情况下，壁内神经丛受到外来神经系统的调节。外来神经的调节与壁内神经丛局部反射的关系如下：一、概述胃肠激素(gastrointestinalhormone):

8、由消化道粘膜上皮内分泌细胞合成和分泌的具有生物活性的化学物质。由于胃肠道粘膜面积巨大，胃肠道内分泌细胞的数量超过了体内所有内分泌腺体中内分泌细胞的总和。因此消化道又被认为是体内最大、最复杂的内分泌器官。胃肠道内分泌细胞形态特点：A.胞内分泌颗粒均分布在核和基底核之间；B.大部分细胞呈锥形，其顶端有微绒毛突起，伸入胃肠内。分泌方式(内分泌、旁分泌、神经分泌，见下图)。(3)化学结构上属肽类物质。又称为脑-肠肽(brain-gutpeptide)，因其能在中枢神经系统和胃肠道双重分布。远距内分泌、旁分泌与神经分泌一、概述胃肠激素(4)种类及其生理作用种类：已知的胃肠激素有10多种，如促胃液素族(如

9、促胃泌素、胆囊收缩素-CCK等)、促胰液素族(如促胰液素、胰高血糖素、血管活性肠肽和糖依赖性胰岛素释放肽-GIP等、P物质族(如P物质、神经降压素等)。同族激素的生理功能相似。生理作用：可以概括为三个方面：调控胃肠运动和消化腺分泌。调节其他激素释放。对胃肠道的营养作用（trophicaction）。几种常见胃肠激素的的主要作用二、机械性消化1、采食2、咀嚼和吞咽3、单胃的运动与胃排空4、小肠运动5、大肠运动与排粪1、采食采食：畜禽用嘴捕捉食物，并将食物送入口腔的过程。它是畜禽消化代谢过程中首要环节。采食方式不同动物采食方式不同，但唇、舌、齿是各种动物的主要采食器官。如猫和狗用前肢按住食物，依靠

10、头、颈的运动把食物送入口中；牛的舌很长，灵活而坚强有力，能伸出口外，卷草入口，送至下颌齿和上颌齿龈间锉断，或借头部的运动扯断，散落的饲料用舌舔取；猪用鼻突掘地寻找食物，并用尖形的上唇和舌将食物送入口内，饲喂时则靠齿、舌和头部运动来采食。1、采食采食方式饮水时，猫和狗把舌头浸入水中，卷成匙状，将水送入口；大多数家畜一般先把上下唇合拢，中间留一小缝，伸入水中，然后下颌下降，舌向咽部后撤，使口内形成负压，把水吸入口腔。（仔畜吮乳）1、采食采食调节主要通过神经进行调节。（一般情况下，动物饥饿时食欲加强，而采食后，食欲下降。）采食中枢：畜禽的下丘脑存在控制采食的神经中枢，由摄食中枢和饱觉中枢两部分组成。

11、（摄食中枢：位于下丘脑左右两侧的腹外侧区，平时兴奋时，引起采食行为；饱觉中枢：位于下丘脑左右两侧的腹内侧区，兴奋时，停止采食行为。见图5-5）1、采食反射调节：畜禽通过视觉、嗅觉、味觉等接受外界环境的刺激，兴奋或抑制采食中枢的活动。（血糖是单胃动物采食调节的主要影响因素；血液中的VFA（挥发性脂肪酸）是反刍动物反射性调节的主要影响因素。）2、咀嚼和吞咽咀嚼:是畜禽消化过程的第一步，是在颌部、颊部肌肉和舌肌等咀嚼肌的配合运动下，用上下臼齿将食物机械磨碎，并混合唾液的过程。不同畜禽咀嚼的程度不同。如马在饲料咽下前咀嚼充分；反刍动物采食时咀嚼不充分，待反刍时再咀嚼；肉食动物咀嚼不完全，一般随采随咽。

12、家禽口腔内无牙齿，采食不经过咀嚼，食物进入口腔后依靠舌的运动迅速吞咽。2、咀嚼和吞咽咀嚼咀嚼是由咀嚼肌群顺序收缩所组成的一种复杂的反射动作，受意识控制。咀嚼时，牙齿将大块食物切割、碾磨，使食物变碎；同时，使食物与唾液混合，形成食团，而便于吞咽。咀嚼对食物进行的是机械性加工，属于机械性消化。咀嚼不充分，可使粪便中未消化的食物成分增多。咀嚼的主要作用：（1）磨碎食物，以增加食物与消化液接触的表面积；（2）与唾液混合，润湿食物，形成食团便于吞咽；2、咀嚼和吞咽咀嚼咀嚼的主要作用：（3）刺激感受器，反射性地引起后段消化腺（如唾液腺、胃腺、胰腺等）分泌和胃肠运动。（为以后的消化过程创造有利条件。）因咀嚼

13、时，咀嚼肌活动加强，消耗大量能量。故为减少咀嚼时能量的消耗，预先进行饲料加工，提高饲料的利用率，是很有必要的。2、咀嚼和吞咽吞咽:是指食物（饲料）经过咀嚼、混合唾液，形成食团后，由口腔经过咽、食管进入胃的过程。吞咽包括随意时期和不随意时期。（前者指舌肌将食物卷成团状，并将食团推到咽部；后者指当食团由咽到达食管上端时，引起急速的吞咽反射。）2、咀嚼和吞咽吞咽吞咽反射的基本过程：当食团被送到咽部时，刺激咽部感受器，反射性地使软腭上提，咽后壁向前突出，关闭鼻咽腔通路；舌根后移，会厌软骨翻转，关闭咽与气管的通路；咽肌收缩，食管前端舒张，食团经咽部移入食管。当食团到达食管时，食管括约肌松驰，进入食管的食

14、团被食管肌肉的蠕动推入胃。（吞咽反射的基本中枢在延髓。）咽是呼吸系统和消化系统的共同开口。其生理功能在于保证只有空气才能进入呼吸道，而水和食物进入消化道。3、单胃的运动与胃排空单胃的运动单胃的生理作用:贮存和研碎食物，向十二指肠排出食糜。胃的功能分区：根据胃各部分功能的不同，胃可分为两个生理区：即近侧区位于近食管末端，运动较弱，起着储存作用；远侧区一运动较强，起着研碎食物作用。3、单胃的运动与胃排空单胃的运动胃运动的形式（1）容受性舒张（receptiverelaxaton）:当咀嚼和吞咽食物时，食物刺激咽和食管等处的感受器，通过迷走神经反射性地引起胃的近侧区（胃底部和胃体部）肌肉舒张。（适应

15、于大量食物的涌入，而胃内压变化不大，使胃更好地完成容受贮存食物的机能。）胃的容受性舒张是通过迷走神经的传入和传出通路反射性实现的，切断动物的双侧迷走神经，容受性舒张即不再出现注意：此反射中，传出纤维末梢释放强质既不是乙酰胆碱，也不是去甲肾上腺素，而可能是血管活性肠肽（VIP）。3、单胃的运动与胃排空单胃的运动胃运动的形式（2）蠕动（peristalsis）:是指胃壁肌肉呈波浪形向幽门推进的舒缩运动。蠕动是消化管共有的一种运动形式，是一种向前推进的波形运动。强烈的蠕动波起始于胃中部，有节律地向幽门方向移行。其特点为管腔内食物的前方消化管平滑肌舒张（舒张波），食物的后方消化管平滑肌收缩（收缩波）；

16、由于舒张波和收缩波同时不断前移，食物便被收缩波向前推进。蠕动的意义：推进食糜，研磨和混合食糜。3、单胃的运动与胃排空单胃的运动胃运动的形式(3)紧张性收缩(toniccontraction):是指胃壁平滑肌经常保持轻度收缩。(此收缩缓慢有力，可使胃内压升高，压迫食糜向幽门部移动。)作用：维持胃内压和保持胃的正常形态和位置。胃运动的调节：受神经和体液调节。神经调节：一般说来，迷走神经兴奋，促进胃的运动；交感神经兴奋，抑制胃的运动。(但与胃当时的机能状态有关，如胃肌已呈现极度紧张，则迷走神经冲动使其减弱；反之，如胃肌已经松驰，则交感神经冲动使其加强。)3、单胃的运动与胃排空胃运动的调节：受神经和体

17、液调节。体液调节：一般认为，促胃液素能增强胃的运动；促胰液素、抑胃肽、胆囊收缩素、神经降压素和生长抑素均能抑制胃的运动。胃排空(gastricemptying)胃排空：指胃内食糜经幽门排入十二指肠的过程。(胃排空活动是有规律地断续发生的，即胃内食糜是一团一团地进入十二指肠，以适应小肠的消化与吸收。)3、单胃的运动与胃排空胃的排空(gastricemptying)胃排空的速度：取决于饲料的性质。如稀的、流质稠的、固体的食物，小颗粒大颗粒，等渗溶液非等渗溶液，糖蛋白质脂肪。胃排空是复杂的反射活动：包括外来神经、局部反射和胃肠道激素等多重调节。胃排空促进因素。加强胃运动的因素(如迷走神经兴奋或促胃液

18、素释放一食物或消化产物刺激)，能促进胃排空。3、单胃的运动与胃排空胃的排空(gastricemptying)胃排空是复杂的反射活动：十二指肠内抑制排空因素。通过肠-胃反射和某些激素实现。肠-胃反射：是指进入十二指肠的食糜成分如酸、脂肪、高渗溶液等刺激十二指肠粘膜上的各种感受器，反射性地抑制胃的运动，引起胃排空减慢。某些激素：进入十二指肠的酸性食糜作用于肠粘膜，使其释放促胰液素、抑胃肽等激素，它们能抑制胃的运动，从而引起胃排空减慢。介绍概念：呕吐是指胃及肠内容物从口腔驱出的动作。4、小肠运动小肠运动:是通过肠壁平滑肌的舒缩活动实现的。肠壁平滑肌有两层：外层一纵行肌，收缩引起长度缩短；内层一环行肌

19、，收缩引起管径缩小；它们复合收缩，产生各种运动。空腹时，小肠运动较弱；食糜进入后，则小肠运动增强。小肠运动的类型紧张性收缩(toniccontraction):小肠平滑肌经常处于紧张收缩状态。(紧张性是小肠运动的基础。)作用：维持小肠的正常形态，利于推送和混合食糜。4、小肠运动小肠运动的类型分节运动(segmentationcontraction):是指肠壁相间的环行肌有规律地交替收缩和舒张所引起的运动。(其是小肠特有的运动形式，一般只发生在消化期。见图5-7)主要作用：(1)使食糜与消化液充分混合，利于进行化学性消化；(2)使食糜与肠壁紧密接触，有利于吸收；(3)挤压肠壁，有助于血液和淋巴的

20、回流。分节运动4、小肠运动小肠运动的类型蠕动(peristalsis):是一种速度缓慢的波浪式推进运动。蠕动是肠壁纵行肌和环行肌有序地协调舒缩活动的结果。表现为食团前部的纵行肌收缩、环行肌舒张，食团后部的纵行肌舒张、环行肌收缩，如此反复进行。类似蠕虫运动，速度较缓慢(1-2cm/s)，推进距离短。发生于消化期。)介绍相关概念：蠕动冲：是指一种推进速度很快、距离较长的蠕动。(速度5-25cm/s，距离从小肠始端T末端。）蠕动4、小肠运动小肠运动的类型（3）蠕动介绍相关概念：逆蠕动：在十二指肠和回肠末端，常见与蠕动方向相反的蠕动，叫做逆蠕动。蠕动与逆蠕动可使食糜在两段肠管内来回移动，有利于食糜的充

21、分消化和吸收。4、小肠运动小肠运动的类型（4）移行运动复合波（MMC）:是指在消化间期的一种强有力的蠕动性收缩,传播很远,甚至能传播整个小肠。（产生类似流水或含嗽的声音，称为小肠音。）作用：（1）推送未消化的物质离开小肠；（2）控制小肠内的细菌数量。4、小肠运动小肠运动的调节:受神经和体液的双重调节。（1）神经调节：分内在神经丛和外来神经调节。内在神经丛调节：当食糜对肠壁的机械和化学刺激作用于肠壁感受器时，通过由内在神经丛完成的局部反射引起平滑肌的运动，实现对小肠运动（分节运动和蠕动）的调节。外来神经调节：一般来说，迷走神经兴奋加强小肠运动；而交感神经兴奋则抑制小肠运动。（但上述效应还与肠肌当

22、时的状态有关。）4、小肠运动小肠运动的调节:受神经和体液的双重调节。（2）体液调节：促进小肠运动的体液因素有：乙酰胆碱、5-羟色胺、促胃液素、缩胆囊素、促胃动素、P物质等；抑制小肠运动的体液因素有：血管活性肠肽、抑胃肽、内啡呔、促胰液素、肾上腺素、胰高血糖素等。5、大肠运动与排粪大肠运动似小肠有分节运动和蠕动，但大肠的运动较微弱、缓慢，且刺激反应迟钝。大肠还有集团蠕动、袋状往返运动和多袋推进运动。排便反射（defecationreflex）三、化学性消化1、唾液2、胃液3、胰液4、小肠液5、胆汁1、唾液（saliva）分泌：主要由3对大唾液腺分泌。腮腺：由浆液细胞组成，分泌不含粘蛋白的唾液。颌

23、下腺：由浆液细胞和粘液细胞组成，分泌含粘蛋白的水样唾液。舌下腺：与颌下腺相似。小腺体：分布在口腔粘膜上，数量多；由粘液细胞组成，分泌含粘蛋白的粘稠唾液。性质与成分：无色透明的粘稠液体，呈弱碱性（如猪一PH值7.32、狗马一PH值7.56;反刍动物一PH值8.2。）1、唾液（saliva）性质与成分成分：由水、无机物和有机物组成。水：约占98.92%。无机物：钾、钠、镁的氯化物及磷酸盐、碳酸盐等。（注意：反刍动物的唾液含有较多的碳酸氢钠和磷酸钠，呈等渗状态，PH值较高。此对中和瘤胃内发酵形成的酸是很有必要的。成年牛1昼夜分泌唾液100-200L。）有机物：粘蛋白和消化酶。（消化酶：猪、鼠一淀粉酶

24、，水解淀粉；狗、猫一微量溶菌酶；以乳为食的幼畜如犊牛舌脂酶，分解脂肪。）1、唾液（saliva）生理作用（1）湿润口腔、饲料；（2）含淀粉酶（中性环境下起作用），催化淀粉为麦芽糖；（3）幼畜含脂肪分解酶，分解乳脂;（4）洁净口腔（冲淡、中和、清除残渣和有害物质）;（5）维持pH（尤其在反刍动物，维持瘤胃pH）;（6）调节体温（狗、水牛）;（7）反刍动物尿素再循环，减少氮的损失。1、唾液（saliva）分泌调节：受神经反射性调节，包括条件反射和非条件反射。非条件反射：食物进入口腔后，刺激舌和口腔粘膜的感受器（机械、温度、化学刺激），冲动通过V、VII、IX、X对脑神经的传入纤维传到中枢，反射性地

25、引起唾液分泌。条件反射：食物的形状、气味或进食环境等因素引起唾液分泌。传入神经在I、IIVIII对脑神经中，初级中枢在延髓，高级中枢在下丘脑和大脑皮层等处，传出神经为副交感神经和交感神经。副交感神经兴奋时，颌下腺分泌大量含粘蛋白的唾液，腮腺分泌大量稀薄的水样唾液，唾液总分泌量增多；交感神经兴奋时，分泌富含蛋白质和粘蛋白的粘稠唾液。1、唾液（saliva）分泌调节不同种属的动物唾液分泌有明显差异，如反刍动物的腮腺持续不断地进行分泌，在反刍和采食时分泌活动加强，随着采食量减少而分泌物逐渐减少；而狗马和猪只在进食时分泌。2、胃液胃腺及其分泌按胃腺在胃粘膜的分布部位不同，可分为三类：即2、胃液性状与成

26、分性质：无色透明的强酸性液体，PH值约0.9-1.5。(酸性源于盐酸，胃液酸性为胃蛋白酶活动提供适宜环境。)成分：水分、盐酸、胃蛋白酶、粘蛋白和电解质。生理作用胃消化酶胃蛋白酶(pepsin):是胃液中的主要消化酶，刚分泌出来时以无活性的酶原形式存在，经盐酸激活成为有活性的胃蛋白酶。其对蛋白质的水解能力有限，主要分解成为眎和胨，很少产生小分子肽和氨基酸。(胃蛋白酶不是一种单一的酶，是一组蛋白水解酶。)2、胃液生理作用胃消化酶凝乳酶(rennin):此酶对哺乳期的幼畜(如犊牛)很重要，能对乳中的酪蛋白有凝固作用，从而延长乳在胃中的停留时间，有利于充分消化。胃脂肪酶(gastriclipase):

27、狗和猫等肉食动物胃液中存在丁酸甘油酯酶，能将丁酸甘油酯分解为甘油和脂肪酸。2、胃液生理作用盐酸(又称胃酸(gastricacid)盐酸的生成：H+和Cl-通过不同的细胞机制分别由壁细胞分泌到胃腔。H+由壁细胞内的HO解离而来，并通过膜上的H+-K+-ATP酶泵主动分泌到胃腔.2Cl-则由壁细胞通过与HCO-交换从血浆中进入胞内，再通过膜上的氯离子泵主动分3泌于胃腔。进入胃腔的H+和Cl-结合形成HCl(见图5-8)盐酸分泌过程2、胃液盐酸盐酸的作用:对消化起协助和配合作用。具体表现为:激活胃蛋白酶原变成有活性的胃蛋白酶，为胃蛋白酶提供适宜的酸性环境，有利于蛋白质消化(膨胀变性)具有一定的杀菌作

28、用(可杀死随食物进入胃内的微生物);2、胃液盐酸(2)盐酸的作用促进胰液、肠液和胆汁分泌，并刺激小肠运动(盐酸随食糜进入小肠后)；盐酸能使食物中的Fe3+还原为Fe2+,有助于铁和钙的吸收。临床上，初生幼畜胃液中盐酸缺乏，可能是易患胃肠疾病的原因之一；但成年动物胃酸过多，可能侵蚀胃和十二指肠粘膜，是消化道溃疡的诱因。2、胃液粘液(mucus)可溶性粘液：由胃腺粘液细胞分泌，较稀薄，与胃内物混合，起润湿食物和保护粘膜免受食物机械损伤的作用。不溶性粘液(粘液一碳酸氢盐屏障)：由胃粘膜上皮细胞分泌，具有较高的粘滞性和形成凝胶的特征，涂布于胃腔表面成为厚约1mm的粘液层。还与胃粘膜分泌HCO-的一起构

29、成了“粘液一碳酸氢盐屏障”。32、胃液粘液(mucus)(2)不溶性粘液(粘液碳酸氢盐屏障)：粘液-碳酸氢盐屏障(mucus-bicarbonatebarrier):胃粘膜表面粘液和碳酸氢盐共同形成的一道生理性屏障，可有效保护胃粘膜，防止盐酸和胃蛋白酶对胃粘膜的侵蚀。(肾上腺皮质激素促进胃液分泌，抑制胃粘液分泌，这可能是应激性胃溃疡发生的机理。)胃粘液屏障2、胃液内因子(intrinsicfactor):是壁细胞分泌的一种糖蛋白，无消化作用。它能与VitB构成一种复合物，使VitB通过小肠前部时不致被消化酶所破坏，进1212而促进VitB在回肠以胞饮方式被吸收。(因VitB参与红细胞的生成，故

30、内因子分1212泌不足或缺乏时，会引起恶性贫血。)2、胃液分泌调节为方便研究胃液及其分泌调节，研究者设计了假饲法和巴氏小胃法。(动物必须做胃瘘、食管瘘和小肠瘘等手术。)胃液分泌依据食物刺激部位的先后不同，一般将胃液分泌分为头期、胃期和肠期（它们在时间上是互相重叠、紧密联系、相互加强的）。（1）头期：由食物的形状、气味及其刺激口腔粘膜等因素引起的胃液分泌。其过程如下：2、胃液胃液分泌（1）头期：分泌过程：食物直接刺激口腔粘膜感受器（非条件反射）/胃腺分泌胃液；食物的形状f视觉f传入Nf分泌中枢f迷走NfG细胞分泌促胃食物的气味一嗅觉/液素，作用胃腺食物的味道f味觉/分泌胃液。（条件反射）分泌特点

31、：持续时间长、分泌量大、酸度高、胃蛋白酶含量高、消化力强。2、胃液胃期：分泌过程：食物直接刺激胃粘膜感受器传入Nf分泌中枢f迷走Nf胃腺分泌胃液；G细胞分泌促胃液素，作用胃食物的扩张或化学成分/腺分泌胃液。分泌特点：酸度较高、但含酶量较头期少，消化力较弱。组织胺在胃酸分泌过程中起重要作用。（壁细胞有组织胺受体。乙酰胆碱、促胃液素和组织胺3种介质同时存在时，可促进壁细胞最大量的分泌盐酸。胃粘膜可产生组织胺，乙酰胆碱和促胃液素可促进组织胺生成。）2、胃液肠期：分泌过程：食糜直接刺激十二指肠粘膜f传入Nf分泌中枢f迷走NfG细胞分泌促胃液素，作用胃腺分泌胃液；食糜的化学成分（如胃酸、脂肪）T刺激十二

32、指肠粘膜T分泌促胰液素（肠抑胃素）T抑制胃腺分泌胃液。分泌特点：分泌量少，只约占总分泌量的10%。胃液分泌的抑制因素2、胃液胃液分泌的抑制因素盐酸：胃窦PH降到1.21.5时，胃酸分泌抑制。原因是HCl直接抑制G细胞分泌，HCl引起胃粘膜内D细胞释放生长抑素。十二指肠内PH降到2.5以下时，胃酸刺激小肠粘膜释放胰泌素抑制胃酸分泌；HCl刺激十二指肠球部释放球抑胃素（bulbogastrone）。脂肪：引起小肠释放肠抑胃素（enterogastrone），可能不是独立激素，而是数种具有此种作用激素的总称。高渗溶液：激活小肠内渗透压感受器，通过肠-胃反射（entero-gastricreflex）

33、抑制胃分泌。3、胰液分泌：由胰腺的的腺泡细胞（分泌消化酶）和小导管细胞（分泌水和碳酸氢盐）所分泌的液体，具有很强的消化能力。（胰腺是兼有内分泌和外分泌功能的腺体）性状与成分性质：无色透明碱性液体，PH值为7.2-8.4。成分：水、有机物胰淀粉酶、胰脂肪酶、胰蛋白分解酶、无机物碳酸氢盐和氯化物等。生理作用胰淀粉酶（pancreaticamylase）:分解淀粉-麦芽糖（双糖），最适PH为6.77.0。（属a淀粉酶，以活性状态分泌。）3、胰液生理作用胰脂肪酶（lipase）:分解脂肪（甘油三酯）一甘油和脂肪酸,最适PH为7.58.5。胰脂肪酶在胆酸盐、Ca2作用下活性会加强。（以活性状态分泌）胰蛋

34、白质分解酶：主要有胰蛋白酶（trypsin）和糜蛋白酶（chymotrypsin）。刚分泌出来时均以无活性的酶原形式存在。胰蛋白酶原在十二指肠被肠致活酶激活，变为有活性的胰蛋白酶；胰蛋白酶进而迅速激活糜蛋白酶原为糜蛋白酶。胰蛋白酶和糜蛋白酶：分解蛋白质f眎和胨f多肽f少量氨基酸。3、胰液生理作用其它酶羧肽酶:分解多肽f氨基酸。核糖核酸酶：分解核糖核酸酶f核苷酸。脱氧核糖核酸酶：分解脱氧核糖核酸f核苷酸。碳酸氢盐:含量高,具有中和十二指肠内的胃酸作用,使小肠粘膜免受胃酸侵蚀；同时为各种消化酶提供适宜的弱碱性环境。3、胰液分泌调节：受神经和体液的双重调节，但以体液调节为主。神经调节：食物的形状、气

35、味，食物对口腔、食道、胃和小肠的刺激都可通过神经反射（条件和非条件）调节胰液分泌。传出神经是迷走神经和交感神经。迷走神经兴奋，促进胰腺分泌胰液；而交感神经兴奋，则抑制胰腺分泌胰液。体液调节（1）促胰液素（secrtin）：由食糜中的胃酸、蛋白质分解产物等刺激小肠粘膜“S”细胞所分泌（27肽）；其主要作用于胰腺小导管上皮细胞，使其分泌大量水分和碳酸氢盐，而酶的含量不高。3、胰液体液调节（2）胆囊收缩素（cholecystokinin,CCK）:由食糜中的蛋白质和脂类等刺激小肠粘膜“I”细胞所分泌（33肽）；其主要作用促进胰腺腺泡细胞分泌含消化酶丰富而碳酸氢盐和水很少的胰液，并促进胆囊平滑肌收缩。

36、（又称为促胰酶素）（3）促胃液素：由胃内容物刺激幽门粘膜“G”细胞或食糜刺激十二指肠粘膜“G”细胞所分泌（17肽）；其主要作用促进胰腺分泌含消化酶较多，碳酸氢盐和水较少的胰液。4、胆汁分泌：由肝细胞周期性连续分泌。有胆囊动物（如牛、猪、狗）：胆汁f肝胆管f胆囊（暂时贮存和浓缩）f胆囊管f开口于十二指肠。（胆囊胆汁）无胆囊动物（如马、驴、骆驼、鸽）：胆汁T胆管（粗大）T开口于十二指肠。（肝胆汁）性质与成分性质：具有苦味、粘滞、有色的碱性液体。肝胆汁一较稀薄、颜色较淡，pH约7.5；胆囊胆汁一较浓稠、颜色变深，pH约6.8。胆汁颜色由胆色素（含胆绿素和胆红素）的种类和浓度决定，一般草食动物呈暗绿色

37、，肉食动物呈赤褐色，杂食动物橙黄色。4、胆汁性质与成分成分水：肝胆汁占96-99%，胆囊胆汁占80-86%;无机物：Na+、K+、Ca2+、HCO3-;有机物:胆汁酸、胆盐、胆色素（而脂肪酸、胆固醇、卵磷脂和粘蛋白等等含量甚微）。胆汁中没有消化酶，除胆汁酸、胆盐和碳酸氢盐与消化作用有关外，其他成分可视为排泄物。胆汁酸：有两种形式，即游离形式以胆酸和鹅脱氧胆酸含量最多；结合形式部分胆汁酸与甘氨酸或牛磺酸结合成甘氨胆酸、牛磺胆酸和甘氨鹅脱氧胆酸等。4、胆汁成分胆盐（bilesalt）:胆汁酸与甘氨酸或牛磺酸结合形成的钠盐一甘氨胆酸钠或牛磺胆酸钠。人工培植牛黄的机理：将能产生B-葡萄糖醛酸酶的细菌植入胆囊内，利用此酶使葡萄糖醛酸胆红素（又称为结合胆红素：是胆汁中胆红素的主要成分，最终随粪便排出体外。）分解为葡萄糖醛酸和游离胆红素，后者与钙结合，生成不溶性的胆红素钙析出，集结成结石一牛黄。胆结石形成：胆固醇是肝脏脂肪代谢产物。正常时肝胆汁和胆囊胆汁中的坦盐、胆酸与胆固醇保持适当比例，维持胆固醇呈溶解状态。若比例失调，胆固醇分泌过多或胆盐减少，则胆固醇沉淀而形成胆结石。4、胆汁生理作用：主要是胆盐或胆汁酸的作用。（1）乳化脂肪。作为乳化剂，降低脂肪的表面张力，使脂肪乳化成极细小（直径为3000T0000nm)的微粒，从而大大增加了与脂肪酶的接触面积