第八节蕨类植物

1、第八节蕨类植物鳞木蕨类植物的主要特征是高等植物中具有维管组织，但比较低等的一个类群。具有明显的世代交替，无性生殖产生孢子，有性生殖器官具有精子器和颈卵器，孢子体远比配子体发达，并有根茎叶的分化和较原始的输导系统。产生孢子而不产生种子，因此不同于种子植物。在生活史中，有两个独立的植物体，即孢子体和配子体，是较高等的孢子植物，又是较原始的维管植物。蕨类植物的孢子体孢子体发达，具根茎叶的分化，为多年生草本，少数一年生，陆生或附生根：通常为不定根，着生在根状茎上茎：通常为根状茎。少数具地上茎，直立成乔木状，具有复杂的保护作用的毛茸鳞片，随着系统进化，毛茸和鳞片的类型和结构也越来越复杂。4. 叶：多根茎

2、上长出，幼时大多呈拳曲状根据起源及形态特征小型叶：无叶隙和叶柄，仅具1条不分枝的叶脉。如石松科、卷柏科、木贼科等植物的叶。大型叶：具叶柄，有或无叶隙，有分枝的叶脉，是进化类型的叶，如真蕨类植物的叶。有单叶和复叶两类。根据功能孢子叶（能育叶）营养叶（不育叶）同型叶：贯众、鳞毛蕨、石韦等。异型叶：荚果蕨、槲蕨、紫萁等。孢子囊1.在小型叶蕨类中单生于孢子叶的近轴面或叶基部，孢子叶通常集生在枝的顶端，形成球状或穗状，称孢子叶球或孢子叶穗，如木贼；较进化的真蕨类，其孢子囊长生于孢子叶的背面、边缘或集生在一特化的孢子叶上，常常有多数孢子囊聚集成群，称为孢子囊群。3. 孢子囊群有原形、肾形、长圆性、线形等形

3、状，原始的类型其只能器裸露。进化的类型常有膜质的囊群盖覆盖。 4. 孢子囊壁由单层或多层细胞构成，在细胞壁上有不均匀增厚的环带。 5. 环带着生的位置有多种形式，如海金沙的顶生环带，芒萁属的横行中部环带，金毛狗脊属的斜形环带，水龙骨属的纵形环带等。蕨类的孢子孢子同型：大多数蕨类产生的孢子大小相同。孢子异型：如卷柏和少数水生真蕨类的孢子有大小之分，产生大孢子的囊状结构称大孢子囊，大孢子萌发后形成雌配子体，产生小孢子的囊状结构称小孢子囊，小孢子萌发后形成雄配子体。无论是同型孢子还是异型孢子，在形态上可分成两类：一类是肾状的两面型，另一类是三角锥状的四面型。外壁光滑或常具不同的突起或纹饰，或分化出弹

4、丝。蕨类的茎内维管束孢子体茎内维管系统形成的中柱类型较为复杂，有原生中柱，管状中柱、网状中柱和散状中柱不同的中柱类型和演化有关，由实心的原生中柱向散状中柱的趋向发展，原生中柱仅有木质部和韧皮部，无髓部，无叶隙。原生中柱包括单中柱、星状中柱、编织中柱管状中柱包括外韧管状中柱、双韧管状中柱网状中柱、真中柱和散状中柱是最进化的类型蕨类植物根状茎常有叶柄残基，叶柄中的维管束数目、类型及排列方式可作为鉴别药材的依据之一。蕨类植物的配子体孢子体成熟后，在适宜的条件下萌发成绿色叶状体，称为原叶体，也就是蕨类植物的配子体配子体结构简单，生活期短，能独立生活，有背腹的分化腹面生有球形的精子器和瓶状的颈卵器，精子

5、器内产生有多数鞭毛的精子，颈卵器内有一个卵细胞。精卵成熟后，精子有精子器逸出，借水为媒介进入颈卵器内与卵结合，受精卵发育成胚，胚发育成孢子体（幼时暂时寄生在配子体上），长大后配子体死去，孢子体进行独立生活。蕨类植物的生活史蕨类植物的生活史中有两个独立生活的植物体：孢子体和配子体孢子体世代：从受精卵萌发到孢子体上孢子母细胞进行减数分裂前，其细胞染色体数目为2n。配子体世代：从单倍体的孢子萌发到精子与卵子结合前，细胞内染色体的数目为单倍（1n）。世代交替明显，其中孢子体世代占很大优势。蕨类植物的化学成分黄酮类生物碱类酚类萜类及甾体类蕨类植物的分类小叶型蕨类：松叶蕨纲、石松纲、水韭纲、木贼纲、大叶型

6、蕨类：真蕨纲我国蕨类植物学家秦仁昌教授把上述五个纲提升为五个亚门1. 石杉科 Huperziaceae常绿草本，附生或伴生于苔藓植物之中。主茎短，直立或上升，有规律地等位二歧分叉成等长分枝。叶螺旋排列，能育叶与不育叶同形或多少异形，内含叶绿素，呈龙骨状。孢子囊横肾形，腋生。原叶体地下生，圆柱状椭圆形或线形，有菌根，与真菌营养共生。本科为从原石松科中分出。多数植物体内含有多种生物碱和三萜类化合物。其中石杉碱甲等能治早老性痴呆症。蛇足石杉（千层塔）H. serrata (Thunb.) Trev. Lycopodium serratum Thunb.为石杉科肾形的孢子囊着生于孢子叶腋成熟的孢子囊沿

7、一侧开裂孢子叶扁平，叶缘呈波纹状，具不规则重锯齿含石松碱甲，制成双益平及及哈伯因，治疗老年性痴呆症。 石杉2. 石松科 Lycopodiaceae陆生或附生。多年生草本。茎直立或匍匐，具根茎及不定根，小枝密生。叶小，螺旋状互生，鳞片状或呈针状。孢子叶穗集生于茎的顶端。孢子同型。染色体：X=11，13，17，23。本科植物常含多种生物碱（石松碱）和三萜类化合物。主要特征孢子枝生于直立茎的顶端。孢子叶穗2-6个生于孢子枝上部。孢子叶卵状三角形，边缘具不整齐的疏齿。孢子囊肾形，孢子淡黄色，四面体，呈三棱状锥体。药理作用解热作用；雌激素样作用；对小肠与子宫有兴奋作用，有利尿，增进尿酸排泄作用。性味功效

8、味甘、性温。有祛风活络、镇痛消肿、调经的功能。用于风寒湿痹、四肢麻木、跌打损伤、月经不调；外用治外伤出血、带状疱疹。用量10-16g。临床应用治关节酸痛、手足麻痹：伸筋草50g，丝瓜络15g，爬山虎15g，大活血9g。水及酒各半煎服。治带状疱疹：石松（焙）研粉，青油或麻油调成糊状，涂患处，一日数次。 石松（伸筋草）Lycopodium japonicum Thunb. L. clavatum L.玉柏垂穗石松高山扁枝石松3. 卷柏科 Selaginellaceae多年生小型草本。茎背腹扁平。叶小型，鳞片状，同型或异型、交互排列成四行，腹面基部有一叶舌。孢子叶穗呈四棱形，生于枝的顶端。孢子囊异型

9、，单生于叶腋基部，大孢子囊内生1-4个大孢子，小孢子囊内生有多数小孢子。孢子异型。染色体：X=7-10。植物体内大多含有双黄酮类化合物。卷柏（九死还魂草）Selaginella tamariscina (Beauv.) Spring主要特征分枝多数丛生，枝扁平，干旱时向内缩卷成球状，遇雨舒展。叶鳞片状，通常排成四行，左右两行较大，称侧叶（背叶），中央二行较小，称中叶（腹叶）。孢子叶穗生于枝顶，四棱形。孢子囊圆肾形。孢子异型。药理作用 抑菌作用：100%煎剂用平板打洞法，对金黄色葡萄球菌有抑制作用。性味功效味辛、涩、性平。有破血（生用）、止血（炒用）、祛痰通经的功能。用于吐血、便血、尿血、月经过

10、多、胃肠出血及闭经、哮喘、小儿高热、跌打损伤、烧烫伤及外伤出血。用量2-10g。外用适量。临床应用 用于婴儿断脐止血。取卷柏叶洗净，烘干研末，高压消毒后，贮瓶固封。在血管钳的帮助下断脐，断脐撒上药粉，1-3min后松开血管钳。即能达到止血的目的。临床观察273例，成功270例。认为本品不仅有良好的止血作用，而且有消炎收敛作用。在成功的例子中，脐部均较用线结扎者干燥，无臭味，尚未发现感染或其他副作用。4. 木贼科 Equisetaceae多年生草本。具根状茎及地上茎。根茎棕色，生有不定根。地上茎具明显的节及节间，有纵棱，表面粗糙，多含硅质。叶小型，鳞片状，轮生于节部，基部连合成鞘状，边缘齿状。孢

11、子囊生于盾状的孢子叶下的孢囊柄端上。并聚集于枝端成孢子叶穗。染色体：X=9。本科植物含有生物碱、黄酮类、皂苷、酚酸类等化合物。木贼 Hippochaete hiemale (L.) Berner主要特征 茎直立，单一不分枝，中空，有纵棱脊20-30条，在棱脊上有疣状突起2行，粗糙，叶鞘基部和鞘齿成黑色两圈；孢子叶球椭圆形具钝尖头，生于茎的顶端；孢子同型。化学成分含黄酮类化合物。药理作用牲畜食用本种植物后可引起中毒。性味功效味甘、微苦、性温。有疏风解热，明目退翳、收敛止血的功能。用于目赤肿痛，角膜云翳、血痢崩漏、痔疮出血、咽喉肿痛、黄疸型肝炎、尿路结石及外伤出血。用量3-10g，外用适量。临床应

12、用 治牛皮癣：木贼注射液，每次肌肉注射2 mL，每日2次，半月为一疗程；如无不良反应，可连续应用。治疗99例，基本痊愈4例，显效49例。治矽肺：木贼流浸膏日服2次，每次10 mL（每口量相当生药100 g），对改善症状有一定效果。据36例观察，服药后咳嗽、咳痰、气喘、心悸均有不同程度的减轻或消失，但X胸片、心电图及肺功能检查则无明显变化。木贼的孢子体及营养体问荆节节草5.瓶尔小草科 Ophioglossaceae小草本，叶二型，营养叶单一，叶脉网状，中脉不明显；孢子叶有柄，自总柄或营养叶基部生出。孢子囊大，无柄，沿囊托两侧排列，成狭穗状，横裂。孢子球状四面形。染色体：X=15（45）。瓶尔小草

13、Ophioglossum vulgatum L. 根茎粗短，根肉质，有真菌共生，无根毛。通常每年生出一叶。叶卵形，全缘，网状脉序。叶柄的腹面生出1个孢子囊穗，穗上生有2行孢子囊。孢子囊大，具厚壁，孢子多数。全草入药，具清热解毒、消肿止痛之效。尖头瓶尔小草6.紫萁科 Osmundaceae根状茎直立，不具鳞片，幼时叶片被有棕色腺状毛，老时脱落。叶簇生，羽状复叶，叶脉分离，二叉分支。孢子囊生于极度收缩变形的孢子叶羽片边缘，孢子囊顶端有几个增厚的细胞，常被看作为未发育的环带，纵裂，无囊群盖。孢子圆球四面形。染色体：X=11。紫萁Osmunda japonica Thunb. 营养叶绿色，具开放性二叉

14、分枝叶脉，孢子叶小，黄褐色，狭线形，边缘生有大量孢子囊，孢子绿色。根茎粗短，被众多的叶柄残基所包围，不定根棕褐色。根茎作“贯众”入药，能清热解毒、祛瘀杀虫、止血。紫萁 Osmunda japonica Thunb7. 海金沙科 Lygodiaceae多年生攀援植物。根状茎横走，有毛，无鳞片。原生中柱。叶轴细长，缠绕着生，羽片一至二回二叉状或一至二回羽状复叶，不育叶羽片通常生于叶轴下部，能育叶羽片生于上部，孢子囊生于能育叶边缘的小脉顶端，排成两行，成穗状；孢子囊梨形，横生于短柄上，环带顶生。孢子四面形。海金沙 Lygodium japonicum (Thunb.) Sw.主要特征 攀援草质藤本。

15、根茎横走，生有黑褐色节毛。叶二型，能育叶羽片卵状三角形，不育叶羽片三角形，二至三回羽状，小羽片2-3对。孢子囊穗生于孢子叶羽片的边缘，排列成流苏状，暗褐色；孢子表面有疣状突起。化学成分 孢子含棕榈酸、油酸、亚油酸、顺,反-脱落酸。药理作用 抑菌作用：对金黄色葡萄球菌、伤寒杆菌、绿脓杆菌、大肠杆菌均有抑制作用。性味功效 味甘、淡、性寒。有清热解毒、利胆消肿的功能。用于尿路感染、肝炎黄疸、肾炎水肿、小便不利、血尿、感冒发烧、气管炎、肺炎、痈肿疮毒、蛇咬伤、烫火伤及外伤出血。用量5-10g。临床应用 治肝炎：海金沙15g，阴行草50g，车前草20g。水煎服，每日1剂。治热淋尿热，尿道痛、尿道结石：本

16、品常与滑石、石苇、赤芍、茯苓等同用。如海金沙散。治脾湿胀满：海金沙50g，白术6g，甘草2g，黑丑5g。水煎服。8. 蚌壳蕨科 Dicksoniaceae大型蕨类。主干或叶柄粗大，直立或平卧，根状茎密被金黄色柔毛，无鳞片。叶柄粗而长，叶片大，3-4回羽状复叶，革质。孢子囊群生于叶背边缘，囊群盖两瓣开裂形如蚌壳，革质；孢子囊梨形，有柄，环带稍斜生。孢子四面形。染色体：X=13，17。金毛狗脊 Cibotium barometz (L.) J. Sm主要特征 多年生树状草本，高达2-3 m；根状茎粗大，顶端连同叶柄基部，密被金黄色长柔毛；叶簇生，叶柄长，叶片三回羽裂，末回小羽片狭披针形，革质；孢子

17、囊群生于小脉顶端，每裂片1-5对，囊群盖两瓣，成熟时似蚌壳。化学成分 含淀粉、蕨素、异组织蕨素A。药理作用 止血作用：止血原理是物理作用。粉的止血效果最好，异物反应与明胶海绵相似而较轻，似能被组织吸收而消失；对流感病毒、双炎双球菌有抑制作用。性味功效味苦、甘、性温。有补肝肾、强腰膝，除风湿的功能。用于风寒湿痹、腰背强痛足膝无力、小便失禁、白带过多。用量。临床应用 腰背酸痛：狗脊15g，水煎或煎酒服，亦可酌加杜仲、续断、威灵仙、独活等同用。治痔疮出血、拔牙创面出血：根状茎上茸毛适量，或狗脊毛粉，贴敷患处。治腰痛、利脚膝：狗脊60g，萆藓60g，菟丝子30g。9. 鳞毛蕨科 Dryopterida

18、ceae多年生草本。根状茎短粗，直立或斜生，稀有长而横走的，连同叶柄多被鳞片。网状中柱。叶轴上面有纵沟，叶片一至多回羽状。孢子囊群背生或顶生于小脉，囊群盖盾形或圆形，有时无盖。孢子两面形，表面有疣状突起或有翅。粗茎鳞毛蕨（绵马鳞毛蕨、东北贯众）Dryopteris crassirhizoma Nakai主要特征多年生草本，高可达1m。根茎粗大，连同叶柄基部密生褐棕色卵状披针形大鳞片。叶簇生，叶柄长10-25cm；二回羽裂，羽片20-30对，裂片紧密，矩圆形，圆头，几为全缘或先端有钝锯齿，两面及叶轴上有黄褐色鳞片。孢子囊群分布于叶片中部以上的羽片上，生于小脉中部以下，每裂片1-4对，囊群盖圆肾形

19、，棕色。生于林下湿地。化学成分 主含间苯三酚衍生物绵马精(filmarone)。此外还含东北贯众素，羊齿烯、双盖蕨烯、鞣质、挥发油、树脂等。药理作用 驱虫作用：绦虫、牛肝蛭等。抗流感病毒及皮肤真菌感染。 抗肿瘤作用：宫颈癌U14、肉瘤S180、脑瘤B22等。 子宫收缩作用。性味功效性微寒，味苦；有小毒。清热解毒，驱虫，止血。用于防止流感、虫积腹痛、崩漏（用炭）。用量3 9g。 贯众10.水龙骨科 Polypodiaceae附生或陆生。根茎横走，被鳞片，常具粗筛孔，网状中柱。叶同型或二型，叶柄具关节；单叶全缘或羽状分裂；叶脉网状。孢子囊群圆形、长圆形至线形，有时布满叶背；无囊群盖，孢子囊梨形或球

20、状梨形，浅褐色，孢子囊柄比孢子囊长或等长。孢子两面形，平滑或具小突起。染色体：X=7，12，13，23，25，26，35，37。石韦Pyrrosia lingua (Thunb.) Farwell 叶不卷或稍卷曲，一般呈椭圆形，两端渐尖，形体较大；叶柄较叶片稍等长，侧脉明显，叶上面疏被黑点。孢子囊群紧密而整齐排列在侧脉间。全草入药能清热解毒、利尿通淋，治疗刀伤、烫伤等。11.槲蕨科 Drynariaceae根茎横生，粗大，肉质，具穿孔的网状中柱，密被褐色鳞片，鳞片大，狭长，腹部盾状着生，边缘具睫毛。叶二型，无柄或有短柄，叶片大，深羽裂或羽状，叶脉粗而隆起，具四方形网眼。孢子囊群或大或小，不具囊

21、群盖。孢子两侧对称，椭圆形，具单裂缝。染色体：X=36，37。槲蕨Drynaria fortunei (Kze.) J.Sm. 根茎肉质，密生钻状披针形有睫毛的鳞片。叶二型，营养叶灰棕色，卵圆形，羽状浅裂，似槲树叶，革质；孢子叶绿色，长圆形，羽状深裂，纸质。附生于树干或山林石壁上。根茎作“骨碎补”用，能补肾坚骨、活血止痛，治跌打损伤、骨折瘀血、腰膝酸痛 。一、蕨类植物在中国的药用历史悠久 公元前6世纪诗经中就有“于以采苹、南涧之淀”的记载(苹即现今的四叶苹Marsilea quadrifolia)；公元2世纪神农百草经称石韦具有“治五癃闭不通、利小便水道”的利尿记载；11世纪中期嘉祐本草称木贼

22、Equisetum hiemale无毒治目疾。明朝李时珍巨著本草纲目记载“苹甘寒、无毒、下水气、利小便、止消渴”。蕨类药用植物研究进展二、蕨类药用植物研究进展药用蕨类植物的资源、分布与应用 全世界有蕨类植物约12000种,我国约有2600种，多分布在西南地区和长江流域以南，其中云南省是蕨类植物最为丰富的地区之一，蕨类植物种类达到约1400种，是我国蕨类植物最丰富的省份；1990年出版的新华本草纲要收载了药用蕨类植物49科116属433种和变种。 药用蕨类植物的化学成分研究 具有生物活性的成分主要有酚类化合物，如苯丙素酚类的氯原酸、咖啡酸、阿魏酸等；二原酚有氯元酸、咖啡酸等，均有抗菌、止血、利尿

23、的功效；三元酚类有绵马酸类和绵马素等，是有效的驱虫成分；同时还含有黄酮类、生物碱和三帖类化合物。丁酰基间苯三酚衍生物常存在于鳞毛蕨属植物中；石韦属Pyrrosia植物含有山酮类化合物；骨碎补含有橙皮甙及柑桔甙；生物碱类广泛存在于小叶型蕨类中，如石松属Lycopodium中含石松碱、石松毒碱等；甾体及三萜类化合物，如蛇足石松Lycopodium sennatum含千层塔醇、托何宁醇,紫萁Osmunda japonica含有昆虫蜕皮激索。 此外,蕨类植物中尚含有鞣质、多种氨基酸、脂肪酸，蕨菜Pteridum aqullium内含有15种氨基酸，总量为136g/100g。其中人体必需氨基酸有7种，脂

24、肪酸15种，以亚油酸为主，其次为棕榈酸、山嵛酸、亚麻酸、油酸，剩余的量微元素，其饱和脂肪酸含量略高于不饱和脂肪酸。 药用蕨类植物细胞分类学 蕨类植物细胞学研究相对于种子植物晚,直到1950年英国植物学家Manton I在蕨类植物染色体研究的方法上首次应用醋酸洋红压片法对孢子母细胞染色体进行染色制片,保证数据的准确性,使蕨类植物细胞学研究迅速发展。 由单一的细胞分类研究向染色体的来源、核型、多倍体、RAPD分析、RFLP分析、rbcL序列分析等分子生物学方向研究。20世纪80-90年代,是我国蕨类植物细胞分类学研究的高潮时期。药用蕨类植物的栽培与人工繁殖 孢子繁殖对温湿度等条件要求较高,在自然条

25、件下很难满足中医药大量用药的需要； 组织培养技术在药用蕨类植物方面的应用前景广阔,它不仅有利于缓解对现有蕨类植物需求的压力,保存蕨类植物种质资源,还有助于探讨和阐明蕨类植物生理、遗传等一系列理论问题。目前，已成功进行了肾蕨Nephrolepis auriculata、鹿角蕨Platyceriumalcicorne、二叉鹿角蕨Platycerium bifurcatum、荚果蕨Matteucica struthiopteris等药用蕨类植物的组织培养，观赏蕨类组织培养己进入商业化运营。药用蕨类植物的主要功效及临床应用 1)清热止痛类:这类蕨类植物含有黄酮类、甾醇、氨基酸、酯类或内酯、酚类、鞣质,

26、对金黄色葡萄球菌、大肠杆菌、痢疾杆菌、结核杆菌等有抑制、抗菌消炎作用，具有清热解毒、消炎止痛之功能，可治流感、乙脑、风湿肿痛、牙痛等病。常见的具有解热止痛作用的蕨类有中华蹄盖蕨Athyriumsinense、分株紫萁Osmunda cinnamomea、劲直阴地蕨、蛇足石松、虎尾铁角蕨Asplenium incisum、阴地蕨、半边旗、井口边草、金鸡脚叶等; 2)平喘化痰类:蕨类植物中具有平喘化痰、软坚散结、补虚止咳功能，可治肺结核、支气管哮喘、肺炎等症。常见蕨类有团羽铁线蕨Adian-tum capillus、银粉背蕨Aleuritopteris argentea、分株紫萁、有柄石韦Pyrrosia petiolosa等。3)解毒利尿类:蕨类植物利尿、消肿、补肾、利湿、祛风之作用，可治尿路感染、关节炎、风湿肿痛、肾虚、中暑、腹痛、痢疾等病。常见的有柄石韦、骨碎补Davallia mariesii、耳羽岩蕨Woodsia polystichoides、掌叶铁线蕨Adiantum pedatum、蛇足石杉Huperzia serrata、劲直阴地蕨Botrychium strictum、银粉背蕨、耳蕨Polysticumauriculatum、金毛裸蕨Gymnopteri