基因连锁和遗传作图

1、关于基因的连锁与遗传作图第一张，PPT共七十九页，创作于2022年6月第一节 连 锁完全连锁不完全连锁同一染色体上的基因100%连在一起传递到下一代的遗传现象。连锁基因之间发生非姐妹染色单体间的交换，不仅形成两种亲型配子，同时形成两种重组型配子。第二张，PPT共七十九页，创作于2022年6月第二节 交 换（一）交叉型假说主要内容：1、在减数分裂前期，尤其是双线期，联会中的同源染色体在非姊妹染色单体间某些点上显示出交叉缠结图象。每一点上这样的图象称为一个交叉(chiasma)，是同源染色体间对应片段发生过交换(crossing over)的地方(图)。2、位于同一染色体的不同座位的相互连锁的两个

2、基因之间如果发生了交换，就导致这两个连锁基因的重组(recombination)。第三张，PPT共七十九页，创作于2022年6月学说的核心：交叉是交换的结果，而不是交换的原因，细胞学上的交叉发生在遗传学上的交换之后。交换发生在所研究的两个特定基因间，则出现染色体内重组(intrachromosomal recombination)，形成交换的产物。如果交换发生在所研究的基因之外，就不会出现特定基因的染色体内重组的产物。第四张，PPT共七十九页，创作于2022年6月一对联会中的同源染色体有两个交叉，交叉结处表示非姊妹染色单体间发生过交换。 第五张，PPT共七十九页，创作于2022年6月A Ca

3、c假定有一个互引相杂交组合AC/ac，A、C两个基因在I、II区发生两次交换，I区发生交换的位置固定，II区在非姊妹染色单体之间随机地发生另一次交换，即A、C之间同时发生了两次交换，这就是双交换（double crossing over）。1234 从交换涉及到的染色单体看，邻接的两个交换的关系可有I-II1 二线双交换，I-II2四线双交换，I-II3 三线双交换，I-II4三线双交换。三线、四线双交换属多线交换。（二）双交换第六张，PPT共七十九页，创作于2022年6月双交换种类及产物注意：在图中出现的4种双交换产生的配子在染色体结构上各有不同，但就A、C基因而言并没有发生重组；因此综合起

4、来看，未发生交换者、交换者和双交换者配子的比例为1：2：1。第七张，PPT共七十九页，创作于2022年6月如果中间的B、b暂忽略不记，则A、C基因之间没有遗传标记，这样双交换产生的配子，在表型上无法区别，即双交换相当于不交换。 因此只能以单交换的结果来计算交换值，占总数的1/2。这就是说尽管A、C基因之间发生了两次交换，但最大重组值仍为0.50。结论：只要4条染色单体发生交换的机会相等，在所研究的两个基因之间重组型和亲组型的比总是1：1。推论：偶数交换的结果和非交换相同，奇数交换的结果和单交换相同，因此最大的交换值是0.50。第八张，PPT共七十九页，创作于2022年6月双交换的特点：（1）双

5、交换的频率显著低于单交换。如果两次同时发生的交换互不干扰，各自独立，则双交换发生的频率是： 两个单交换各自发生频率的乘积（乘法定律）。（2）三个连锁基因间发生双交换的结果是旁侧基因无重组。 3个基因中，只有处在中央位置的基因改变了位置，两端的基因相对位置不变。因此，A-B、B-C之间发生重组，A-C之间不发生重组，但发生了两次交换。因此，A-C之间重组率低于实际交换值。第九张，PPT共七十九页，创作于2022年6月（三）重组率及其测定交换值(crossing over value)：两对基因之间发生交换的概率。交换很难直接观察到，通常是根据性状的重组来推断的，因为连锁性状的重组是交换的结果，所

6、以通常所说的交换值也就是重组率。重组率(recombination frequency，RF)：指杂合体产生重组型配子数占总配子数的百分率。 由于测交后代能正确反映杂种形成配子的情况，在实践上大多用测交法测定重组率。 RF= (测交后代重组类型个体数/测交后代总个体数)100%第十张，PPT共七十九页，创作于2022年6月重组率的测定1、测交法：使杂种F1与隐性纯合体测交，根据测交后代的表现型种类和数目，来计算重组型和亲组型配子的数目。重组率RF =301/8368=3.6%亲本为互引相第十一张，PPT共七十九页，创作于2022年6月以上实验表明，不论用互引相还是互斥相杂交，测交的结果都是亲组

7、型的频率高，占97%左右，而重组型的频率很低，仅占3%左右。实践证明，RF值越大，例如接近50%时，基因间连锁关系越难以判断，因为测交后代的表型比率与自由组合测交的表型比率1111很接近；RF值越小时，基因间的连锁关系越易察觉，因为测交后代的表型比率与1111相差很大。 第十二张，PPT共七十九页，创作于2022年6月2、自交法：进行测交比较困难时，可利用自交结果计算重组率。RF=？第十三张，PPT共七十九页，创作于2022年6月设F1产生四种配子PL，Pl，pL，pl 的比例分别为a, b, c, d。则a+b+c+d=1，a=d，b=cF2的基因型的分离比例=(aPL:bPl:cpL:dp

8、l)2，其中表现型为纯合双隐性ppll的个体数是d2。第十四张，PPT共七十九页，创作于2022年6月（四）重组类型产生的的细胞学机制以上述玉米互引相的杂交为例，F1植株的性母细胞在减数分裂时，如交叉发生在sh-c之间，有一半的染色体在这两对基因之间产生交换，所以形成的配子中，有一半是亲组合，一半是重组合（图）。如果F1植株8%的性母细胞在减数分裂时，在sh-c之间发生一次交换，所形成的配子中，有4%是亲代没有的重组型，即在sh-c之间有4%的重组，我们说sh-c之间的交换值是4%。第十五张，PPT共七十九页，创作于2022年6月玉米的sh、c基因的连锁与交换第十六张，PPT共七十九页，创作于

9、2022年6月（四）影响交换的因素温度：22时饲养的果蝇雌性交换率最低；化学物质：丝裂霉素C、放线菌素D可以引起交换值增加；性别：典型例子是雄果蝇和雌家蚕的完全连锁，霍尔丹定律：性染色体决定性别的生物中，异配性别的个体总是较少发生交换。着丝粒：着丝粒使附近基因交换频率降低。联会复合体是保证同源染色体准确配对和交换的重要结构。第十七张，PPT共七十九页，创作于2022年6月第三节 基因定位与遗传作图 基因定位(gene mapping)：根据重组值确定不同基因在染色体上的相对位置和排列顺序的过程。染色体图谱(chromosome map)：又称连锁图谱(linkage map)或遗传图谱(gen

10、etic map)，依据基因之间的交换值(或重组值)，确定连锁基因在染色体上的相对位置而绘制的一种简单线性示意图。图距(map distance)：两个基因在染色体图谱上距离的数量单位。1%重组值(交换值)去掉其百分率的数值定义为一个图距单位(map unit, mu)，也称为厘摩(centimorgan, cM)，1cM=1%重组值去掉%的数值第十八张，PPT共七十九页，创作于2022年6月（一）三点测交与染色体作图 三点测交（three-point test cross） 通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时确定三对基因在染色体上的位置。解题思路：a、三基因是否为连锁基因？b、排列顺序怎

11、样？c、基因间距离如何？第十九张，PPT共七十九页，创作于2022年6月已知：在果蝇中，棘眼(ec)、截翅(ct)和横脉缺失(cv)这3个隐性突变基因都是X连锁的。把棘眼、截翅个体与横脉缺失个体交配，得到3基因的杂合体ec ct +/+ + cv ，取3杂合体雌蝇与3隐性体ec ct cv/Y雄蝇测交，后代如表：序号表型实得数1ec ct +2125亲本型2+ + cv22073ec + cv273单交换I型4+ ct +2655ec + +217单交换II型6+ ct cv2237+ + +5双交换型8ec ct cv3合计5318第二十张，PPT共七十九页，创作于2022年6月结果分析8类

12、配子基因型比，明显偏离11111111，说明基因座之间可能存在连锁。归类：实得数最低的第7、8两种类型为双交换的产物。最高的第1、2两种是亲本型，其余为单交换类型。确定正确的基因顺序：用双交换型与亲本型相比较，改变了位置的那个基因一定是处于中央的位置（双交换的特点是旁侧基因的相对位置不变，仅中间的基因发生变动）。于是可以断定这3 个基因正确排列顺序是ec cv ct第二十一张，PPT共七十九页，创作于2022年6月可能的基因顺序 双交换重组染色体第二十二张，PPT共七十九页，创作于2022年6月 计算重组值，确定图距(1) 计算ct-cv的重组值先不考虑 (ec/+) ，将它们放在括弧中，比较

13、第二、三列(ec) ct +2125非重组(+) + cv2207(ec) + cv273非重组(+) ct +265(ec) + +217重组(+) ct cv223(+) + +5重组(ec) ct cv3ct-cv间的重组率RF=(217+223+5+3)/5318=0.084=8.4%，8.4 cM第二十三张，PPT共七十九页，创作于2022年6月(2) 计算 ec-cv 的重组值 比较第一、三列(3) 计算 ec-ct 的重组值 比较第一、二列ec (ct) +2125非重组+ (+) cv2207ec (+) cv273重组+ (ct) +265ec (+) +217非重组+ (c

14、t) cv223+ (+) +5重组ec (ct) cv3ec ct (+)2125非重组+ + (cv)2207ec + (cv)273重组+ ct (+)265ec + (+)217重组+ ct (cv)223+ + (+)5非重组ec ct (cv)3ec-cv间重组率=(273+265+5+3)/5318=10.3%，10.3 cMec-ct间重组率=(273+265+217+223)/5318=18.4%，18.4 cM第二十四张，PPT共七十九页，创作于2022年6月 绘染色体图eccvct10.38.418.418.7在计算ec-cv和cv-ct的重组值时都利用了双交换值，可是计

15、算ec-ct时没把它计在内，因为它们间双交换的结果并不出现重组。所以ec-ct之间的实际交换值应当是重组值加2倍双交换值。即18.4%+20.15%=18.7%当三点测交后代出现8种表型时，表明有双交换发生，此时需用2倍双交换值来作校正。若3个基因相距较近，往往不出现双交换类型，后代只有6种表型，无需校正。三点测验中，两边两个基因间的重组值一定等于中间一个基因到两边两个基因间的两个重组值之和减去二倍的双交换值，这就是1913年Sturtevant提出的基因的直线排列定律。第二十五张，PPT共七十九页，创作于2022年6月三点测交结果总结表 型 实得数 比 例 重组发生在 ec-cv之间 cv-

16、ct之间 ec-ct之间ec ct + 2125 81.5% + + cv 2207ec + cv 273 10.1% + ct + 265ec + + 217 8.3% + ct cv 223+ + +5 0.1% ec ct cv3 合 计 5318 100% 10.2% 8.4% 18.4%第二十六张，PPT共七十九页，创作于2022年6月ec + ctec + ct+ cv +ec + ct+ cv +ec cv ct亲本基因型为：第二十七张，PPT共七十九页，创作于2022年6月遗传学图还需作如下说明： 1）通常以最左边的基因位置为0，但若发现新的基因在更左端位置时，把0点让给新的基

17、因，其余的基因作相应的移动。2）重组率在0-50%之间，但遗传学图上可出现50单位以上的图距。如玉米第一连锁群sr（条纹叶）基因与bm2（褐色中脉）基因间的图距是172cM，但实际上两个基因间的重组率不超过50%，这是因为两个基因见发生过多次交换的缘故。要从图上得到基因间的重组率，只限于临近的基因座。（图）第二十八张，PPT共七十九页，创作于2022年6月玉米10条染色体的遗传学图参考刘祖洞(1991)第二十九张，PPT共七十九页，创作于2022年6月第三十张，PPT共七十九页，创作于2022年6月每发生一次单交换都会影响它邻近发生另一次单交换，这种现象称作干涉或染色体干涉，用 I 表示第一次

18、交换发生后，引起邻近发生第二次交换机会降低的情况称为正干涉，引起增加的称为负干涉实际双交换值与理论双交换值（两个单交换的乘积）的比值称并发系数或称符合系数C 。 I =1CC=1，I= 0，无干涉存在；C= 0，I=1时，完全干涉；0C1，I0，存在负干涉上例中，理论双交换值是10.2%8.4%=0.86%，实际双交换值为0.15%，并发系数C=0.15%/0.86% = 0.17，I=0.83（二）并发率(coincidence)和干涉(interference)第三十一张，PPT共七十九页，创作于2022年6月（三）霍尔丹作图函数重组率通常代表交换率。但当两个基因座在染色体上的距离较远时，

19、交换率就要被低估，图距也就随之缩小。因此随着重组率的增大，其衡量图距的准确性也随之下降。通过作图函数可以将重组率和图距准确地联系起来。重组率和实际图距的关系也反应了重组值和交换值之间的关系。Haldane作图函数RF：重组率 m：平均交换次数 d：图谱距离 e=2.71828重组率 = 交换率？第三十二张，PPT共七十九页，创作于2022年6月当m很小、重组率10时，重组率总是小于交换率，不能直接被看作为图距，必须加双交换的值予以校正。重组率最大值不可能超过50%某测交观察到两个基因座之间的重组值为27.5%，实际图距应为多少？第三十三张，PPT共七十九页，创作于2022年6月第四节 连锁遗传

20、规律的应用例：水稻的抗稻瘟病基因与晚熟基因都是显性基因，而且连锁遗传，交换值仅为2.4。如果用抗病（P）、晚熟材料（L）与感病、早熟的亲本杂交，计划在F3选出抗病、早熟的5个纯合株系，这个杂交组合的F2群体至少要种植多少株？第三十四张，PPT共七十九页，创作于2022年6月上述亲本组合进行杂交，F1的基因型应该是PpLl。要求出理想类型在F2出现的频率，须先根据交换值求出F1形成的配子类型和比例。已知交换值为2.4，说明F1的两种重组型配子（Pl和pL）分别为2.4%/2=1.2%；两种亲本型配子（PL和pl）分别为（100%-2.4%）/ 2=48.8%1.44第三十五张，PPT共七十九页，

21、创作于2022年6月F2中纯合的抗病、早熟类型（PPll）所占的比例为1.2%1.2%=1.44/万，即在10000株中，只可能出现1.44株。要从F3中选出5株理想的抗病、早熟纯合体，按照100001.44=X5 的比例式进行计算，则F2群体至少需要种3.5万株，才能在F3中选出抗病、早熟的5个纯合株系。第三十六张，PPT共七十九页，创作于2022年6月第四节 真菌的遗传分析一、脉孢菌的顺序四分子分析二、酵母菌的无序四分子分析第三十七张，PPT共七十九页，创作于2022年6月一、脉孢菌的顺序四分子分析一个子囊中的四个减数分裂产物留在一起，称为四分子(tetrad)。对四分子进行遗传学分析，称

22、为四分子分析。一个子囊中的四个产物按严格顺序以直线方式排列在子囊中称为顺序四分子分析，如脉胞菌。第三十八张，PPT共七十九页，创作于2022年6月链孢霉的孢子形成第三十九张，PPT共七十九页，创作于2022年6月（一）脉孢菌的生活史(图)无性世代有性世代：菌株a的分生孢子落在菌株A的原子囊果（子实体）的受精丝上，分生孢子中的单倍体核进入受精丝中，两个单倍体核融合成二倍体核。二倍体核在子囊中进行减数分裂，产生4个单倍体核。每个单倍体核又进行一次有丝分裂，使每一成熟的子囊含有8个子囊孢子，其中邻接的每一对孢子具有相同的基因型 。通过A和a两种接合型菌丝的连接，两个单倍体核发生融合，也可以形成成熟的

23、子囊果。第四十张，PPT共七十九页，创作于2022年6月脉孢菌(Neurospora crassa)的生活史参考姚世鸿等(2001)第四十一张，PPT共七十九页，创作于2022年6月（一）着丝粒作图（centromere mapping）测定基因与着丝粒间的距离称为着丝粒作图（把着丝粒作为一个座位，计算某一基因与着丝粒的重组率）。以接合型A（lys，黑色）与接合型a（lys，灰色）杂交为例说明着丝粒作图全过程。两个不同接合型的二倍体Aa经减数分裂产生4个产物，再经一次有丝分裂，在每一个子囊中产生4对(8个)子囊孢子，其中4个黑色（A，lys+），4个灰色（a，lys-）。各杂交子囊里的孢子排列

24、方式有6种情况(表)。第四十二张，PPT共七十九页，创作于2022年6月为方便起见，表中只写出了每个子囊中的4个孢子对(spore pairs)。其中(1)、(2)两种子囊是等位基因A和a在减数分裂的第一次分裂时分离的，所以叫做第一次分裂分离，用M1表示。其余4种(3)、(4) 、(5)、(6)是等位基因A和a在减数分裂的第二次分裂时才分离的，所以叫做第二次分裂分离，用M2表示。第四十三张，PPT共七十九页，创作于2022年6月脉孢菌Aa子代子囊类型 (1) (2) (3) (4) (5) (6) A a A a A a A a a A a A子囊类型 a A A a a A a A a A

25、A a 子囊数 105 129 9 5 10 16分裂时间 M1 1 2 2 2 2 非交换型 交 换 型 第四十四张，PPT共七十九页，创作于2022年6月子囊型(1)和(2)的产生过程由于基因与着丝粒之间没有发生交换，第一次减数分裂(M1)时，带有A和a的两条染色单体分别移向一极，分别进入两个子核(n)，这样，就A/a这一对基因而言，在第一次减数分裂时就分离了，所以子囊型(1)和(2)属于第一次分裂分离类型（图）。第二次减数分裂(M2)时，每个核中的姊妹染色单体分开，所以在每个子囊中两个A的孢子排列在一起，两个a的孢子排列在一起。再经过一次有丝分裂，最后形成4个孢子对，排列顺序自然是AAa

26、a或aaAA。很明显，着丝粒和基因对A/a间未发生过交换，故称为非交换型。 第四十五张，PPT共七十九页，创作于2022年6月脉孢菌的第一次分裂分离和非交换型子囊的形成第四十六张，PPT共七十九页，创作于2022年6月子囊型(3)、(4)、(5)、(6)的形成过程由于A/a基因与着丝粒之间发生过一次交换，在第一次减数分裂时(M1)时，分到每一子核的两条染色单体都是一个带有A，一个带有a，所以第一次分裂时A/a没有分离（图）。 到第二次减数分裂(M2)时，二核中带有A的染色单体和带有a的染色单体相互分开，随机移向一极。再经过一次有丝分裂，最后形成4个孢子对，排列顺序是AaAa(或aAaA)以及A

27、aaA(或aAAa)。很明显，形成这4种类型的子囊时，在基因A/a与着丝粒之间发生过交换，故称为交换型。第四十七张，PPT共七十九页，创作于2022年6月脉孢菌的第二次分裂分离和交换型子囊的形成第四十八张，PPT共七十九页，创作于2022年6月如果把着丝粒也看做是一个基因，则凡属第二次分裂分离的子囊就必定是基因与着丝粒间发生过交换的类型。因此，根据第二次分裂分离的子囊的频率，就可以计算某一基因与着丝粒间的距离，这个距离称为着丝粒距离。第四十九张，PPT共七十九页，创作于2022年6月每发生一次交换，一个子囊中只有半数孢子是重组型。所以用第二次分裂分离子囊的百分值表示基因与着丝粒的图距时必须除以

28、2。其计算公式是：重组值(着丝粒基因) = 交换型子囊数/(交换型子囊数+非交换型子囊数) 1/ 2 = 第二次分裂分离子囊数/(第一次分裂分离子囊数+ 第二次分裂分离子囊数)1/2 = 1/2M2/(M1M2) 将上表中观察到的各类子囊数代入上式，则： Rf(o-a)= 1/2(9+5+10+16)/(105+129+9+5+10+16) = 1/2(40)/274 = 7.3%着丝粒与a基因间的图距是7.3 cM。第五十张，PPT共七十九页，创作于2022年6月（二）两对基因的连锁例如：脉孢菌中有两个突变型：一个是烟酸依赖型nic，需要在培养基中添加烟酸才能生长；另一个是腺嘌呤依赖型ade

29、，需要在培养基中添加腺嘌呤才能生长。已知：一对基因杂交，有6种不同的子囊型。如将 nic +与 + ade杂交，必有66=36种不同的子囊型。若把着丝粒在减数分裂中的随机趋向造成的顺序不同归为一类，可把36种不同的类型归纳为7种基本子囊型（表）。第五十一张，PPT共七十九页，创作于2022年6月如果只考虑性状组合，不考虑孢子排列顺序，还可把7种基本子囊型分为3种类型：亲二型(parental ditype， PD)：两种基因型，而且与亲代一样。包括子囊型(1)和 (5)。非亲二型(non-parental ditype，NPD)：两种基因型，与亲代不同。包括子囊型(2)和(6)。四型(tetr

30、atype，T)：四种基因型，两种与亲代相同，两种与亲代不同。包括子囊型(3)、(4)和(7)。第五十二张，PPT共七十九页，创作于2022年6月脉孢菌nic+/+ade 的7种子囊型相应的子囊数 子 囊 型 (1) (2) (3) (4) ( 5) (6) (7) 总 计四分子基 + ade + + + + + ade + ade + + + +因型顺序 + ade + + + ade nicade nic + nicade nicade nic + nicade nic + + + + ade + + + ade nic + nicade nicade nic + nic + nicade

31、 nic + 分离发生 的时期 MM MM MM2 M2M1 M2M2 M2M2 M2M2 四分子 类别 PD NPD T T PD NPD T 实得子 囊数 808 1 90 5 90 1 5 1000第五十三张，PPT共七十九页，创作于2022年6月注意：M1、M2的区分：纵着看一同源染色体上两个单体的基因是纯和的，即为M1；反之是杂合的则为M2。PD、NPD、T的区分：横着看一同源染色体上两个基因与亲本相同，为 PD；反之与亲本不同，为NPD；相同的和不同的各占2个，为T型。第五十四张，PPT共七十九页，创作于2022年6月（1）确定基因之间是否连锁：如果两基因在不同染色体：PDNPD（

32、因为发生频率相同）；如果两基因在同一染色体连锁：PDNPD第五十五张，PPT共七十九页，创作于2022年6月脉孢菌nic+/+ade 的7种子囊型相应的子囊数 子 囊 型 (1) (2) (3) (4) ( 5) (6) (7) 总 计四分子基 + ade + + + + + ade + ade + + + +因型顺序 + ade + + + ade nicade nic + nicade nicade nic + nicade nic + + + + ade + + + ade nic + nicade nicade nic + nic + nicade nic + 分离发生 的时期 MM

33、MM MM2 M2M1 M2M2 M2M2 M2M2 四分子 类别 PD NPD T T PD NPD T 实得子 囊数 808 1 90 5 90 1 5 1000第五十六张，PPT共七十九页，创作于2022年6月（2）计算基因与着丝粒之间、基因与基因间的重组值：RF(o-ade)= 1/2M2/(M1M2) 100% =1/2(90+90+1+5)/1000 100% = 9.3%RF(o-nic)= 1/2M2/(M1M2) 100% =1/2(5+90+1+5)/1000 100% = 5.05%第五十七张，PPT共七十九页，创作于2022年6月（3）确定基因在染色体上的位置（同侧or

34、两侧？）第五十八张，PPT共七十九页，创作于2022年6月脉孢菌nic+/+ade 的7种子囊型相应的子囊数 子 囊 型 (1) (2) (3) (4) ( 5) (6) (7) 总 计四分子基 + ade + + + + + ade + ade + + + +因型顺序 + ade + + + ade nicade nic + nicade nicade nic + nicade nic + + + + ade + + + ade nic + nicade nicade nic + nic + nicade nic + 分离发生 的时期 MM MM MM2 M2M1 M2M2 M2M2 M2M

35、2 四分子 类别 PD NPD T T PD NPD T 实得子 囊数 808 1 90 5 90 1 5 1000第五十九张，PPT共七十九页，创作于2022年6月（4）nic与ade之间的重组率：RF(nic-ade)= (1/2T+NPD) / (PD+T+NPD) 100% =1/2(90+5+5)+2 / 1000 100% = 5.2 %第六十张，PPT共七十九页，创作于2022年6月习题1. 下面是位于同一条染色体上的三个基因的隐性基因连锁图，并注明了重组频率。 如果并发率是60，在abg/abg/abg杂交的1000个子代中预期表型频率是多少？a b g 0 10 20第六十一

36、张，PPT共七十九页，创作于2022年6月1.解： 实际双交换率= 并发系数 理论双交换率。 = (10%)2(60%)=0.006=0.6%由于存在双交换，预期应有8种表型abg/+ abg/abg 表型 个体数 比例 交换的位置 a-b a-g b-g abg 403 + 403 a+ 47 +b g 47 +g 47 a b+ 47 +b+ 3 a+g 3 1000 100% 10% 18.8% 10%80.6%9.4%9.4%0.6%第六十二张，PPT共七十九页，创作于2022年6月无序四分子分析自学第六十三张，PPT共七十九页，创作于2022年6月二、酵母菌的无序四分子分析（一）酵母

37、菌的生活史（二）酵母菌3种无序四分子类型子囊的形成 第六十四张，PPT共七十九页，创作于2022年6月（三）酵母菌重组值RF的计算每一个非亲二型子囊NPD中含有4个重组的染色单体，每一个四型子囊T中含有两个重组的染色单体，因此：重组染色单体数是4NPD2T=2(T2NPD)；染色单体总数是4(TNPDPD)；故：a和b的重组值是：RF(a-b) = 重组染色单体数/染色单体总数 = 2(T2NPD)/4(TNPDPD) = (1/2TNPD)/(TNPDPD)第六十五张，PPT共七十九页，创作于2022年6月酵母菌 (Sacchromyces cerevisiae) 的生活史参考姚世鸿等(2001)第六十六张，PPT共七十九页，创作于2022年6月3种非顺序四分子类型子囊的形成PD，亲二型；NPD，非亲二型；T，四型 参考姚世鸿等(2001)第六十七张，PPT共七十九页，创作于2022年6月（四）检查基因是否连锁主要根据PD型子囊和NPD型子囊数的比例。如果PD/NPD=1或大约等于1时，表示这两个基因是独立遗传的；如果 PD/NPD1，表示这两个基因连锁。连锁越紧密，PD型子囊数就越大大超过NPD型子囊数。第六十八张，PPT共七十九页，创作于2022年6月在ag+与Ag的杂交中，PD/