第五章连锁遗传和性连锁ppt课件

1、第五章 连锁遗传和性连锁3:1 或 1：2：11 Aa9:3:3:1 或 基因互作比例系列2 AaBb?A B a b3 1910年摩尔根以果蝇为实验资料进展深化细致的研讨 提出连锁遗传规律遗传学第三规律。摩尔根18661945本章内容第一节 连锁与交换第二节 交换值及其测定第三节 基因定位与连锁遗传图第四节 真菌类的连锁与交换(了解)第五节 连锁遗传规律的运用第六节 性别决议与性连锁 一、性状连锁遗传的表现 性状连锁遗传景象是贝特森和庞尼特(Bateson, W. 和 Punnett, R. C.，1906)在香豌豆的两对性状杂交实验中首先发现的。第一节 连锁与交换 香豌豆两组杂交实验的结果

2、如以下图。 结果阐明F2：1). 出现四种表现型；2). 不符合9:3:3:1；3). 亲本组合数偏多，重新组合数偏少(与实际数相比)。按9：3：3：1推算的实际数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952实践个体数 4831 390 393 1338 6952 总数 PPLL ppll PpLl实验一：结果与第一个实验情况一样：即亲本型偏多，重新型偏少。 实验二：两实验结果阐明：原为同一亲本所具有的两个性状，在F2中常有连系在一同遗传的倾向，这种景象称为连锁遗传。相引相(组) (coupling phase):不同显性基因或不同隐性基因联络在一同遗传的杂交组合。如：pl

3、plPLPL相斥相(组) (repulsion phase) ：显性基因和隐性基因联络在一同遗传的杂交组合。如：pLPlPlpL果蝇相引组红眼正常翅pr+pr+vg+vg+紫眼残翅prprvgvg 红眼正常翅紫眼正常翅红眼残翅紫眼残翅 总数个数1339154151 1195 2839Ft pr+prvg+vgprprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg F1 红眼正常翅 紫眼残翅 pr+prvg+vg prprvgvg二、 连锁遗传的解释 摩尔根以果蝇为实验资料，经过大量遗传研讨，对连锁遗传景象做出了科学的解释。果蝇相斥组：红眼残翅pr+pr+vgvg 紫眼正常翅prprvg+vg

4、+F1 红眼正常翅 紫眼残翅 pr+prvg+vg prprvgvg Ft pr+prvg+vg prprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg 红眼正常翅 紫眼正常翅 红眼残翅紫眼残翅 总数个数 157 1067 965 146 2335上述测交结果阐明： F1产生的4种型配子 不是 1：1：1：1 而是 两种亲本型配子数相等，50%； 两种重组型配子数相等，50%。所以，F2的表现型不是9:3:3:1。 对于这样的实验结果景象，摩尔根对此做出了解释：控制眼色和翅长的两对基因位于同一同源染色体上。两亲本的同源染色体所载荷的基因分别是:pr+ vg+pr+ vg+和pr vgpr v

5、gF1为：pr+ vg+pr vgF1在减数分裂时，来自父母双方的两条同源染色体pr+ vg+和pr vg就被分配到不同的配子中去。至于重组型配子的构成，摩尔根以为是在减数分裂时有一部分中同源染色体的两条非姊妹染色单体之间发生了交换。因此，在产生的4种配子中，大多数为亲型配子，少数为重组型配子，而且数目分别相等，均为1:1 。 (一) 完全连锁和不完全连锁连锁遗传：指在同一染色体上的非等位基因连在一同遗传的景象。1. 完全连锁：位于同源染色体上非等位基因之间不发生非姐妹染色单体之间的交换。 F1只产生两种亲型配子、其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。非等位基因完全连锁的情形较少，普通是不

6、完全连锁。2. 不完全连锁(部分连锁)： 是指同一同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生非姊妹染色单体之间的交换。 F1可产生多种配子，后代出现新性状的组合，但新组合较实际数为少。三、连锁和交换的遗传机制例：果蝇的完全连锁灰身正常翅黑身残翅 由于F1杂合雄蝇BbVv)只产生两种数目相等的配子，所以用双隐性雌蝇测交的后代，只能有两种1:1的表现型. 不完全连锁时，F1重组型配子是如何出现的? 重组率重组型的配子百分数为什么25%，故pl是亲本型配子， 那么另一亲本型配子PL的频率=44% ；F1构成的四种配子比例为44PL6Pl6pL44pl交换值=6%2=12%，是两种重组型配子之和。

7、 重组型配子Pl 、pL的频率各为(50 44)%=6%。三、交换值与连锁强度的关系 交换值的幅度经常变化于0 50%之间：当交换值 0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换频率越小；交换值 50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换频率越大。由于交换值具有相对稳定性，常以该数值表示两个基因在同一染色体上的相对间隔遗传间隔。 例如：3.6%即可称为3.6个遗传单位。交换值影响要素：基因位置、性别、年龄、温度等。思索题在大麦中，带壳(N)对裸粒(n)、散穗(L)对密穗(1)为显性。今以带壳、散穗与裸粒、密穗的纯种杂交，F1表现如何？让F1与双隐性纯合体测交，其后代为： 壳带、散穗

8、 201株 裸粒、散穗 18株 带壳、密穗 20株 裸粒、密穗 203株试问，这两对基因能否连锁？交换值是多少？要使F2出现纯合的裸粒散穗20株，至少应种多少株？基因定位：确定基因在染色体上的位置。 基因在染色体上各有其一定的位置 确定基因的位置主要是确定基因之间的间隔和顺序 基因之间的间隔是用交换值来表示的。 准确地估算出交换值 确定基因在染色体上的相对位置 把基因标志在染色体上。两点检验和三点检验就是基因定位所采用的主要方法。第三节 基因定位与连锁遗传图1两点检验: 先用三次杂交、再用三次测交(隐性纯合亲本)来分别测定两对基因间能否连锁，然后再根据其交换值确定它们在同一染色体上的位置。 分

9、别测出Aa-Bb间重组率 确定能否连锁；分别测出Bb-Cc间重组率 确定能否连锁；分别测出Aa-Cc间重组率 确定能否连锁。 假设上述3次检验确认3对基因间都是连锁 根据交换值的大小 确定这三对基因在染色体上的位置。例如:知玉米子粒有色(C)对无色(c)为显性，丰满(Sh)对凹陷(sh)为显性，非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性。第一组实验： CCShSh ccshsh F1 CcShsh ccshsh为了明确这三对基因能否连锁遗传，分别进展了以下三个实验:第二组实验： wxwxShSh WxWxshsh F1 WxwxShsh wxwxshsh第三组实验： WxWxCC wxwxcc F1

10、WxwxCcwxwxcc第一组实验： CCShSh ccshsh F1 CcShsh ccshsh4032 4035 149 152交换值(149152)/(4032+4035+149+152)100%3.6% 第二组实验： wxwxShSh WxWxshsh F1 WxwxShshwxwxshsh交换值(15311488)/(1531599158851488)100%20% 第三组实验： WxWxCC wxwxcc F1 WxwxCcwxwxcc交换值(739717)/(25427397172716)100%22% 第一、二个实验结果阐明，Cc和Shsh是连锁遗传的，Wxwx和Shsh是连锁

11、遗传的。所以Cc和Wxwx一定是连锁遗传的，根据这二个实验结果，这三对基因在同一染色体上的陈列顺序有两种能够： 第三个实验结果阐明，Wxwx和Cc两对基因在染色体上相距22个遗传单位。这与23.6个遗传单位接近。所以，可以确定第一种陈列顺序符合实践。 这样就把这三对基因的相对位置初步确定下来。用同样的方法和步骤，还可以把第四对、第五对及其它各对基因的连锁关系和位置确定下来。不过，假设两对连锁基因之间的间隔超越5个遗传单位，两点检验法便不如下面引见的三点检验法的准确性为高。(二) 三点检验 三点检验(three-point testcross)是基因定位最常用的方法，它是经过一次杂交和一次用隐性

12、亲本测交，同时确定三对基因在染色体上的位置。采用三点检验可以到达两个目的：一是纠正两点检验的缺陷，使估算的交换值更加准确；二是经过一次实验同时确定三对连锁基因的位置。现仍以玉米Cc、Shsh和Wxwx三对基由于例，阐明三点检验法的详细步骤。(1)确定基因在染色体上的位置： 利用三点检验，首先要在Ft中找出双交换类型(即个体数最少的)，然后以亲本类型(即个体数最多的)为对照，在双交换中居中的基因就是三个连锁基因中的中间基因，它们的陈列顺序就被确定下来。凹陷、非糯、有色 丰满、糯性、无色 sh + += wx在中间+ wx + sh += sh在中间wx + c+ + sh= c在中间wx c +

13、根据F1的染色体基因型有三种能够性：双交换：在三个连锁区段内，每个基因之间都分别要发生一次交换单交换：在三个连锁基因之间仅发生了一次交换。Ft中亲型最多，发生双交换的表现型个体数应该最少。+ wx c 和 sh + + 为亲型+ + + 和 sh wx c 为双交换配子类型其它均为单交换配子类型+ sh += sh 在中间 wx + csh + += wx在中间+ wx + sh += sh在中间wx + c+ + sh= c在中间wx c +第 种陈列顺序才有能够出现双交换配子。所以这三个连锁基因在染色体的位置为 wx sh c 。关键是确定中间一个基因普通以最少的双交换型与最多的亲型相比，

14、可以发现只需sh基因发生了位置改动。所以sh一定在中间。(2)确定基因之间的间隔：估算交换值确定基因之间的间隔。 由于每个双交换中都包括两个单交换，故估计两个单交换值时，应分别加上双交换值：双交换值=(4+2)/6708100% = 0.09%wx-sh间单交换=(601+626)/6708100% + 0.09% = 18.4%sh-c 间单交换=(116+113)/6708100% + 0.09% = 3.5% 三对连锁基因在染色体上的位置和间隔确定如下：|-21.9-|-18.4-|-3.5-|-|-|wx sh c三点检验的步骤小结：1确定三对基因能否连锁；2确定基因的顺序：以亲型配子

15、(+ wx c和sh + +)同双交换配子 + + + 和sh wx c相比，可以发现只需sh基因发生了位置改动，所以sh一定在中间。3写出正确的F1连锁基因型：wx+c/+sh+，由此推导出正确的配子基因型 亲 型 wx + c + sh + 单交换1 wx sh + + + c (wx-sh间 单交换2 wx + + + sh c (sh-c间 双交换 wx sh c + + +4计算交换值，确定三基因间的间隔绘遗传图3干扰与符合: 在染色体上，一个交换的发生能否影响另一个交换的发生?根据概率实际，如单交换的发生是独立的，那么双交换 = 单交换单交换 = 0.1840.035100% =

16、0.64%实践双交换值只需0.09%，阐明存在干扰。符合系数 = 实践双交换值/实际双交换值 = 0.09 / 0.64 =0.14 0，干扰严重。符合系数常变动于0 1 之间。 符合系数等于1时，无干扰，两个单交换独立发生； 符合系数等于0时，表示完全的干扰，即一点发生交换后其临近一点就不交换。 表示干扰程度通常用符合系数表示：二、连锁遗传图: 经过延续多次二点或三点检验，可以确定位于同一染色体基因的位置和间隔，把它们标志出来后可以绘成连锁遗传图。 连锁群：存在于同一染色体上的基因群。 一种生物连锁群数目与染色体对数一致，可暂时少于染色体对数：如： 水稻n=12、玉米n=10、大麦n=7连锁

17、群数 12 10 7 绘制连锁遗传图： 以最先端基由于0，依次向下，不断补充变动。位于最先端基因之外的新发现基因，那么应把0点让给新基因，其他基因作相应变动。利用连锁遗传图谱定位控制水稻抽穗期QTLDTH8的图位克隆实际上： 把基因定位于染色体上，即基因的载体的染色体； 明确各染色体上基因的位置和间隔； 阐明一些结果不能独立分配的缘由，开展了孟德尔定律；使性状遗传规律更为完善。第五节 连锁遗传规律的运用实际上： 可利用连锁性状作为间接选择的根据，提高选择结果： 设法突破基因连锁：如 辐射、化学诱变、远缘杂交等。 可以根据交换率安排任务： 交换值大重组型多项选择择时机大育种群体小， 交换值小重组

18、型少选择时机小育种群体大例如: 大麦抗秆锈病基因与抗散黑穗病基因严密连锁，可以一举两得。例如：知水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)与迟熟基因(Lm)均为显性。二者为连锁遗传，交换率为2.4%。 Pi-zt Lm pi-zt lmP 抗病迟熟=感病早熟 =Pi-zt Lm pi-zt lm 如希望在F3选出抗病早熟纯合株系5个，问F2群体至少种多大群体? F2群体中至少应选择表型为抗病早熟的多少株？ Pi-zt Lm pi-zt lmP 抗病迟熟=感病早熟 =Pi-zt Lm pi-zt lmPi-zt LF1抗病迟熟 =pi-zt lm 由上表可见：抗病早熟类型为PPll+Ppll+Ppll=(1

19、.44+58.56+58.56)/10000=1.1856%其中纯合抗病早熟类型(PPll)=1.44/10000=0.0144% 要在F2中选得5株理想的纯合体，那么按 10000:1.44 = X:5 X =(100005)/1.44 = 3.5万株，即F2需3.5万株。又 F2中抗病早熟类型为1.1856% 3.5万株1.1856% =4150株即F2群体中至少应选择表型为抗病早熟的4150株。第六节 性别决议与性连锁性连锁：指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的景象，也称为伴性遗传。是连锁遗传的一种特殊表现方式。生物染色体可以分为两类： 性染色体：直接与性别决议有关的一个

20、或一对染色体。 性染色体假设是成对的，往往是异型的，即形状、构造和大小以及功能都有所不同。常染色体：其它各对染色体，通常以A表示。 常染色体的各对同源染色体普通都是同型，即形状、构造和大小根本一样。一、性染色体与性别决议一性染色体如： 果蝇 n = 4 雌 3AA+1XX 雄 3AA+1XY二性别决议的方式 雄杂合型： XY型：果蝇、人(n=23)、牛、羊、. X0型：蝗虫、蟋蟀、. ，雄仅1个X、不成对； 雌杂合型： ZW型：家蚕(n=28)、鸟类(包括鸡、鸭等)、鹅类、蝶类等； 雌雄决议于倍数性：如蜜蜂、蚂蚁。 正常受精卵 2n为雌 孤雌生殖 n为雄。三性别决议的畸变 性别决议的一些畸变景

21、象，通常是由于性染色体的增减而破坏了性染色体与常染色体两者正常的平衡关系而引起的。 假设蝇雌果蝇的性染色体2X，而常染色体的各对成员是2A，那么：实验察看阐明：超雌和超雄个体的生活力都很低，而且高度不育。间性个体总是不育的。四植物的性别决议 植物的性别不如动物明显： 种子植物虽有雌雄性别的不同，但多数为雌雄同花、雌雄同株异花； 有些植物属于雌雄异株，如大麻、菠菜、番木瓜、蛇麻、石刁柏、银杏、香榧等。其中蛇麻、菠菜：雌XX，雄XY；银杏：雌ZW，雄ZZ。玉米是雌雄同株异花植物，其性别决议是受基因支配。ba 基因可使植株无雌穗，只需雄穗；ts 基因可使植株的雄花序成为-雌花序，并能结实。因此基因型

22、不同，植株花序也不同：.babaTs_ 仅有雄花序.babatsts 仅顶端有雌花序.Ba_Ts_ 正常雌雄同株.Ba_tsts 顶端和叶腋都生长雌花序 babatsts() babaTsts() 仅有雄花序babaTsts : babatsts(顶端有雌花序) 1 : 1仅顶端有雌花序仅有雄花序(五)性别分化与环境关系 1营养条件：如蜜蜂雌蜂(2n) + 蜂王浆 蜂王(有产卵才干)雌蜂(2n) + 普通营养 普通蜂(无产卵才干)孤雌生殖 雄蜂(n)雌蜂孤雌生殖 n为雄蜂 (n) +-正常减数分裂喂普通蜂蜜工蜂喂蜂王浆蜂王2n为雌蜂正常受精卵 2n为雌蜂 假减数分裂(n) 2激素：如母鸡打啼母

23、鸡卵巢退化，促使精巢发育并分泌出雄性激素，但其性染色体仍是ZW型。3氮素影响：早期发育时运用较多氮肥或缩短光照时间，可提高黄瓜的雌花数量。4温度、光照：降低夜间温度，可添加南瓜雌花数量；缩短光照 添加雌花。总之：性别受遗传物质控制：经过性染色体的组成；经过性染色体与常染色体二者之间的平衡关系；经过染色体的倍数性等。环境条件可以影响甚至转变性别，但不会改动原来决议性别的遗传物质。 环境影响性别的转变，主要是性别有向两性发育的特点如上图玉米雌雄穗的构成。二、性连锁 摩尔根等人(1910)以果蝇为资料进展实验时发现性连锁景象。性连锁(sex linkage) 是指性染色体上的基因所控制的某些性状总是

24、伴随性别而遗传的景象，所以又称伴性遗传(sex-linked inheritance)。、果蝇眼色的遗传： 摩尔根等在纯种红眼果蝇的群体中发现个别白眼个体突变产生)。雌性红眼果蝇雄性白眼果蝇杂交 F1全是红眼 近亲繁衍产生的F2既有红眼，又有白眼，比例是3:1 F2群体中白眼果蝇都是雄性而无雌性 阐明白眼这个性状的遗传，是与雄性相联络的，同X 染色体的遗传方式类似。假设：果蝇的白眼基因在X性染色体上，而Y 染色体上不含有它的等位基因，上述遗传景象可得到合了解释。a. 正交红眼(雌):白眼(雄)=3:1，白眼全为雄性(限性遗传，阐明白眼性状的遗传与雄性有关。a. 反交P 白眼 红眼 Xw Xw

25、XW Y 近亲繁衍 Xw YXW XW Xw XWYXw Xw Xw Xw Y 红:白=1:1 (各半) 交叉遗传XWXw Xw Y红眼 XWXw 白眼Xw Y正反交不一样3:1或1:1,也阐明眼色与性遗传有关，由于Y染色体上不带其等位基因。、人类的性连锁：如色盲、A型血友病等就表现为性连锁遗传。下面以色盲(红绿色盲)的性连锁为例来阐明。 知控制色盲的基由于隐性c位于X染色体上，Y染色体上不带它的等位基因； 由于色盲基因存在于X染色体上，女人在基因杂合仍是正常的，而男人的Y基因上不带其对应的基因，故男人色盲的频率高。 女：XCXc杂合时非色盲，只需 XcXc 纯合时才是色盲； 男：Y染色体上不携带对应基因，XCY正常、XcY色盲。交叉遗传交叉遗传这样子代与其亲代在性别和性状出现相反表现的景象，称为交叉遗传(criss-cross inheritance)。、芦花鸡的毛色遗传: 芦花基因B为显性，正常基因b为隐性，位于Z性染 色体上。 染色体上不带它的等位基因。 雄鸡为ZZ，雌鸡为ZW。交叉遗传交叉遗传近亲繁衍近亲繁衍消费实际上： ZBW ZbZb 芦花(雌) 正常(雄) ZBZb ZbW芦花(雄) 正常(雌)全部豢养母鸡 多生蛋 、限性遗传和从性遗传：限性遗传(sex-limited inheritance)：是指位于Y染色体(XY型)或W染色体(ZW型)上的基因所控制