第一讲果树发育生理

1、第一讲果树发育生理主要内容果树生命周期和年生长周期芽、枝、叶的生长发育花芽分化及调控途径成化的分子机制童期调控的分子机制第一节 果树的生命周期一 果树生命周期的意义二 实生树的生命周期三 营养繁殖果树的生命周期一、生命周期的意义（一）果树生命周期 life cycle of fruit tree 1.概念：果树一生经历萌芽、生长、结实、衰老、死亡的过程。 2.类型实生繁殖果树的生命周期 实生繁殖即播种繁殖，主要包括一些实生选种的育种材料、砧木以及核桃等特殊果树。 胚胎阶段幼年阶段成年阶段衰老阶段阶段转化（phase change）营养繁殖果树的生命周期营养繁殖用茎繁殖植物组织培养嫁接压条扦插分

2、株一般取已开花结果的树上，是成熟母体的延续没有真正的幼年阶段，只有以营养生长为主的幼年阶段。栽植后结果的早晚，与性成熟过程无关，而与营养生长与生殖生长的协调关系有关。 营养繁殖果树的生命周期幼树期初果期盛果期结果后期幼树期不同于幼年阶段，没有阶段转化衰老期早果、丰产、长寿 1.缩短幼树期。 2.延长成年期。 3.推迟衰老期。 4.制定栽培技术方案（依据不同生命周期的特点，制定不同的栽培技术）。（二）果树生命周期的意义 实生树的生命周期分为胚胎、幼年、成年、衰老四个阶段，从栽培实际出发，将实生树的生命周期划分为幼年阶段、成年阶段和衰老阶段。二、实生繁殖果树的生命周期胚胎阶段幼年阶段成年阶段衰老阶

3、段（一）幼年阶段幼年阶段又称为童期(juvenile period, juvenile phase)，指从种子播种后萌芽起，经历一定的生长阶段，到具备开花潜能的这段时期。特点：果树主要是进行营养生长，无论采取任何措施都不能使其开花结果。 “桃3、李4、柑8年，核桃、板栗要栽十几年”指果树的童期。主要任务：加速树冠骨干枝的形成，积累营养以便提早转入结果。1.童期的特征形态学特征枝条直立生长；具有针刺或针枝（有刺的树种：苹果、梨、枣、柑橘等；无刺的树种：桃、葡萄、柿、板栗、核桃）；枝条密集而分枝角度大；芽小；叶片小而薄：解剖学特点木质部发达，以木质纤维为主，导管少；叶片表皮细胞大，单位面积气孔少；

4、叶肉细胞发育差，栅栏组织和叶脉不发达。生长特点生长迅速，生长旺盛；光合面积逐渐增大，同化产物逐渐增多；逐渐具备形成性器官的生理基础和能力。实生 的童期特点 2.缩短童期的措施 童期长短是植物的遗传属性，通常以播种到开花结果所需年份表示。各种果树童期长短不同，如早实核桃12年，晚实核桃810年，红桔为年， 碰柑为年，甜橙为年以上，故缩短童期是研究者非常关注的。 环剥； 扭枝、拉枝、摘心等； 加强肥水管理； 应用生长调节剂（PP333、B9、乙烯利、 矮壮素等） 嫁接：从实生苗上剪取接穗，接于矮化砧上，可提早结果。缩短童期的措施（二）成年阶段 实生果树进入性成熟阶段以后，在适宜的外界条件下可随时开

5、花结果，这个阶段称为成年阶段。根据结果的数量和状况可分为结果初期、结果盛期和结果后期三个阶段。 （1）标志：部分枝条先端开始形成少量花 芽，花芽质量较差，坐果率低， 果实品质差-皮厚、肉粗、味酸。 （2）特点：结果部位的叶面积逐渐达到定型 的大小，但结果部位以下的枝条 仍处于童年阶段。 1.结果初期 （1）标志：花芽多，质量好，结果多，果 实品质佳。 （2）特点：树冠达到最大限度，年生长量 逐渐稳定，花多果多，树冠下部 仍表现出童性。2. 结果盛期3.结果后期 （1）标志：大小年现象明显，果实小，品 质差。 （2）特点：树势逐渐衰退，先端枝条及根 系开始回枯，出现自然向心更新。（三）衰老期标志

6、：树势明显衰退，果实小，品质差。 特点：骨干枝，骨干根逐步死亡，枝条生 长量小，结果少，果实品质差。 三、营养繁殖果树的生命周期营养繁殖的果树，理论上随时可以开花结果，但在生产实践中，幼树营养生长旺盛，甚至在某些形态特征上与实生树的幼年阶段相似，如枝条徒长，叶片薄、小等。生产上分为三个年龄时期，即幼树期、结果期（结果初期、盛果期、结果后期）和衰老期。离心旺盛生长长枝多短枝少枝条直立组织不充实 （一）幼树期 从苗木定植到开始开花结果这段时期称为幼树期，不同于实生树的童期。 1.幼树期特点：（二）结果期 结果期分为三个时期：初果期(生长结果期)、盛果期(结果盛期)和结果后期。1. 初果期：开始结果

7、到大量结果以前为生长结果期。 初果期特点 ：A：根系和树冠可能达到或接近最大的体积。B：长枝比例减少，中短枝比例增加。C：树冠逐渐开张。D：花芽容易成，产量逐渐上升，果实品质渐佳。2. 盛果期：指大量结果的时期，从果树开始大量结果到产量开始下降为止。 盛果期特点：A：离心生长逐渐减弱直至停止，树冠达到最大体积。B：新梢生长缓和，全树形成大量花芽。C：短果枝和中果枝比例大，长枝量少。D：产量高，质量好。E：骨干枝开张角度大，下垂枝多。F：由于树冠内膛光照不良，致使枝条枯死，引起光秃，造成结果部位外移。随着枝组的衰老死亡，内膛光秃。3.结果后期 ：从高产稳产开始出现大小年直至产量明显下降。结果后期

8、特点：A：主枝、根开始衰枯并相继死亡。B：新梢生长量小。C：果实小、品质差。 1.特点：(1)新梢生长量极小，几乎不发生健壮营养枝。(2)落花落果严重，产量急剧下降。(3)主枝末端和小侧枝开始枯死，枯死范围越来越大，最后部分侧枝和主枝开始枯死。(4)主枝上出现大更新枝。（三）衰老期：从产量明显降低到植株生命终结为止。第二节 果树的年生长周期一 果树年生长周期和物候期二 落叶果树的年生长周期及其调控一、果树的年生长周期和物候期（一）果树年生长周期 1 概念：果树随一年中气候而变化的生命活动过程。果树在年生长周期中所表现的变化规律，通常由器官的动态变化反应出来。 2 意义：研究果树的年生长周期，可

9、以为调控果树的生长发育提供依据； 指导果树生产实践。如制定周年管理历；年生长周期不同阶段采取响应的管理措施，科学管理。（二）物候期 1.概念：与季节性气候变化相适应的果树器官的动态变化时期，称为生物气候学时期，简称物候期。 2.类型：(1)根系生长期，(2) 萌芽展叶期，(3)开花期，(4)新梢生长期，(5)果实生长期，(6)花芽分化期，(7)落叶休眠期。3.物候期的特点：顺序性：在年生长周期中，每一物候期都是在前一物候期通过的基础上才能进行，同时又为下一物候期奠定基础。重演性：在一定条件下物候期可以重演。如杏树一般在3月份开花，5、6月成熟，每年基本不变。 重叠性：表现为同一时间和同一树上可

10、同时表现多个物候期。4.影响物候期进程的因子：树种品种：气候条件：立地条件：纬度：每向北推进一度，温度降低1度左右，物候期晚几天；海拔高度；海拔每升高100米，温度降低1度左右，物候期晚几天。 生长期过渡期 过渡期 休眠期二 果树的年生长周期（物候期） 二、落叶果树的年生长周期及其调控（一）生长期 生长期内进行根系生长、新梢生长、开花、果实发育、花芽分化等。（二）休眠期 果树的休眠是指果树的生长发育暂时的停顿状态，它是为适应不良环境如低温、高温、干旱等所表现的一种特性。1.休眠的外部表现 落叶是果树进入休眠的标志。休眠期内，从树体的外部形态看： （1）叶子脱落； （2）枝条变色老化； （3）地

11、上部没有任何生长发育的表现； （4）地下部根系在适宜的条件下可以维持微弱的生长。 但是在果树休眠期，树体内部仍进行着一系列的生理活动，如呼吸、蒸腾、营养物质的转换等，这些外部形态的变化和内部生理活动，使果树顺利越冬。2.休眠阶段的划分：自然休眠、被迫休眠（1）自然休眠：是指落叶果树落叶之后处于低温环境下，即使给于最合适的环境条件也不萌发的情况，叫自然休眠。自然休眠是果树器官本身的特性所决定的，也是果树长期适应外界条件的结果。自然休眠期的长短与树种、品种、树势、树龄等有关。果树解除自然休眠需要在一定的低温条件下度过一定的时间，这段时间称为需冷量，一般以小时表示。果树种类不同，要求的需冷量不同，如

12、苹果需要12001500小时，桃5001200小时。（2）被迫休眠：指果树已通过自然休眠，已完成了生长所需的准备，但外界条件不适宜，不能萌发而呈休眠状态。果树在被迫休眠中通常遇到回暖天气，致使果树开始活动，但又出现寒流，使果树遭受早春冻害或晚霜危害，如桃、李、杏等冻花芽现象等。3.影响休眠的外在因素（1）日照长度：长日照促进生长，短日照抑制生长诱导进入休眠。（2）温度：低温可促进果树进入休眠。（3）水分和营养状况：生长后期水分过多或多施氮肥，枝条生长旺盛，进入休眠晚，易受冻；若树体缺乏氮素或组织缺水，树体生长弱，提早进入休眠。5.控制休眠的措施（1）促进休眠：可提高其抗寒力，减少初冬的危害。方

13、法有：生长后期限制灌水，少施氮肥，疏除徒长枝，过密枝、喷布生长延缓剂或抑制剂，如PP333等。（2）推迟进入休眠：可延迟次年萌芽，减少早春的危害。方法有夏季重修剪、多施氮肥、灌水等。（3）延长休眠期：可减少早春危害，主要原理是延长被迫休眠期；方法有：树干涂白、早春灌水、果园覆草、遮阳网遮阴等，可使地温及树体温度上升缓慢，延迟萌芽开花。秋季使用青鲜素、多效唑、早春喷NAA以及2，4D也可延迟休眠。（4）打破休眠：在温室栽培中常用。葡萄用石灰氮处理，可使80植株于30天后萌芽，二硝基邻甲酚（DNOC）可打破苹果休眠。需寒量和休眠的调控 Rohde & Bhalerao, TRENDS in Pla

14、nt Science 12:218-223, 2007 芽的休眠是温带木本多年生植物适应气候季节变化的一种方式Growth cessation and bud setshort dayRequired Chilling accumulation(0CT7.5C)ooDormancy release Warm weatherGrowth and flowering? Intermittent temperature Full dormancy花芽的休眠主要与花芽后成熟有关)Yamane et al., 2011, Scientia Horticulturae 129: 844-848低温诱导了花

15、芽的成熟芽休眠的解除需要低温Release of dormancy requires chilling temperature全球变暖危机着温带果树的需冷量Luedeling et al., 2011, PLoS ONE 6(5): Climate change affects winter chill for temperate fruit and nut trees in VCalifornia Global warning: A serious threat to environment and ecology NowFuture Global warning: A direct thr

16、eat to fruit productivity 低温时间减少对果树生长发育的影响低温时间的减少引起了植物早开花低温时间的减少引起了倒春寒的频繁发生冻害四月飞雪 Rohde & Bhalerao, TRENDS in Plant Science 12:218-223, 2007 芽的休眠是温带木本多年生植物适应气候季节变化的一种方式Growth cessation and bud setshort dayRequired Chilling accumulation(0CT0oC and 7oC)Dormancy releaseGrowth &blooming Flower &Veg. bud

17、sFruit tree growth cycleShort-day photoperiodEcordormancy (growth cessation & dormancy onset)Climate changeHow?What?What?不同类型的休眠及其对环境信号的响应类休眠：相关休眠（Paradormancy）是指由休眠组织以外的其他部位（如叶片、茎 顶等）产生抑制物质，抑制休眠组织的生长，如腋芽的生长被顶芽所抑制（顶端优 势）。内休眠种子休眠块茎的休眠顶端分化模型FT运输到顶端，并在RM（髓状分生组织）处积累；CENL1表达，RM形成种子休眠种子休眠的诱导和休眠解除途径参与种子休眠的

18、基因芽的休眠生长向休眠传递过程中顶芽的发育状态的改变不同植物芽休眠对环境的响应芽在生长发育至休眠过程中相关代谢过程的变化光周期对芽休眠的调控机制Bhlenius, et al.(2006) CO/FT regulatory module controls timing of owering andseasonal growth cessation in trees. Science 312, 10401043.FT/CO基因调控着花的形成和芽休眠的形成光周期对芽休眠调控途径顶端 apex形成层 cambium温度对休眠的调控温度是通过调控GA1代谢来控制休眠DRM1/ARP与顶芽的休眠DRM1

19、/ARP的发现 Stafstrom et al. 1998DRM1/ARP参与了多个生物过程芽休眠的调控途径花芽的休眠和解除 花芽的休眠主要与花芽的成熟有关)Yamane et al., 2011, Scientia Horticulturae 129: 844-848低温诱导了花芽的成熟SD&cold FlowerarrestedFlower bud development and dormancy-mediated arrestFlowering competentSix peach DAM genes responsible for dormancy onset DAM1DAM2DAM3

20、DAM4DAM5DAM6EVGSOC1FTAP1?LFYAG, AP3, PI, SEPFlower inductionSVPCool temperatureFLCFRIWinter Histone methylationDAM function and SVPVernalization and flowering induction in ArabidopsisDAMs Flower bud developmentWinterSOC1FTAP1?LFYAG, AP3, PI, SEPFlower inductionSVPCool temperatureFLCFRIFallWinter His

21、tone methylationEpigeneticprogramming Dormancy and flower development in peachPeach Meiosis &divisionStamen & carpel, ovule Arabidopsis DAM genes must target genes essential for floral organ development SD & CoolChillingFLCVRN1DAMsDAMs ?Warm休眠和春化相同点及不同点Dormancy and vernalization: Similarity and diff

22、erenceDormancy release of peach flower buds and its unique regulationDormancy - flower development arrestChilling release the arrestDNA methylationHistone methylationSmall RNA profileTranscriptional profileVernalization - flower induction Two programs potentially govern the dormancy release and flow

23、er blooming 0 (H)5001000D3D7D14Experimental material the flower bud number matters T1T2T3T4Flower bud development during chilling treatment or dormancy releaseDeep sequencing enables the profiling of multiple stages of gene expression and regulation GenomeEpigenome(e.g. DNA methylation,histone modif

24、ications, nucleosome positioning)mRNAsmRNAslncRNAsProteinTranscriptomeDNA-seq- genome re-sequencing and de novo sequencingChIP-seq - Profiling of histone modifications and transcription factor binding sitesBS-seq- Determination of DNA methylation at single base pair resolutionRNA-seq and smRNA-seq-

25、Discovery and quantitative measurement of RNA moleculesEpigenetic regulation: Dynamic change of two epigenetic codesQiu. Nature (2006) DNA methylation Histone modificationcytosine5-methylcytosineMET1CMT3DRMRdDMDME1DME2DME3 Active marksH3K4me3H3K36me2H3K36me3Heterochromatic marksH3K9me2H3K27me1Repres

26、sive markH3K27me3H3H2AH2BH4KRSKKPKKKRNA-SEQ and small RNA-seqWhole genome bisulfite sequencing (BS-seq)Bisulfite convertedCluster generation and sequencingPCRDNA fragmentsLigated with cytosine-methylated adaptersGenomic DNA (5g)SonicationCokus et al (2008) Nature; Lister et al (2008) CellDNA recover

27、 ChIP-Seq: Analysis of histone modificationsNucleosomes Protein-DNA crosslink Immunoprecipitation (IP)(e.g. Ab against H3K27me3)Release of nucleosomes by MNase cleavageLibrary construction for deep sequencingBisulfite DNA sequencing and peach methylomeT1T3T4Methylation type CG CHG CHH H = A, T, or C

28、cdefgh T3/T1 T4/T3 . Methylome and changes during chilling tteatment Methylome and changes during chilling tteatment abcdefghiCorrelation between methylation and gene expression Methylome and changes during chilling tteatment More methylated after chillingLess methylated after dormancy releaseDMR me

29、thylation levelsDifferential methylation during dormancy release and bloomingMassive DNA demethylation occurring during blooming Me Me MeWarmingChillingDemethylation programmingInverse coorelation between DNA methylation and gene expression T1T3T4T1T3T4DNA demethylasebDNA methylatseaRNA-directed DNA

30、 methylation cExpression of DNA methylase and demethylase during chilling and blooming ChillingWarmingThe role of DNA Demethylation in blooming0 (H)5001000D3D7D14Mechanism for chilling treatmentRNA-Seq: Transcriptional profiling Vernalization and flowering induction in ArabidopsisDAMs Flower bud developmentWinterSOC1FTAP1?LFYAG, AP3, PI, SEPFlower inductionSVPCool temperatu