第二章脂质化学课件

1、第二章脂质和生物膜化学Lipids的下列性质差别大: Composition Structural diversity Physical and chemical properties Functional diversity 共性: Hydrophobic nature(疏水性）7/25/20221 第一节 概述 第二节 油脂 第四节 固醇和其他酯类 第五节 生物膜化学 第三节 磷酯7/25/20222 1.脂质（类）： 由脂肪酸与醇作用生成的酯及 其衍生物统称。 第一节 概述脂类(lipids)物质是生物体内不溶性于水而溶于非极性有机溶剂的一类有机化合物。脂类不仅是构成生物膜的组分，而且生

2、物能量的贮存物质，同时，一些脂类还行使着重要的生理功能，如某些维生素和激素等。结构脂质：作为机体组织成分储存脂质：作为机体能量来源脂类按功能：2. 类别：7/25/20223 第一节 概述脂类按结构组分：单纯脂：是脂肪酸和醇类所形成的脂，如三酰甘油。复合脂：除醇类、脂肪酸外尚含有其它非脂性物质，如磷酸、含氮化合物、糖基及其衍生物、鞘氨醇及其衍生物等。萜类和类固醇及其衍生物，不含脂肪酸。衍生脂是上述脂类物质的水解产物，如甘油、脂肪酸及其氧化产物。结合脂是脂与糖或蛋白质结合形成的糖脂和脂蛋白。7/25/20224脂类的作用：1、贮存脂质2、结构脂质3、活性脂质7/25/20225一. 油脂的存在及

3、生物学意义二. 油 脂 的 结 构三. 油 脂 的 理 化 性 质四. 油 脂 的 鉴 定 第二节 油脂7/25/20226 第二节 油脂（ Glycerides ）一.油脂的存在及生物学意义动物油脂：存在于皮下结缔组织，大网膜，肠系膜 动物脂肪不饱和脂肪酸含量低，凝固点高， 在常温下呈固态，称为脂； 植物油脂：存在于果实和种子中，如大豆，花生，油菜籽， 大多数植物脂肪如豆油、花生油等脂肪中不饱和 脂肪酸含量超过70，熔点较低，在常温下为液 体，统称为油；存在形式结构脂肪：处于细胞内，是构成原生质的成分贮存脂肪：存在于脂肪组织中，具有润滑，防震，防寒，供能等作用一.油脂的存在及生物学意义7/2

4、5/20227 油脂：是脂酰甘油酯（三酰甘油）的俗称。 习惯上把常温下呈液态的叫油(oils)，呈固态的叫 脂肪(fats) 都是由甘油和脂肪酸组成的酯。 常见的是脂肪酸的甘油三元酯，称三酰甘油(triglyceride) 或中性脂肪 (neutral fats)。 三脂酰甘油主要作为贮存物质，以 脂肪小滴形式存在于 细胞中。 第二节 油脂二.油 脂 的 结 构 二.油 脂 的 结 构7/25/20228 第二节 油脂二.油 脂 的 结 构 油 脂 的 结 构单纯甘油酯(simple triacylgldycerols) ： Rl、R2、R3 相同；混合甘油酯(mixed triacylgly

5、cerols)： Rl、R2、R3 不同。7/25/202292.脂肪酸： 主要为碳原子数在1224个的有机羧酸。 从动物、植物、微生物中分离出的脂肪酸已达数百种。脂类的脂肪酸组分通常具有1422个偶数碳原子，在高等动植物体内主要为12碳以上的高级脂肪酸，分为饱和 肪酸 和不饱和脂肪酸。生物组织和细胞中的脂肪酸(fatty acids) 大部分以复合脂形式存在，以游离形式存在的脂肪 酸含量极少。为Linear chain，多为Cis异构体，较少有共轭双键结构。在植物和细菌中也有Branch chain。 第二节 油脂1.甘油：丙三醇，具甜味.用途很广。结构为： CH2OH CH2OH HOCH

6、甘油（丙三醇）7/25/202210 第二节 油脂二.油 脂 的 结 构常见脂肪酸结构如下：饱和脂肪酸（ Saturated FA ）：软脂酸（palmitic acid） （十六C酸）CH3(CH2)14COOH ；硬脂酸（stearic acid） （十八C酸）CH3(CH2)16COOH 等； 不饱和脂肪酸（ Unsaturated FA ）：(Monounsaturated FA& polyunsaturated FA )油酸（oleic acid） （9十八烯酸）CH3(CH2)7CHCH(CH2)7COOH 、亚油酸( linoleic acid) （9，12十八（二）烯酸） CH

7、3CH2CHCHCH2CHCH(CH2)7COOH 和亚麻酸等。7/25/2022117/25/202212 第二节 油脂二.油 脂 的 结 构7/25/202213 第二节 油脂二.油 脂 的 结 构不饱和脂肪酸的双健一般是顺式（cis）构象。在大多数不饱和脂肪酸中，有一个双键处于910位置(9)。脂肪酸可借助气相色谱进行分离和分析。脂肪酸的表示法脂肪酸常用简写法，写出碳原子的数目，再标明双键的数目和位置。如软脂酸可写成C16：0，表明软脂酸为具有16个C的饱和脂肪酸；油酸写成C18：1(9)或18：19，表示油酸具有18个C，并在第9位C和第10位C之间有一个双键；亚油酸可写为C18：2

8、9,12，表示该脂肪酸为具有18个C，且在第910、1213碳原子之间各有一个双键的脂肪酸。 7/25/202214脂肪酸的简写表示法： 第二节 油脂二.油 脂 的 结 构 先写出碳原子数，再写双键数，最后表明双键的位置，用“ ：” 隔开 ：软脂酸 ：C16：0 亚油酸：C18:2(9,12)必需脂肪酸（ essential fatty acid ）必需脂肪酸是哺乳动物生长所必需的、而体内又不能合成的脂肪酸必须从食物中获得 。如亚油酸和亚麻酸。植物能够合成亚油酸和亚麻酸，所以植物是这些脂肪酸的最初来源。 7/25/202215 第二节 油脂二.油 脂 的 结 构 脂肪中的脂肪酸主要是16C和1

9、8C的饱和或不饱和脂肪酸。油脂含不饱和脂肪酸的多少，一般可以用碘值、饱和度、油酸、亚油酸的数值来表示。 大多数植物脂肪如豆油、花生油等脂肪中不饱和脂肪酸含量超过70，熔点较低，在常温下为液体，统称为油。 动物脂肪不饱和脂肪酸含量低，凝固点高，在常温下呈固态，称为脂。7/25/202216 第二节 油脂二.油 脂 的 结 构 不同种类的油脂所含的脂肪酸是不相同的。同一种油脂，由于动物或植物的品种不同或生长等情况不同也有差别。7/25/202217 习惯名称 简写符号 熔点/饱和脂肪酸 月桂酸 12：0 44.2 豆蔻酸 14：0 53.9 软脂酸 16：0 63.1 硬脂酸 18：0 69.6不

10、饱和脂肪酸 棕榈油酸16：19 油酸18：19 13.4 亚油酸18：29，12 5 亚麻酸18：39，12，15 11 第二节 油脂二.油 脂 的 结 构某些天然存在的脂肪酸表2-17/25/2022183. 油脂的形成：油脂由一分子甘油和三分子脂肪酸经过 逐步反应得到.反应如下：+ R3脂肪酸+ R2脂肪酸二酰甘油 三酰甘油 （即油脂）甘油 + R1脂肪酸单酰甘油单酰甘油二酰甘油 第二节 油脂二.油 脂 的 结 构故天然油脂是混合甘油酯的混合物7/25/202219 CH2OH CH2OH HOCHH0CR1O+甘油单酰甘油R1脂肪酸+ H2O 第二节 油脂二.油 脂 的 结 构 CH2O

11、H CH2 HOCH0CR1O分步反应如下：7/25/202220 CH2OH CH2 HOCH0CR1OH0CR2O+ CH2OH CH2 CH0CR1OR2C0O二酰甘油单酰甘油R2脂肪酸+ H2O 第二节 油脂二.油 脂 的 结 构7/25/202221+H0CR3OO0CR3 CH2 CH2 CH0CR1OR2C0O 三酰甘油（油脂） 二酰甘油R3脂肪酸H2O + 第二节 油脂二.油 脂 的 结 构 CH2OH CH2 CH0CR1OR2C0O7/25/202222（一）溶解性 脂肪一般不溶于水，低级脂肪酸可溶于水，在水中的溶解度随碳原子数增加而降低，高温和高压下可溶于水； 脂肪溶于丙

12、酮，乙醚等非极性溶剂。（二）熔点 如果饱和度相同，则脂肪酸的熔点随碳原子数的增加而升高 第二节 油脂三.油 脂 的 理 化 性 质 当碳原子数相等时，不饱和脂肪酸的熔点比相应的饱和脂肪酸低三.油 脂 的 理 化 性 质7/25/202223表2-1 习惯名称 简写符号 熔点/饱和脂肪酸 月桂酸 12：0 44.2 豆蔻酸 14：0 53.9 软脂酸 16：0 63.1 硬脂酸 18：0 69.6不饱和脂肪酸 棕榈油酸16：19 油酸18：19 13.4 亚油酸18：29，12 5 亚麻酸18：39，12，15 11 第二节 油脂三.油 脂 的 理 化 性 质某些天然存在的脂肪酸表2-17/25

13、/202224植物油含大量油酸，亚油酸，故在常温下为液体动物脂肪通常含饱和脂肪酸较多，因此在常温下为固态，如猪油，牛油例如：硬脂酸熔点为70高于软脂酸的63，而引入一个双键后的油酸熔点仅为14 第二节 油脂三.油 脂 的 理 化 性 质（三）乳化作用：脂肪在乳化剂作用下，变成很细小的颗粒， 均匀分散在水中形成稳定的乳状液的过程。 乳化剂：表面活性剂（物质），能降低油、水两相界 面的表面张力。胆汁酸盐和肥皂是常见乳化剂，用于消化脂肪和去污； 肥皂作为乳化剂，可以把衣物上的油污变成细小的颗粒均 匀的分散在水中，以达到去污的目的7/25/202225RCOOH + NaOH RCOONa + H2O

14、 脂肪酸 肥皂 C3H5(OCOR)3 + 3H2O 3RCOOH + C3H5(OH)3 脂肪 脂肪酸 甘油（四）水解作用：油脂都可被酸、碱酶水解，产物为甘油 和高级脂肪酸。 第二节 油脂三.油 脂 的 理 化 性 质皂化作用：脂肪的碱水解。即水解作用在碱性溶液中进 行，产物为甘油和脂肪酸盐（即肥皂），反应方程式如下：7/25/202226（五）加成作用：不饱和脂肪酸的双键在适当的温度和催化剂 的作用下，可与氢或卤素起加成作用。 加成后可使不饱和脂肪酸变为饱和脂肪酸，此反应通常用作使液体油脂变成固体油脂，便于运输不易酸败如与碘加成的方程式如下：+ I2CCHIIHCCHH 第二节 油脂三.油

15、 脂 的 理 化 性 质7/25/202227（六）氧化作用：油脂的不饱和脂肪酸的双键氧化分解，或油 脂经微生物成的脂肪酸氧化分解形成系列产 物的变质过程。 酸败：天然油脂在空气中氧化分解形成系列产物的变 质过程。Page：35 第二节 油脂三.油 脂 的 理 化 性 质7/25/202228由于油脂在应用上的目的不同，因此对其成分和性质要求也不相同。常对油脂的组成脂肪酸的含量不饱和度进行分析鉴定（一）酸值：中和1克（g）油脂中的游离脂肪酸所需要的 KOH的毫克数（mg）。 酸值可反映脂肪酸的酸败程度。 第二节 油脂四.油 脂 的 鉴 定四.油 脂 的 鉴 定Methods： 物理方法：熔点、

16、凝固点、比重、折射率、旋光性和光谱吸收 化学方法：皂化值、碘值、酸值7/25/202229从皂化值的大小可推知油脂的分子量式中V为滴定时盐酸所耗毫升数，N为盐酸的浓度，56.1为KOH的分子量，W为测定时所用油脂的重量W皂化值 =VN56.1 第二节 油脂四.油 脂 的 鉴 定测定皂化值可以检查油脂的质量；测定油脂的水解程度；可指示转变油脂为肥皂所需的碱量；（二）皂化值：完全皂化1克油脂所需的KOH毫克数，称 为油脂的皂化值.公式如下7/25/202230（三）碘值：碘值是指在油脂的卤化作用中，100克油脂 与碘作用所需碘的克数。 公式如下：碘值可反映油脂中脂肪酸的不饱和度式中：V为滴定时所用

17、硫代硫酸钠的毫升数，N为硫代硫酸钠的浓度，127为碘原子量，W为样品油脂的重量 W 100NV碘值 =1271000 第二节 油脂四.油 脂 的 鉴 定7/25/202231 第三节 磷 脂一. 甘油磷脂二. 鞘磷脂三. 鞘糖脂7/25/202232 第三节 磷 脂一. 甘油磷脂 磷脂(glycer phospholipids) 磷脂是由醇、脂肪酸、磷酸及含氮碱性化合物等成分组成的复合脂类，广泛存在于动植物和微生物中。一. 甘油磷脂 由甘油、脂肪酸、磷酸及含氮碱性化合物等成分 组成的复合脂类，叫甘油磷脂。 甘油磷脂是细胞膜结构的重要组分之一，在动物的脑、心、肾、肝、骨髓、卵以及植物的种子和果实

18、中含量较丰富。7/25/202233 第三节 磷 脂 一. 甘油磷脂R1通常为饱和脂酰基，R2为不饱和脂酰基，X为胆碱、胆胺(乙醇胺)、丝氨酸、肌醇等。R1通常为饱和脂酰基，R2为不饱和脂酰基，X为胆碱、胆胺(乙醇胺)、丝氨酸、肌醇等。R1通常为饱和脂酰基，R2为不饱和脂酰基，X为胆碱（卵）、胆胺（乙醇胺）（脑）、丝氨酸、肌醇等7/25/202234 第三节 磷 脂 一. 甘油磷脂R1通常为饱和脂酰基，R2为不饱和脂酰基，X为胆碱、胆胺(乙醇胺)、丝氨酸、肌醇等。R1通常为饱和脂酰基，R2为不饱和脂酰基，X为胆碱、胆胺(乙醇胺)、丝氨酸、肌醇等。7/25/202235 第三节 磷 脂 一. 甘

19、油磷脂R1通常为饱和脂酰基，R2为不饱和脂酰基，X为胆碱、胆胺(乙醇胺)、丝氨酸、肌醇等。7/25/202236 第三节 磷 脂 一. 甘油磷脂R1通常为饱和脂酰基，R2为不饱和脂酰基，X为胆碱、胆胺(乙醇胺)、丝氨酸、肌醇等。7/25/202237 第三节 磷 脂 一. 甘油磷脂R1通常为饱和脂酰基，R2为不饱和脂酰基，X为胆碱、胆胺(乙醇胺)、丝氨酸、肌醇等。7/25/202238 第三节 磷 脂 一. 甘油磷脂R1通常为饱和脂酰基，R2为不饱和脂酰基，X为胆碱、胆胺(乙醇胺)、丝氨酸、肌醇等。7/25/202239 第三节 磷 脂 一. 甘油磷脂R1通常为饱和脂酰基，R2为不饱和脂酰基，

20、X为胆碱、胆胺(乙醇胺)、丝氨酸、肌醇等。 甘油磷脂的结构中，甘油分子中两个碳原子上羟基被脂肪酸基酯化，成为疏水性的非极性尾(nonpolar tail) ；第三个碳原子上羟基被磷酸酯化，并带有一个亲水性的胆碱或胆胺等基团，因此成为亲水性的极性头(polar head) ，这种分子称为亲水脂类(amphipathic lipids)或称极性脂类(polar lipids)。这种两性脂类分子在构成生物膜结构中具有重要的作用。 7/25/202240 第三节 磷 脂 二. 鞘磷脂二. 鞘磷脂(sphingomyelins) 鞘磷脂或神经鞘磷脂是鞘脂类的一种典型复合脂类，它是高等动物组织中含量最丰富

21、的鞘脂类。 鞘磷脂是神经酰胺与磷脂酰胆碱或磷脂酰乙醇胺形成磷酸二酯。 鞘磷脂可水解为磷酸、胆碱、(神经)鞘氨醇、二氢(神经)鞘氨醇及脂肪酸。7/25/202241 第三节 磷 脂 二. 鞘磷脂R1通常为饱和脂酰基，R2为不饱和脂酰基，X为胆碱、胆胺(乙醇胺)、丝氨酸、肌醇等。 鞘氨醇是一个有18个碳的氨基二醇，已发现的鞘氨醇类有几十种，它们的碳原子和羟基数目均有变化。7/25/202242 第三节 磷 脂 二. 鞘磷脂 鞘氨醇的氨基与一长链脂肪酸(C16C26)的酰基形成具有两个非极性尾部的化合物，称为神经酰胺(ceramide)。7/25/202243 第三节 磷 脂 二. 鞘磷脂R1通常为

22、饱和脂酰基，R2为不饱和脂酰基，X为胆碱、胆胺(乙醇胺)、丝氨酸、肌醇等。 在神经酰胺分子中，鞘氨醇第一个碳原子上的羟基进一步与磷脂酰胆碱或磷脂酰乙醇胺形成磷酸二酯，这种磷脂化合物称为(神经)鞘磷脂。 鞘磷脂有二条长的碳氢链，一条是由鞘氨醇组成的有1418碳的碳氢链；另一条为连接在氨基上的脂肪酸，如棕榈酸、掬焦油酸和神经烯酸等。因此它们在结构上类似于磷酸甘油脂。 7/25/202244 第三节 磷 脂 二. 鞘磷脂7/25/202245 第三节 磷 脂 三. 鞘糖脂R1通常为饱和脂酰基，R2为不饱和脂酰基，X为胆碱、胆胺(乙醇胺)、丝氨酸、肌醇等。三. 鞘糖脂(glycosphingolipi

23、ds) 神经酰胺是构成鞘脂类的母体结构。若鞘氨醇C1上的羟基与一个单糖（葡萄糖或半乳糖）相连时，则形成鞘糖脂。 因这些鞘糖脂存在于脑和神经组织中，故统称为脑苷脂和神经节苷脂。 若在半乳糖脑苷脂中半乳糖的C3位上与硫酸分子以硫酯键相连，则形成脑硫脂。 鞘糖脂中有一类称为神经节苷脂，这些脂类除了含糖分子外，它的极性头部还含有一个或多个分子N-乙酰神经氨酸(N-acetylneuraminic acid)，即唾液酸(sialicacid)。7/25/202246 第三节 磷 脂 三. 鞘糖脂R1通常为饱和脂酰基，R2为不饱和脂酰基，X为胆碱、胆胺(乙醇胺)、丝氨酸、肌醇等。7/25/202247 第

24、三节 磷 脂 三. 鞘糖脂R1通常为饱和脂酰基，R2为不饱和脂酰基，X为胆碱、胆胺(乙醇胺)、丝氨酸、肌醇等。7/25/202248 第三节 磷 脂 三. 鞘糖脂R1通常为饱和脂酰基，R2为不饱和脂酰基，X为胆碱、胆胺(乙醇胺)、丝氨酸、肌醇等。 这部分神经节苷脂类在pH=7时带负电荷。 人的神经节苷脂类中有丰富的唾液酸。脑灰质含有丰富的神经节苷脂类，构成全部脂类的6，非神经组织如红细胞、脾、肝和肾等组织中也含有少量的神经节苷脂类。 不同的神经节苷脂类所含的六碳糖以及唾液酸的数目及位置各不相同。 在已分离出的神经节苷脂类中，几乎所有各类都有一葡萄糖基与神经酰胺以糖苷键相连。 7/25/2022

25、49 第四节 固醇和其他酯类一.固醇与类固醇二.其他酯类 7/25/202250 第四节 固醇和其他酯类 一.固醇与类固醇一.固醇与类固醇1.固醇:环戊烷多氢菲的的衍生物。（ Page：39 ） 胆固醇(cholestero1) 胆固醇是甾醇族(stero1s)中最主要的一类固醇类化合物，存在于动物细胞膜及少数微生物中。胆固醇在神经组织、血液、胆汁、肝、肾及皮肤组织中含量较多。 胆固醇以游离或与脂肪酸结合而以胆固醇酯的形式存在。胆固醇与长链脂肪酸形成的胆固醇酯是血浆蛋白及细胞外膜的重要组分。7/25/202251 第四节 固醇和其他酯类 一.固醇与类固醇R1通常为饱和脂酰基，R2为不饱和脂酰基

26、，X为胆碱、胆胺(乙醇胺)、丝氨酸、肌醇等。7/25/202252胆固醇的功能 （1）形成胆酸： （2）构成细胞膜： （3）合成激素：皮质醇、醛固酮、雌二醇以及维生素D都属于类固醇激素，其前体物质就是胆固醇 胆固醇又分为高密度胆固醇和低密度胆固醇两种，前者对心血管有保护作用，通常称之为“好胆固醇”，后者偏高，冠心病的危险性就会增加，通常称之为“坏胆固醇”。血液中胆固醇含量每单位在140199毫克之间，是比较正常的胆固醇水平。7/25/202253 第四节 固醇和其他酯类 一.固醇与类固醇2.类固醇：固醇的衍生物。（ Page：40-41 ）7/25/202254 第四节 固醇和其他酯类 二.其

27、他酯类二.其他酯类1. 蜡(waxes): 蜡是由高级脂肪酸与脂肪醇或者是高级脂肪酸 与甾醇所形成的酯。 蜡的理化性质与中性脂肪很相似，常温下蜡是固体，能溶于醚、苯、三氯甲烷等有机溶剂。蜡既不被脂肪酶所水解，也不易皂化。 天然蜡按来源可分为动物蜡和植物蜡。 动物蜡多为昆虫的分泌物，如白蜡、蜂蜡等。蜜蜂分泌蜂蜡用以建造蜂巢。白蜡虫分泌的白蜡有保护作用。鲸鱼头部含有的鲸蜡是重要的工业原料。 植物的许多器官表面都存在蜡质层，可防止病菌侵蚀和水分蒸发。7/25/202255 第四节 固醇和其他酯类 二.其他酯类7/25/202256 第四节 固醇和其他酯类 二.其他酯类R1通常为饱和脂酰基，R2为不饱

28、和脂酰基，X为胆碱、胆胺(乙醇胺)、丝氨酸、肌醇等。7/25/202257 第四节 固醇和其他酯类 二.其他酯类R1通常为饱和脂酰基，R2为不饱和脂酰基，X为胆碱、胆胺(乙醇胺)、丝氨酸、肌醇等。7/25/202258 第四节 固醇和其他酯类 二.其他酯类2. 萜类(terpenes) 萜类是异戊二烯的衍生物。根据异戊二烯的数目，可将萜类化合物分为单萜、倍半萜、二萜、三萜、四萜等。 多数直链萜类的双键都是反式，但在11-顺-视黄醛(11-cis-retinal)第11位上的双键为顺式。11-顺-视黄醛存在于动物的细胞膜上，它是脊椎动物视网膜上发现的一种维生素A的衍生物。7/25/202259

29、第四节 固醇和其他酯类 二.其他酯类R1通常为饱和脂酰基，R2为不饱和脂酰基，X为胆碱、胆胺(乙醇胺)、丝氨酸、肌醇等。7/25/202260 第四节 固醇和其他酯类 二.其他酯类 高等植物叶绿素的组分叶绿醇属二萜化合物；胡萝卜素是四萜类化合物，大量存在于植物的各个器官内；此外还有多聚萜类如天然橡胶等。维生素A、E、K等都属于萜类。 7/25/202261 第五节 生物膜化学四. 生物膜的特性一. 概述:三. 生物膜的结构二. 生物膜的化学组成五. 生物膜的功能7/25/202262 第五节 生物膜化学 一. 概述一. 概述: 1. 生物膜: 是细胞膜(cytomembrane)和细胞内膜系统

30、(endomembrane system)的总称。 生物膜是由极性脂和蛋白质组成的超分子复合物，是构成细胞结构最基本的组分。生物膜系统不仅是维持细胞内环境相对稳定的有高度选择性的半透性屏障，而且直接参与物质转运、能量转换、信息传递、细胞识别等重要的生命活动。细胞的形态发生、分化、生长、分裂以及细胞免疫、代谢调节、神经传导、药物和毒物的作用，生物体对环境的反应等都与生物膜密切相关。 因此，生物膜已经成为当前分子生物学，细胞生物学中最活跃的高科技研究领域之一。 7/25/202263 第五节 生物膜化学 一. 概述2. 生物膜的结构与功能 细胞的外周膜和内膜系统称为生物膜。是由极性脂和蛋白质组成的

31、超分子复合物，厚约610nm，是构成细胞结构最基本的组分。 生物膜对细胞内生物大分子的有序反应和整个细胞的区域化都提供了必需的结构基础，保证了细胞器和亚细胞结构内环境的动态恒定。 生物膜在组成和结构上具有共同之处。脂质双分子层是生物膜的基本骨架，膜的内外不对称地镶有各种蛋白质，且处于流动状态，这是生物膜的基本特征和细胞进行生命活动的必要条件。 膜上脂质、蛋白质和糖类都具有重要作用，如物质运输、能量转换、细胞识别、细胞内外信息跨膜传递、细胞免疫 、神经传导、代谢调控以及激素和药物作用。肿瘤发生等也与生物膜有关。7/25/202264二、Chemical composition膜 脂(Membra

32、ne lipid)膜 蛋 白(Membrane protein)糖 类(Polysaccharide)无 机 盐(Inorganic salt)金 属 离 子(Metal ion)水(Water)7/25/2022651. 膜脂(Membrane lipid)磷 脂（主要）糖 脂 甾 醇7/25/202266 磷 脂 甘油磷脂(主要)鞘磷脂7/25/202267 X= H 磷脂酸 X= CH2 CH2 N+(CH3) 3 X= CH2 CH2 NH2 X= CH2 CHCOOH NH2 磷脂酰胆碱（卵磷脂） 磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）甘油磷脂 甘油磷脂是两性分子，分子中既有亲水部分又有疏水部分。磷

33、酸化的头部呈亲水性，两条较长的碳氢脂酰链为尾部，呈疏水性。磷脂酰丝氨酸甘油为骨架7/25/202268 鞘磷脂 H H O CH3H3C-(CH2)12-C C- C- C- CH2-O-P-O-CH2-CH2-N+-CH3 H OH N-H O- CH3 O C R1鞘氨醇鞘氨醇作骨架分子中有亲水的磷酸化的头部（胆碱或乙醇胺）和疏水的两个碳氢链，其中一条来自鞘氨醇，另一条来自脂肪酸。脂肪酸以酰胺键连在鞘氨醇上。胆碱鞘磷脂7/25/202269由磷脂形成的双层脂膜的示意图在水溶液中两性的磷脂分子为避免疏水部分接触水分子而定向排列，形成脂双层结构。脂双层中，磷脂分子的疏水基团在内部而亲水的头部在

34、表面。7/25/202270（2）糖脂是糖通过半缩醛羟基以糖苷键与脂质连接而成的化合物。膜脂中糖脂主要有鞘糖脂、甘油糖脂 H H H3C-(CH2)12-C C- C- C- CH2-O-半乳糖 H OH N-H O C R1鞘氨醇半乳糖脑苷脂（鞘糖脂）7/25/202271（3） 甾 醇又名固醇，动物膜甾醇主要是胆固醇，植物膜甾醇含量较动物少，主要有谷甾醇、豆甾醇等。7/25/2022722. 膜蛋白(Glycoprotein) 内 在 蛋 白(Integral,Intrinsic protein) 外 周 蛋 白(Peripheral,Extrinsic protein) 脂锚定蛋白（li

35、pid-anchored protein） 7/25/202273有的全部埋于脂双层的疏水区，有的部分嵌在脂双层中，有的横跨全膜.主要靠疏水作用(Hydrophobic interaction)通过某些非极性氨基酸残基与膜脂疏水部分相结合。这类蛋白被紧密连在膜上，并且不易溶于水。只有用破坏膜结构的试剂如有机溶剂（氯仿）或去污剂（TritonX-100）才能把它们从膜中提取出来。内在蛋白(Integral ,Intrinsic protein)7/25/202274 膜锚蛋白(Lipid-anchored protein)有些膜内在蛋白本身并没有进入膜内，他们以共价键(Covalent link

36、)与脂质、脂酰链、异戊烯基团相结合并通过他们的疏水部分插入到膜内，这种形式的内在蛋白称为膜锚蛋白。7/25/202275 外 周 蛋 白(Extrinsic protein)分布于膜的脂双层内外表面，通过极性氨基酸残基以离子键、氢键、范德华力等次级键与膜脂极性头部或与内在蛋白的亲水部分结合。比较易于分离，大都能溶于水，可在不破坏膜结构的情况下，通过温和方法（高离子强度、高pH、）分离提取。7/25/202276蛋白与膜的结合方式、整合蛋白；、脂锚定蛋白；、外周蛋白7/25/2022773. 糖类(Saccharide)生物膜中的糖类大多与膜蛋白结合 糖蛋白（信息识别）少数与膜脂结合 糖脂7/2

37、5/202278糖类在膜上的分布非对称的，全部分布在膜的非细胞质一侧。质膜上的糖细胞内膜的糖7/25/202279三 生物膜的分子结构模型流体镶嵌模型 1972年美国Singer和Nicolson提出，认为生物膜是一种流动的、嵌有各种蛋白质的脂质双分子层结构，其中蛋白质犹如一座座冰山漂移在流动脂质的海洋中。与过去模型的主要差别 突出了膜的流动性 显示了膜蛋白分布的不对称性7/25/2022807/25/202281四、生 物 膜 的 特 性 膜分子结构的不对称性 膜分子结构的流动性7/25/202282(一) 膜分子结构的不对称性1、膜脂的分布不对称，即膜脂双分子层内外两侧的脂种类、含量不同，

38、如人红细胞质膜：膜的外层卵磷脂、鞘磷脂较多膜的内层脑磷脂、磷脂酰丝氨酸较多2、膜蛋白的分布不对称 如线粒体内膜中的NADH电子传递链各组分：Cyt氧化酶 、琥珀酸脱氢酶在线粒体内膜内侧Cytc在线粒体内膜外侧3、糖蛋白和糖脂中的多糖只分布在膜的 非细胞质一侧线粒体内外7/25/202283 （二）膜分子结构的流动性膜的流动性主要是指膜脂及膜蛋白流动性。合适的流动性对生物膜表现其正常功能十分重要.7/25/202284 膜脂的流动性膜脂的流动性主要决定于磷脂分子.在生理条件下,磷脂大多呈流动的液晶态,磷脂在膜内可作旋转运动,翻转运动,侧向运动等.当温度降至一定值时,膜脂从流动的液晶态转变为类似晶

39、体的凝胶态,这个温度称为相变温度.凝胶状态也可再熔解为液晶态。各种膜脂由于组分不同而具有各自的相变温度。7/25/2022857/25/202286膜脂的流动性的大小与磷脂分子中脂肪酸链的长短及不饱和程度密切相关.链越短,不饱和程度越高,流动性越大.哺乳动物中胆固醇对膜脂流动性也有一定的调控作用,在生理条件下增加胆固醇的含量会降低膜的流动性，因为胆固醇的闭合环状结构干扰了脂肪酸的侧向运动。膜脂的流动性是不均匀的,在一定温度下,有的膜脂处于凝胶态,有的则呈液晶态,处于液晶态的各膜脂的流动性也不完全相同.7/25/202287 膜蛋白的流动性膜蛋白只能做侧向扩散和旋转扩散,其速度平均比膜脂小101

40、00倍.7/25/202288五.生物膜的功能 物质运输 能量转换 信息传递7/25/202289物 质 运 输 离子、小分子物质的运输（穿膜运输） 被动运输、 主动运输 生物大分子的跨膜运输（膜泡运输） 生物膜是具有选择通透性的屏障，细胞能主动地从环境中摄取所需要的营养物质，同时排出代谢产物和废物，使细胞维持动态的恒定，这对于维持细胞的生命活动极为重要。7/25/202290 简单扩散 物质从高浓度到低浓度的单纯的扩散作用，不需借助载体，不消耗能量。只有小分子量的不带电或疏水分子（H2O、O2、CO2、Urea、Et-OH）以此方式过膜。协助扩散 物质从高浓度到低浓度（顺浓度梯度），需借助载

41、体蛋 白的物质运输。包括亲水性分子如糖、氨基酸等的运输。 指物质顺浓度梯度，不需要消耗代谢能的穿膜运输。1、被动运输 离子、小分子物质的运输（穿膜运输）7/25/2022917/25/202292简单扩散与协助扩散的区别协助扩散需和膜上的专一性的膜运输蛋白发生可逆结合，在它们帮助下扩散过膜。与简单扩散相比，协助扩散有明显的饱和效应，即当被运输物质浓度不断升高时，速度出现一个极限值，这是由于载体蛋白的数量限制造成的。7/25/202293红细胞依靠葡萄糖转运蛋白吸收葡萄糖红细胞葡萄糖转运蛋白是相对分子量45kD的内在膜蛋白，以-螺旋跨膜12次，形成一个中间圆孔，葡萄糖借助此蛋白的构象变化穿越这个

42、圆孔。胞外胞内葡萄糖葡萄糖转运蛋白葡萄糖结合转运蛋白发生构象变化葡萄糖扩散到胞质溶胶转运蛋白构象恢复质膜协助扩散7/25/202294 物质逆浓度梯度的穿膜运输，需消耗代谢能，并需专一性的载体蛋白。（1）ATP驱动的主动运输Na+ 、K+的跨膜运输 通过膜上的专一的载体Na+、K+-泵运输,Na+、K+-泵又称Na+、K+-ATP酶，它通过水解ATP提供的能量主动向外运输Na+，向内运输K+，每水解1分子ATP向膜外泵出3个Na+，向膜内泵入2个K+。高K+低Na+高Na+低K+2. 主动运输质膜胞外胞内2K+3Na+7/25/202295Na+、K+-PumpNa+、K+-泵由、两个亚基组成， 其中亚基跨膜，上有Na+、K+、ATP及乌本苷结合位点。Na+、K+-泵的作用机制，人们普遍接受的是构象变化假说 亚基亚基内外7/25/20