《细胞生物学》课件第十三章 细胞周期与细胞分裂

1、第十三章 细胞周期与细胞分裂细胞增殖的生物学意义1 繁育2 修复 3 监 控1本章内容第一节、细胞周期 第二节、细胞分裂 2第一节 细胞周期一、 细胞周期概述(一) 组成间期(interphase): 分裂期（M phase）3细胞周期时间的长短不同细胞的细胞周期时间差异很大。S，G2和M的时间变化较小，细胞周期时间长短主要差别在G1期，有些分裂增殖的细胞缺乏G1和G2期。4根据增殖情况，细胞分为三类连续分裂细胞（周期中细胞）： 休眠细胞(G0期细胞): 终末分化细胞:56二、细胞周期的时相及其主要生化事件G1 S G2 M G1（概述）G1期开始合成细胞生长所需要的多种蛋白质、RNA、碳水化

2、合物、脂 类等。与DNA合成启动相关。7S期 DNA合成与组蛋白合成同步，组成核小体串珠结构。 S期DNA合成不同步:常染色质DNA与异染色质DNA的复制时间不一样。8G2期 DNA复制完成后进入到G2期，在G2期合成一定数量的蛋白质和RNA分子，特别是微管蛋白。9M 期 M期即细胞分裂期，真核细胞的细胞分裂主要包括两种方式，即有丝分裂(mitosis)和减数分裂(meiosis)。主要事件为染色体和纺锤体的变化；遗传物质和细胞内其他物质分配给子细胞。10时相T的差异主要生化事件物质合成蛋白质合成与修饰核DNA合成RNA合成限制点G1大 H1 蛋白磷酸化、合成非组蛋白等否是R点/ checkp

3、ointS小组蛋白和非组蛋白等是是S期检验点G2小微管蛋白和非组蛋白等否是G2期检验点M小非组蛋白等否RNA 合成完全被抑制纺锤体装配检验点11三、细胞周期同步化细胞同步化：使一个细胞群体中所有细胞处于细胞周期的同一时相的过程。 自然同步化： 如：一种粘菌的变形体 某些受精卵早期卵裂 细胞同步化 人工选择同步化 人工同步化 药物诱导法 条件依赖性突变株121 人工选择同步化 有丝分裂选择法：用于单层贴壁生长细胞。 密度梯度离心法：132、药物诱导法DNA合成阻断法 ： 如：G1/S-TdR双阻断法， 最终将细胞群阻断于G1/S交界处。分裂中期阻断法：14四、特殊的细胞周期1早期胚胎细胞：（从第

4、2次卵裂到第12次卵裂）G1期和G2 期非常短，以至认为早期胚胎细胞仅含S期和M期。2酵母细胞周期：可分为4个时相。细胞分裂时，核膜不解聚，参与细胞分裂的纺锤体位于细胞核内。3高等植物细胞细胞周期：不含中心体，其纺锤体的装配分别由两极特殊的微区启动，以形成成膜体的形式进行胞质分裂。4细菌细胞周期：可进行慢速生长或快速生长。快速生长时， 在第一次DNA复制起始之后，立即开始新一轮DNA复制的起始，使一个细胞内的两个DNA分子（同一分子的两个拷贝）同时复制。细胞分裂结束后，两个子细胞都含有复制已经完成一半的DNA。15第二节、细胞分裂真核细胞的分裂方式有三种： 无丝分裂（amitosis）有丝分裂

5、（mitosis）减数分裂（meiosis16一、有丝分裂(mitosis)（一）、有丝分裂的过程间期 前期 前中期分裂期 中期 后期 末期 171、前期(prophase)染色质开始浓缩形成有丝分裂染色体。细胞骨架解聚，有丝分裂纺锤体开始装配。（有丝分裂器的概念）Golgi体、ER等细胞器解体，形成小的膜泡。18纺锤体(mitotic spindle)开始装配192、前中期(prometaphase)核膜已经破裂成小的膜泡纺锤体微管与染色体的动粒结合 不断运动的染色体开始移向赤道板。（染色体列队） 细胞周期也由前中期逐渐向中期运转。20213、中期(metaphase)所有染色体排列到赤道板

6、(Metaphase Plate)上，标志着细胞分裂已进入中期是什么机制确保染色体正确排列在赤道板上？ 动粒微管动态平衡形成的张力的作用。222324 .MT behavior during formation of the metaphase plate. Initially,MT from opposite poles are different in length.25三种类型的微管264、后期 (anaphase) 排列在赤道面上的染色体的姐妹染色单体分离，产生向极运动。 姐妹染色单体分开的机制： 2728后期(anaphase)大致可以划分为连续的两个阶段，即后期A和后期B。29后期

7、A：动粒微管去装配变短，子染色体移向细胞的两极30后期B：极微管长度增加，两极之间的距离逐渐拉长，介导染色体移动.mov。31星体微管缩短，将中心体拉向细胞的两极325、末期(telophase)染色体到达两极，即进入了末期（telophase）,到达两极的染色体开始去浓缩。核膜开始重新组装。 Golgi体和ER重新形成并生长。核仁也开始重新组装，RNA合成功能逐渐恢复, （核仁周期） 有丝分裂结束。 336、胞质分裂(Cytokinesis)动物细胞胞质分裂植物细胞胞质分裂34（1）动物细胞胞质分裂胞质分裂(cytokinesis)开始于细胞分裂后期，在赤道板周围细胞表面下陷，形成环形缢缩，

8、称为分裂沟(furrow)。分裂沟的位置与纺锤体极微管和钙离子浓度升高的变化有关。35胞质分裂开始时，大量肌动蛋白和肌球蛋白在中体处组装成微丝并相互组成微丝束，环绕细胞，称为收缩环（contractile ring)。收缩环收缩，收缩环处细胞膜融合形成两个子细胞。3637（2）植物细胞胞质分裂与动物细胞胞质分裂不同的是，植物细胞胞 质分裂是因为在细胞表面局部形成了新的细胞膜和细胞壁而将细胞分开。38（二）有丝分裂 的亚显微结构1.有丝分裂器（mitotic apparatus）： 组成：包括纺缍体、星体（中心体和星体微管）1.1 纺缍体（spindle）由微管构成，包括以下两种微管： 1.1.

9、1 动粒微管 1.1.2 极微管 39有丝分裂 的亚显微结构1.2中心体（centrosome）1.2.1形态结构 中心粒 中心粒周围物质1.2.2. 功能： 40中心体的功能有丝分裂器由中心体形成，专门执行有丝分裂功能，在ATP提能量下产生推拉力量，以确保两套遗传物质能均等地分配给两个子细胞。41三、减数分裂(Meiosis)概念：减数分裂（meiosis）是有性生殖个体形成生殖细胞过程中发生的一种特殊分裂方式。 DNA只复制一次，而细胞分裂两次，因此子细胞中染色体数目减半（2n n）。42（一）减数分裂前间期1前减数分裂间期的S 期持续时间较长。2由于有一种特异的L蛋白与一些DNA序列结合

10、，抑制DNA的复制，所以仅合成了99.7%-99.9%的基因组DNA。3对百合花雄性配子形成的研究表明，百合花雄性花蕊减数分裂前期的G2的晚期是有丝分裂向减数分裂转变的关键时期。43（一）、减数分裂过程 减数分裂期I 减数分裂间期 减数分裂期II 441、减数分裂期I分为前期I、（前中期I）、中期I、后期I和末期I共五个时期45（1）前期I分为细线期，偶线期，粗线期，双线期，终变期等五个阶段461.1细线期 染色质开始凝集成单细丝状染色体。47 1.2 偶线期 a. 同源染色体 配对联会 b. Z-DNA的合成 联会：在细线期两条同源染色体随机排列，到了偶线期同源染色体与核膜相连的部分移位在一

11、起，然后它们的侧面沿染色体中轴紧密相贴进行配对，形成二价体, 二价体具有四条染色单体, 因此又称四分体。联会复合体：481.3 粗线期1 染色体明显变粗变短；2 同源染色体的非姊妹染色单体间发生DNA的片断互换（crossing-over)，在电镜下可看到重组结，可产生新的等位基因组合。 3 减数分裂期特有组蛋白的合成4 rDNA的扩增5 P- DNA的合成491.4 双线期1同源染色体开始逐渐分离，但仍有几处相连；2 联会复合体解体。3 染色体或多或少去凝集 ，形成灯刷染色体，RNA转录活跃。 交叉：501.5 终变期 染色体重新再凝集，交叉进一步端化。51小结减数分裂1前期染色体的变化：凝

12、集-配对-重组-转录（交叉）-重新凝集52(2)中期 在动粒微管的牵引下，二价体排列在赤道面上.(3) 后期 同源染色体在纺缍丝牵引下向两极移动，非 同源染色体自由组合。(4) 末期，胞质分裂期1和减数分裂间期 两极各得到n条染色体，数目由2nn。减数分裂间期染色体DNA不进行复制。532. 减数分裂期II 54（三）减数分裂过程的特殊结构及其变化1.性染色体分离由性染色体决定性别的类型有三种，即XY型、ZW型和XO型, 教材中只重点介绍了XY 型。（2）XY型性染色体列队：也和常染色体一样也可以排列到赤道板上。性染色体分离: 普通方式：与普通染色体分离类似。特殊方式：偶尔在减数分裂I中， X

13、与Y的两条染色单体就开始分开，形成的两个次级性母细胞都含有X子染色体和Y子染色体。然后两者再分开。 （3）XO 型：在减数分裂I中将产生一个含 X染色体的细胞和一个不含X染色体的细胞。偶尔在减数分裂I时，X染色体的两条染色单体就分开，形成含有1条X 子染色体次级性母细胞。552. 联会复合体的形态结构与化学组成及功能1 联会复合体：在减数分裂1前期1的偶线期于联会部位（紧密相贴处）形成了一种特殊结构，沿同源染色体纵轴分布，该结构主要由蛋白质构成，有少量DNA和RNA、根据结构可分为侧成分和中央成分，是一暂时性的结构, 介导同源染色体配对与DNA重组。562 联会复合体的功能:（1）使有性生殖生物体的染色体数目世代保持恒定。（2） 同源染色体配对、交换重组、非同源染色体自由组合形成了众多的由不同染色体组成的配子，增加了变异性，扩大了后代的变异范 围，增强了个体对环境的适应性。57(三)、减数分裂的意义确保世代间遗传的稳定性； 增加变异机会，确保生物的多 样性，增强生物适应环境变 化的能力。 减数分裂是生物有性生殖的基础， 是生物遗传、生物进化和生物多 样性的重要基础保证。58（四）、减数分裂特点1.减数分裂前间期的S期持续时间较长。2 DNA 的复制（