9 海洋微生物在海洋生态系统中的作用

1、海洋微生物在海洋生态系统中的作用 海洋微生物既是水体中的分解者，又是重要的生产者，以其多样化的代谢活动参与海洋中物质转化和分解过程。海洋雪(marine snow):细菌分泌的黏液状符合物细菌、微型植食者和无生命的有机颗粒聚集成有机碎屑。即为生态上具有重要意义的海洋雪。微生物食物环（微食物环，microbial loop）：指从溶解性有机物到微型生物的能流过程。是食物链的重要补充，海洋细菌是微食物环的关键环节。使已经离开事物链的不能利用的溶解性的有机质转化为颗粒有机物，使之有可能重新回到食物链网中。是Azam于1983年提出的。DOC和POC第一营养级，初级生产者：浮游植物（自养）第二营养级，

2、初级消费者：植食者第三营养级，次级消费者：直接或间接以植食者为食。一、在海洋生态系统能流中的作用1、海洋细菌是有机物质的分解者分解植食性动物不能直接食用的部分海洋植物。参与海洋雪的形成，在增加自身的生物量的同时，提高了海洋雪的营养价值，并减少碎屑的体积，有利于浮游动物的摄食。海洋动物消化道内的海洋细菌分解动物吞食却不能消化的有机物质，分解产生的物质供动物利用。海洋细菌分解产生的无机物直接或间接为海洋植物提供营养。2、海洋微生物是生产者自养微生物是重要的初级生产者。在超微型浮游生物类群对初级生产力的贡献中，蓝细菌占有很大的比重。海洋细菌具有光合作用能力。即海洋光合细菌海洋化能自养细菌在氧化无机物

3、的过程中获得能量，并进行有机物的初级生产，在特殊的生态系统中占主要地位。海洋异养浮游细菌可将光合作用过程中释放出来的低浓度的溶解性有机碳DOC同化为数量巨大，营养丰富的有机颗粒POC，进而传递给原生动物、后生动物，由此形成以异养浮游细菌为基础的摄食关系，即微生物环。3、海洋病毒海洋病毒可作为营养被异养鞭毛虫摄食。海洋病毒可感染裂解细菌、蓝细菌、及真核藻类，直接影响海岸以内感初级生产力和次级生产力。裂解的的内含物进入DOC库，病毒颗粒及溶出物粗机了有机碎屑的形成。病毒作为海洋生态系统生物种群结构、生物量和生产力的重要调节因素，使系统内物质循环和能量流动更加多样化。4、海洋放线菌和海洋真菌产生各种

4、酶类是有机物质的有效分解者。促进无机营养物的再生。为植食性动物提供营养，海洋真菌，特别是海洋沉积物中的真菌菌丝和酵母菌体是海洋原生动物、底栖动物的饵料来源。二、在海洋生态系统物质循环中的作用1、在海洋碳循环中的作用海洋微生物既是生产者，又是消费者，参与有机碳生产、消费、传递、沉降和分解等所有过程，对海洋生态系统的碳循环具有独特的作用见海洋生物学P27。2、在海洋氮循环中的作用氮元素存在的形式与转化：氨和胺盐，亚硝酸盐、硝酸盐、有机氮化合物和气态氮5类。（1）、生物固氮自生固氮和共生固氮，陆地/海洋=3/2，约3.6*107吨。固氮微生物主要包括厌氧细菌、光合细菌、固氮菌和蓝细菌。固氮微生物在营

5、养盐缺乏的海区的有机物的生产中占有重要的地位。蓝细菌是水环境中的重要固氮菌，每年固氮的速率为22Kg/hm2，比土壤中高1-2个数量级。异形胞在固氮中具有重要的作用。光系统2和光系统1，二糖和谷氨酰胺没有发现根瘤菌（2）、氨化作用：在微生物或酶的作用下，产生氨气。海洋微生物中的异养细菌可液化明胶，也能够消化鱼蛋白、蛋白胨多肽、氨基酸、含硫蛋白和分解尿素等有机物。混合层中，细菌通过氨化作用产生的氨态氮是再生生产力的重要物质基础。除细菌外，海洋真菌和放线菌也是蛋白质及其含氮衍生物的重要分解者。海洋病毒的裂解作用对为含氮有机物的再生提供重要的物质基础。（3）、硝化作用反应分两步，只有少数几种自养细菌

6、可进行硝化作用。没有一种细菌完成两步反应。氨氧化细菌、亚硝化细菌：将氨氧化成亚硝酸，亚硝酸氧化细菌、硝化细菌：将亚硝酸氧化成硝酸。硝化杆菌、亚硝化螺菌、亚硝化球菌、亚硝化单胞菌可以存在于海洋中。在海洋沉积物中，在大陆架和近岸海域的海水中，硝化作用明显，（4）、吸收作用吸收水体中的各种可溶性氮素化合物。吸收氨氮和硝酸盐（5）、硝酸盐还原和反硝化作用。指硝酸盐转化为气态氮化合物。多发生在pH为中性至微碱性的DO低的厌氧条件下。在有机物来源丰富，溶解氧浓度低的内湾和河口海域较为强烈。具有反硝化功能的细菌主要是假单胞菌。三、微生物与生物地球化学循环（一）碳素生物循环（自学）（二）氮素生物循环1.氮素循

7、环的途径2.氨化作用3.硝化作用4.反硝化作用5.生物固氮作用（三）物质循环与土壤肥力物质循环即生物地球化学循环(biogeochemical cycle)，它是物质在生物与非生物之间反复交换和运转的过程，包括化学元素的有机质化和有机物质的无机质化。（二）氮素循环的途径N2N2ONONO3-NO2NH4 +（NH4+）有机氮固氮作用（原核微生物的固氮，原核微生物与植物共生固氮（NH4+）氨化作用（微生物的分解作用）氮的同化亚硝酸 细菌硝化作用硝酸细菌硝酸还原反硝化作用 （细菌）硝酸盐同化作用 （植物）大气中分子态氮（二）氮素生物循环1.氮素循环的途径固氮作用（原核微生物的固氮，原核微生物与植物

8、共生固氮氨化作用（微生物的分解作用）2.氨化作用含氮有机物质通过各类微生物分解转化为氨，称为氨化作用（ammonification）（1）蛋白质的氨化（2）尿素和尿酸的氨化（3）几丁质的降解和氨化3.硝化作用将氨氧化成硝酸盐的过程（1）硝化细菌及其对氨的氧化硝化作用是由两群化能自养细菌进行的，先是亚硝酸单胞菌将氨氧化为亚硝酸，然后硝酸杆菌再将亚硝酸氧化为硝酸，这两群细菌统称为硝化细菌硝化细菌是严格好养的化能无机营养微生物通气良好的中性和微酸性旱地土壤中，硝化作用十分旺盛除了严格需氧的硝化菌外，氨的氧化也能在无氧条件下进行，称为无氧的氨氧化除自养硝化细菌外，还有一些异养细菌、真菌和放线菌能将铵盐

9、和有机氮化物氧化成亚硝酸和硝酸。（2）硝化作用的农业和环境意义提供氮素营养水华、赤潮高铁血浓蛋白症硝酸盐含量过高的植物青贮过程中在反硝化细菌的作用下形成有毒气体，严重可以致死“水花”或“水华”(water bloom):藻类(主要是微藻)的大量繁殖使水体出现颜色,并变得浑浊,许多藻类团块漂浮在水面上形成。赤潮或红潮(red tides):在海洋中,某些甲藻类大量繁殖也可也形成水花,从而使海水出现红色或褐色。4.反硝化作用（denitrification）（1）定义微生物还原NO3-产生气态氮的过程称为反硝化作用（2）硝酸盐的还原和反硝化过程反硝化作用是硝酸盐的异化还原过程反硝化作用是严格的厌氧

10、过程同化和异化硝酸盐还原作用比较NO3-NO2-同化硝酸盐还原酶受NH3阻遏同化亚硝酸还原酶受NH3阻遏NH2OHNH3有机氮异化硝酸盐还原酶无氧脱阻遏异化还原为氨（部分细菌） NO N2O N2至大气至大气至大气异化亚硝酸还原酶无氧脱阻遏氧化氮还原酶无氧脱阻遏氧化亚氮还原酶无氧脱阻遏同化通路：植物，真菌，细菌异化通路：只有细菌（3）反硝化作用的微生物（4）影响反硝化作用的环境因素有机质及NO3-含量的影响土壤含水量土壤通气状况土壤pH（5）反硝化作用对农业和生态的影响土壤和化肥氮素损失的重要原因之一对环境质量产生不良的影响5.生物固氮作用（1）固氮微生物都是原核微生物，至今还未证实真核生物中

11、有固氮的种类固氮微生物只是一个生理群（2）土壤因素对固氮作用的影响土壤C/N率对固氮作用的影响氧气对固氮作用的影响3、在海洋硫循环中的作用分解作用：有机硫化合物降解成无机物，在有氧条件下，最终产物是硫酸盐，供海洋植物和微生物利用。同化作用：指分解产生的硫化氢，和硫酸盐被微生物利用。无机硫氧化：由硫化细菌将无机硫氧化成硫酸盐无机硫的还原：硫酸盐还原菌还原硫酸盐产生硫化氢。主要在有机物丰富的嫌气性水域。光合细菌的简介以光为能源，能进行光合作用的微生物能净化水质，具有较强的分解有机物特性 富含蛋白质的饲料添加剂含有丰富的营养，可作为鱼虾的饵料添加剂研究意义渔业水域环境污染日趋严重；水产养殖病害频发；养殖水质严重恶化；渔民经济损失加大在废水处理方面的应用在生产单细胞蛋白方面的应用在水产养殖上的应用在农牧业方面的应用在生产食用色素方面的应用在能源开发方面的应用在保健方面的应用在医药方面的应用光合细菌的分离深层试管法双层平板画线法双层平板涂布法Hungate滚管法多种方法的比较双层平板画线法深层试管法 Hungate滚管法 分离富集后的成品4、在海洋磷循环中的作用分解：海洋微生物分解海洋动植物残体和粪便。形成无机态的磷酸盐。海洋细菌产生特有的高活性的5-核苷酶。吸收：海洋微生物吸收无机磷元素，再通过摄食细菌的动物的粪便排出。在缺氧的沉积物