第四章种群及其基本特征

1、第二部分第二部分 种群生态学种群生态学4.1 种群的概念种群的概念4.1.1 4.1.1 (population)(population)：同一时期内占有：同一时期内占有一定空间一定空间的的同种同种生物个生物个 体的集合体的集合( (集群集群） l 不同学科的用语不同学科的用语：群体、居群、繁群、个体群：群体、居群、繁群、个体群l物种是指分布在一定的自然区域物种是指分布在一定的自然区域, ,具有一定的形态结构和生理功能具有一定的形态结构和生理功能, ,而且在自然状态下能够相互交配和繁殖而且在自然状态下能够相互交配和繁殖, ,并能够产生出可育后代的一并能够产生出可育后代的一群生物个体群生物个体

2、l种群是物种自然界中存在的基本单位，也是物种进化的基本单位，种群是物种自然界中存在的基本单位，也是物种进化的基本单位，同时也是生物群落的基本组成单位同时也是生物群落的基本组成单位 单体生物单体生物 (unitary organism)(unitary organism)：个体由一个受精卵直接发育而成，：个体由一个受精卵直接发育而成，形态、发育可预测形态、发育可预测 构件生物构件生物 (modular organism)(modular organism)：受精卵：受精卵( (合子）先发育成构件，再合子）先发育成构件，再发育成更多的构件，形态、发育不可预测发育成更多的构件，形态、发育不可预测 l

3、无性系分株无性系分株 (ramets)(ramets)：构件生物个体连接部分死亡后形成的个体：构件生物个体连接部分死亡后形成的个体集合（同一受精卵，基因型相同）集合（同一受精卵，基因型相同）几个种群图例几个种群图例4.1.2 4.1.2 自然种群的基本特征自然种群的基本特征空间特征：种群具有一定的分布空间特征：种群具有一定的分布区域区域 数量特征：每单位面积数量特征：每单位面积( (或空间或空间) )上的个体数量上的个体数量( (即密度即密度) )是变动的是变动的 遗传特征：种群具有一定的基因遗传特征：种群具有一定的基因组成组成系统特征：系统特征：种群是一个自组织、种群是一个自组织、自调节的系

4、统自调节的系统4.1.3 4.1.3 种群的内涵种群的内涵n不是个体的简单相加：有机体之间相互不是个体的简单相加：有机体之间相互作用，整体上呈现组织结构特性作用，整体上呈现组织结构特性 n个体之间差异性：不同的发育阶段个体之间差异性：不同的发育阶段( (年年龄不同龄不同) )；同一生长阶段，个体贡献不；同一生长阶段，个体贡献不同同 n个体水平与种群水平的差异：个体有出个体水平与种群水平的差异：个体有出生、死亡，种群称为出生率和死亡率生、死亡，种群称为出生率和死亡率 | 研究种群的数量、分布以及与研究种群的数量、分布以及与 其栖息环境中非生物因素和其他生其栖息环境中非生物因素和其他生 物种群之间

5、的相互作用物种群之间的相互作用 种群生态学种群生态学 进化生态学进化生态学 分子生态学分子生态学 种群遗传学种群遗传学 生态遗传学生态遗传学 是现代生态学最重要的分支学科之一，是从种群水平进行是现代生态学最重要的分支学科之一，是从种群水平进行研究的生态学。种群动态研究是种群生态学的核心，主要研究研究的生态学。种群动态研究是种群生态学的核心，主要研究种群的数量变动和空间分布规律，还有种群增长型和种群调节种群的数量变动和空间分布规律，还有种群增长型和种群调节等。种群内个体间的相互关系是种群生态学研究的另一重要内等。种群内个体间的相互关系是种群生态学研究的另一重要内容，包括两性关系、亲仔关系、不同个

6、体间的相容与不相容、容，包括两性关系、亲仔关系、不同个体间的相容与不相容、社群结构及其动态、领域性以及社群等级等。不同种生物的种社群结构及其动态、领域性以及社群等级等。不同种生物的种群间关系包括种间竞争、捕食、寄生、互利共生等，上述关系群间关系包括种间竞争、捕食、寄生、互利共生等，上述关系构成了生物群落的基础，是介于种群生态学和群落生态学之间构成了生物群落的基础，是介于种群生态学和群落生态学之间的研究水平，由于它们与种群调节有关，一般也看作种群生态的研究水平，由于它们与种群调节有关，一般也看作种群生态学的内容。对自然种群的研究是基础，实验种群、种群数学模学的内容。对自然种群的研究是基础，实验种

7、群、种群数学模型研究是近代种群生态学的重要研究手段。种群生态学的研究型研究是近代种群生态学的重要研究手段。种群生态学的研究对人口问题、粮食问题、有益生物资源的合理利用、有害生物对人口问题、粮食问题、有益生物资源的合理利用、有害生物的防治以及对自然环境的保护（包括保存、维持其持续利用、的防治以及对自然环境的保护（包括保存、维持其持续利用、恢复和丰富自然环境）都有重大意义。恢复和丰富自然环境）都有重大意义。 4.2.1 4.2.1 种群的密度和分布种群的密度和分布 4.2.2 4.2.2 种群统计学种群统计学 4.2.3 4.2.3 种群增长模型种群增长模型 4.2.4 4.2.4 自然种群的数量

8、变动自然种群的数量变动4.2.1 4.2.1 种群的密度和分布种群的密度和分布种群的大小和密度种群的大小和密度 n大小：一定区域内个体数量或生物量、能量大小：一定区域内个体数量或生物量、能量 n密度：单位面积或体积或生境中的个体数量或生物密度：单位面积或体积或生境中的个体数量或生物量、能量量、能量 n构件生物的密度统计：个体数和构件数构件生物的密度统计：个体数和构件数 种群的数量统计种群的数量统计 种群的空间结构种群的空间结构种群数量统计种群数量统计种群边界问题种群边界问题 绝对密度和相对密度绝对密度和相对密度 密度的估计方法密度的估计方法 总数量调查法总数量调查法：在某一面积的同种个体数：在

9、某一面积的同种个体数目。目。 样方法样方法：在若干样方中计算全部个体，以其：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推广来估计种群整体。样方需要有代表平均值推广来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。性并随机取样。 标记重捕法标记重捕法：对移动位置的动物，在调查：对移动位置的动物，在调查样地上，捕获一部分个体进行标记，经一定样地上，捕获一部分个体进行标记，经一定期限进行重捕。根据重捕取样中标记比例与期限进行重捕。根据重捕取样中标记比例与样地总数中标记比例相等的假定，来估计样样地总数中标记比例相等的假定，来估计样地中被调查的动物总数。地中被调查的动物总数。图片：植物调查的样方法 草草 原原样方法

10、样方法图片：鸟类调查的环志法粪便学在有蹄类动物数量调查研究中的粪便学在有蹄类动物数量调查研究中的 应用与展望应用与展望(华东师范大学生命科学学院,上海200062)摘要:随着与分子生物学的结合,传统的粪便学不仅拓宽了在种群生态学、行为生态学及保护遗传学等研究时取样的范围,而且能提供更多的有效信息,使得传统的粪便计数方法得以在新的领域里发展。本文对传统粪便学在有蹄类动物数量研究中的应用加以总结,并结合国内外研究现状对分子粪便学在这一领域内的可靠性、局限性及应用前景做了概述。关键词:粪便学;有蹄类动物;分子生物学;调查方法;丰富度物种鉴定、区系调查、个体识别、种群监测、性别确定和物种鉴定、区系调查

11、、个体识别、种群监测、性别确定和行为生态学研究等行为生态学研究等自动感应照相系统拍摄的野生大熊猫种群的空间结构种群的空间结构内分布型：组成种群的个体在其生活空间中的状态内分布型：组成种群的个体在其生活空间中的状态或布局或布局 l类型类型：随机的、均匀的、成群的随机的、均匀的、成群的l原因：资源、繁殖体、行为原因：资源、繁殖体、行为 内分布型的检验内分布型的检验：方差：方差/ /平均数比法平均数比法 样方大小对格局的影响样方大小对格局的影响建筑学结构、植物与动物种群生态学研究差异建筑学结构、植物与动物种群生态学研究差异种群的内分布型随机分布 个体在种群中出现个体在种群中出现的机会是相等的，的机会

12、是相等的，个体间互相不影响。个体间互相不影响。 随机分布比较不常随机分布比较不常见见 当一批植物当一批植物( (种子种子繁殖繁殖) )首次入侵裸首次入侵裸地上，常形成随机地上，常形成随机分布，但要求裸地分布，但要求裸地的环境较为均一的环境较为均一均匀分布均匀分布 个体呈等距离的分布格局。个体呈等距离的分布格局。 原因：竞争原因：竞争 森林中植物为竞争阳光森林中植物为竞争阳光( (树冠树冠) )和土壤中营养物和土壤中营养物( (根际根际) ) 沙漠中植物为竞争水分沙漠中植物为竞争水分 地形或土壤物理形状的地形或土壤物理形状的均匀分布使植物呈均匀均匀分布使植物呈均匀分布分布成群分布成群分布 成群分

13、布：个体呈块成群分布：个体呈块状或呈簇、成群分布状或呈簇、成群分布 原因：原因： 微地形的差异微地形的差异 繁殖特性所致：种繁殖特性所致：种子不易移动而使幼子不易移动而使幼树在母树周围或无树在母树周围或无性繁殖性繁殖 动物和人为活动的动物和人为活动的影响影响检验方法方差检验方法方差/平均数比率平均数比率 S2/m=0 均匀分布均匀分布 S2/m=1 随机分布随机分布 S2/m1 成群分布成群分布样方大小与种群内分布型分析样方大小与种群内分布型分析 (a) 实际分布实际分布 n(b) 大大块块的的样方样方，结果呈现结果呈现是是聚集分布聚集分布 n(c)小小块块的的样方样方，结果呈现结果呈现的是的

14、是随机分布随机分布4.2.2 4.2.2 种群统计学种群统计学l (1) 种群统计的基本指标种群统计的基本指标 l (2) 年龄、时期结构和性比年龄、时期结构和性比l (3) 生命表、存活曲线和种生命表、存活曲线和种 群增长率群增长率(1) 种群统计的基本指标种群统计的基本指标 种群密度种群密度 初级种群参数初级种群参数 出生率出生率 (natality)： 最大出生率和实际出生率最大出生率和实际出生率 死亡率死亡率 (mortality)：最低死亡率和：最低死亡率和 实际死亡率实际死亡率 迁入和迁出迁入和迁出 次级种群参数次级种群参数 年龄、时期结构年龄、时期结构 性比性比 种群增长率种群增

15、长率(2) 年龄、时期结构和性比年龄、时期结构和性比年龄结构年龄结构年龄锥体年龄锥体(年龄金字塔年龄金字塔) (Age pyramid) 时期结构时期结构 (Stage structure) 个体大小群个体大小群 构件生物的年龄结构构件生物的年龄结构 性比性比 (sex ratio)年龄结构的三种类型年龄结构的三种类型 增长型种群增长型种群：基部宽，顶部狭。表示种群有大基部宽，顶部狭。表示种群有大量幼体而老年个体较小，反映该比较年轻并且种量幼体而老年个体较小，反映该比较年轻并且种群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。 稳定型种群稳定型种群：大致呈钟型，

16、从基部到顶部具有大致呈钟型，从基部到顶部具有缓慢变化或大体相似的结构，说明幼年个体和中缓慢变化或大体相似的结构，说明幼年个体和中老年个体数量大致相等，出生率与死亡率大致相老年个体数量大致相等，出生率与死亡率大致相等，种群数量处于相对稳定状态。等，种群数量处于相对稳定状态。 下降型种群下降型种群：呈壶型，基部比较狭、而顶部比呈壶型，基部比较狭、而顶部比较宽。表示种群中幼体比例很小而老体个体的比较宽。表示种群中幼体比例很小而老体个体的比例较大，种群的死亡率大于出生率。说明种群数例较大，种群的死亡率大于出生率。说明种群数量趋于下降，为衰退种群。量趋于下降，为衰退种群。繁殖期年龄锥体性性 比比第一性比

17、、第二性比、第三性比第一性比、第二性比、第三性比性比对种群出生率的影响性比对种群出生率的影响 一雄一雌一雄一雌() ：1000只鸟只鸟/ =6:4，近，近各一半各一半 一雄多雌一雄多雌()：比多几倍，不影响出生：比多几倍，不影响出生率率 一雌多雄一雌多雄()：比多几倍，影响出生率：比多几倍，影响出生率不同国家的年龄结构(3) 生命表、存活曲线和种群增长率生命表、存活曲线和种群增长率 生命表生命表 生命表的类型生命表的类型 生命表的作用和格式生命表的作用和格式 综合生命表综合生命表 存活曲线存活曲线 种群增长率和内禀增长率种群增长率和内禀增长率生命表的类型生命表的类型动态生命表动态生命表 l同生

18、群同生群生命表生命表 l水平生命表水平生命表 l同生群和同生群分析同生群和同生群分析 静态生命表静态生命表 l特定时间生命表特定时间生命表 l垂直生命表垂直生命表生命表生命表生命表的作用和格式生命表的作用和格式 作用作用 综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命 预测某一年龄组的个体能活多少年预测某一年龄组的个体能活多少年 不同年龄组的个体比例情况不同年龄组的个体比例情况 格式格式 nx=在在x期开始时的存活数期开始时的存活数 lx=在在x期开始时的存活率：期开始时的存活率：lx=nx/n0 dx=从从x到到x+1的死亡数的死亡数 (dx = nx nx+1) ；

19、qx:从从x到到x+1的死亡率的死亡率 ( qx= dx / nx ) Lx是从是从x到到x+1期的平均存活数：期的平均存活数：Lx=(lx + lx+1 )/ 2 Tx: 进入进入x龄期的全部个体在进入龄期的全部个体在进入x期以后的存活个体年数：期以后的存活个体年数：Tx= Lx ex=在在x期开始时的平均生命期望或平均余年期开始时的平均生命期望或平均余年ex = Tx / nx藤壶的生命表藤壶的生命表 综合生命表综合生命表存活曲线存活曲线 以存活数的对数以存活数的对数(lgnx)对年龄对年龄(x)作图可得到存作图可得到存活曲线活曲线 存活曲线用于直观表达存活曲线用于直观表达同生群的存活过程

20、同生群的存活过程 存活曲线的模式存活曲线的模式存活曲线的模式存活曲线的模式 型：表示种群在接近型：表示种群在接近于生理寿命之前，只有于生理寿命之前，只有个别的死亡。死亡率直个别的死亡。死亡率直到末期才升高。如大型到末期才升高。如大型兽类和人类。兽类和人类。 n型：表示个体各时期型：表示个体各时期的死亡率是对等的。鸟的死亡率是对等的。鸟类类 n型：表示幼体的死亡型：表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率率很高，以后的死亡率低而稳定。鱼类、两栖低而稳定。鱼类、两栖类、牡蛎、甲壳类。类、牡蛎、甲壳类。SURVIVORSHIP CURVESSurvivorship curve？种群增长率种群增长率(r)和

21、内禀增长率和内禀增长率(rm) 种群增长率：种群的实际增长率种群增长率：种群的实际增长率 自然增长率：出生率死亡率自然增长率：出生率死亡率 lRo / Ro为净世代增殖率，为世代时间为净世代增殖率，为世代时间 控制人口途径：控制人口途径： 降低降低Ro值，降低世代增值率，限制每对夫妇的子女值，降低世代增值率，限制每对夫妇的子女数数 值增大：推迟首次生殖时间或晚婚来达到值增大：推迟首次生殖时间或晚婚来达到 内禀增长率内禀增长率(rm)： 当环境无限制当环境无限制(空间、食物和其他有机体在理想条件空间、食物和其他有机体在理想条件下下) ，稳定年龄结构的种群所能达到的最大增长率，稳定年龄结构的种群所

22、能达到的最大增长率4.2.3 种群的增长模型种群的增长模型 与密度无关的种群增长模型与密度无关的种群增长模型 与密度有关的种群增长模型与密度有关的种群增长模型与密度无关的种群增长模型与密度无关的种群增长模型 非密度制约性种群增长非密度制约性种群增长 种群在种群在“无限无限”的环境中，即假定环境中的空的环境中，即假定环境中的空间、食物等资源是无限的，则种群就能发挥内间、食物等资源是无限的，则种群就能发挥内禀增长能力，数量迅速增加禀增长能力，数量迅速增加 种群增长率不随种群本身的密度而变化，种群种群增长率不随种群本身的密度而变化，种群呈指数增长格局呈指数增长格局 种群离散增长模型种群离散增长模型

23、种群连续增长模型种群连续增长模型 种群离散增长模型种群离散增长模型 世代不重叠，资源不受限制世代不重叠，资源不受限制 在起始时刻，种群数量为在起始时刻，种群数量为N0， 经过一代经过一代繁殖时，种群数量繁殖时，种群数量N1为：为： 经过经过t代繁殖时，种群数量代繁殖时，种群数量Nt为：为： 对数曲线对数曲线 R0的不同情况与种群增长的不同情况与种群增长t00RNNt001RNN 种群增长曲线种群指数增长种群指数增长种群连续增长模型种群连续增长模型 有世代重叠有世代重叠(种群中存在不同年龄的个体种群中存在不同年龄的个体), 资源不受限制资源不受限制 微分式：微分式： 积分式：积分式： r的不同情

24、况与种群增长的不同情况与种群增长 指数曲线和对数曲线指数曲线和对数曲线(P72 Fig4-6)rNdtdN/rtteNN0r, rm和和R0关系关系 r和和rm r为种群瞬时增长率为种群瞬时增长率 rm 指在空间、食物不受限制，在最适密度稳定的指在空间、食物不受限制，在最适密度稳定的年龄分布、无天敌和疾病威胁，环境和食物条件年龄分布、无天敌和疾病威胁，环境和食物条件最好情况下种群最大的瞬时增长率最好情况下种群最大的瞬时增长率 rm和和 R0 r和和R0 t00RNNtreR 0rtteNN00ln Rr 与密度有关的种群增长模型与密度有关的种群增长模型两点假设两点假设种群增长的种群增长的S形曲

25、线形曲线逻辑斯谛方程逻辑斯谛方程逻辑斯谛曲线的拟合逻辑斯谛曲线的拟合两点假设两点假设 环境容纳量环境容纳量(K)：环境条件所容纳的种群最：环境条件所容纳的种群最大值大值 增长率随密度上升而降低的变化，是成比例增长率随密度上升而降低的变化，是成比例的。每一个体利用空间为的。每一个体利用空间为1/K，N个体利用个体利用N/K空间，剩余空间为空间，剩余空间为1- N/K。逻辑斯谛曲线 密度制约的发生导致密度制约的发生导致r随密度增加而降低，随密度增加而降低，这与这与r保持不变的非密度制约性的情况相反。保持不变的非密度制约性的情况相反。 S曲线可以解释并描述为非密度制约增长方曲线可以解释并描述为非密度

26、制约增长方程乘上一个密度制约因子，就得到逻辑斯谛程乘上一个密度制约因子，就得到逻辑斯谛方程方程(logistic equation)。 种群增长量种群增长量(微分式微分式)：dN/dt=rN(1-N/K) 种群数量种群数量(积分式积分式) ： Nt=K/(1+ea-rt)逻辑斯谛方程逻辑斯谛方程种群增长的种群增长的S形曲线形曲线 在种群增长早期阶段，种群大小在种群增长早期阶段，种群大小N很小，很小，N/K值也很值也很小，因此小，因此1-N/K接近于接近于1，所抑制效应可忽略不计，所抑制效应可忽略不计，种群增长实质上为种群增长实质上为rN，呈几何增长。，呈几何增长。 当当N=1/2K时，种群密度

27、增长最快时，种群密度增长最快 当当N变大时，抑制效应增高，直到当变大时，抑制效应增高，直到当N= K时，时，(1-(N/K)变成了变成了(1-(K/K)等于等于0，这时种群的增长为零，这时种群的增长为零，种群达到了一个稳定的大小不变的平衡状态。种群达到了一个稳定的大小不变的平衡状态。S增长曲线J增长与S增长S GROWTH CURVECARRYING CAPACITYJ curve compared to an S (sigmoid) curve逻辑斯谛增长与K值=rN 环境阻力dN dtK K 值值时间时间K=1000=rNK-N KdN dt种群大小种群大小K 2逻辑斯谛曲线的拟合K值的计

28、算值的计算(三点法三点法)：根据积分式根据积分式Nt=K/(1+ea-rt) Ln(K/N-1)=a-rt 通过实验数据观察的通过实验数据观察的N,t值建立回归方程求值建立回归方程求a和和r。22313122321)(2NNNNNNNNNK研究种群数量变化的实践意义研究种群数量变化的实践意义 4.2.4 自然种群的数量变动自然种群的数量变动种群增长种群增长季节消长季节消长种群波动：不规则波动、周期性波动种群波动：不规则波动、周期性波动种群的爆发种群的爆发种群平衡种群平衡种群的衰落和灭亡种群的衰落和灭亡生态入侵生态入侵种群增长种群增长 J形曲线形曲线 S形曲线形曲线 资源量资源量季节消长季节消长

29、 年内变动和年间变动年内变动和年间变动 生物环境变化的主动适应生物环境变化的主动适应 环境因子变化引起种群数量变环境因子变化引起种群数量变化化种群的波动种群的波动 种群的波动种群的波动: :不规则波动，周期不规则波动，周期性波动性波动 种群波动的原因种群波动的原因 环境的随机变化环境的随机变化 时滞时滞( (延缓的密度制约延缓的密度制约) ) 过度补偿性密度制约过度补偿性密度制约不规则波动不规则波动由环境因子特别是气候的随机变化引起由环境因子特别是气候的随机变化引起 小型、短寿命物种的变化大小型、短寿命物种的变化大不规则波动周期性波动周期性波动 通常由捕食或食草作用导致的延缓的密度制约造成通常

30、由捕食或食草作用导致的延缓的密度制约造成 可能发生在食物链的不同营养级中，但食草动物和可能发生在食物链的不同营养级中，但食草动物和食物的变化最基础食物的变化最基础周期性波动种群的爆发种群的爆发 具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的的 爆发，如蝗灾、赤潮。爆发，如蝗灾、赤潮。种群平衡种群平衡 种群较长期地维持在几乎同一水平上种群较长期地维持在几乎同一水平上 通过种群的内部调节机制完成通过种群的内部调节机制完成种群的衰落和灭亡种群的衰落和灭亡 当种群长久处于不利条件下数量出现持久性当种群长久处于不利条件下数量出现持久性下降的现象下降的现象 个体大、出生

31、率低、生长慢、成熟晚的生物个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物易出现易出现 种群衰落和灭亡加快的原因：过度捕杀、生种群衰落和灭亡加快的原因：过度捕杀、生境破坏境破坏 最小可存活种群最小可存活种群生态入侵生态入侵 概念：概念： 由于人类有意识或无意识地把某种生由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，其种物带入适宜其栖息和繁衍的地区，其种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展的群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展的过程过程 危害：危害： 与当地物种恶性竞争与当地物种恶性竞争 对人畜造成危害对人畜造成危害生态入侵案例生态入侵案例 危害：紫茎泽兰危害：紫茎泽兰(Eupatorium ad

32、enophorum)原产墨西哥，原产墨西哥，解放前由缅甸、越南进入我国云南，现已蔓延至解放前由缅甸、越南进入我国云南，现已蔓延至2533N地地区，并向东扩展到广西、贵州境内。它常连接成片，发展成区，并向东扩展到广西、贵州境内。它常连接成片，发展成单种优势群落，侵入农田，危害牲畜，影响林木生长，成为单种优势群落，侵入农田，危害牲畜，影响林木生长，成为当地当地“害草害草”。 根据农业部年公益性农业科研专根据农业部年公益性农业科研专项渔业项目项渔业项目“黄河黄河及其河口渔业资源评价和增及其河口渔业资源评价和增殖养护技术研究与示范殖养护技术研究与示范”实施方案，山东省淡实施方案，山东省淡水水产研究所资

33、源与环境室在黄河山东段布设水水产研究所资源与环境室在黄河山东段布设了个站位。近日公布的调查结果显示，外来了个站位。近日公布的调查结果显示，外来杂交鲤、镜鲤、锦鲫、杂交鲟、革胡子鲶已定杂交鲤、镜鲤、锦鲫、杂交鲟、革胡子鲶已定居黄河下游河道，外来巴西龟、克氏原螯虾、居黄河下游河道，外来巴西龟、克氏原螯虾、牛蛙在山东菏泽鄄城县至聊城东阿县河段渔获牛蛙在山东菏泽鄄城县至聊城东阿县河段渔获物中占有较大比例，外来鳄龟等频繁出现在淄物中占有较大比例，外来鳄龟等频繁出现在淄博高青县至东营垦利县这一河段。博高青县至东营垦利县这一河段。 广州市主要水生生物外来入侵种一览表广州市主要水生生物外来入侵种一览表水生生物

34、类型物种名原产地危害程度水生生物类型物种名原产地危害程度软体动物福寿螺软体动物福寿螺 南美洲南美洲+鱼类尼罗罗非鱼鱼类尼罗罗非鱼 非洲非洲+食蚊鱼食蚊鱼 中美洲和西印度群岛中美洲和西印度群岛+清道夫清道夫 巴西、委内瑞拉巴西、委内瑞拉+露斯塔野鲮露斯塔野鲮 泰国等东南亚地区泰国等东南亚地区+麦瑞加拉鲮麦瑞加拉鲮 印度印度+革胡子鲇革胡子鲇 非洲尼罗河流域非洲尼罗河流域+水生植物空心莲子草水生植物空心莲子草 南美洲南美洲+凤眼莲凤眼莲 美洲热带美洲热带+大漂大漂 热带及亚热带热带及亚热带 +铺地黍铺地黍 欧洲南部欧洲南部+两栖爬行类牛蛙两栖爬行类牛蛙 北美洲北美洲 +巴西龟巴西龟 巴西、美国巴西

35、、美国 +根据扩散范围与经济生态影响判断危害程度根据扩散范围与经济生态影响判断危害程度:”+”表示轻度危害表示轻度危害,”+”表表示中度危害示中度危害,”+”表示重度危害。表示重度危害。4.3 种群调节种群调节 外源性种群调节理论外源性种群调节理论 气候学派气候学派 生物学派生物学派 内源性自动调节理论内源性自动调节理论 行为调节行为调节 内分泌调节内分泌调节 遗传调节遗传调节气候学派气候学派 气候学派多以昆虫为研究对象气候学派多以昆虫为研究对象 种群参数受气候条件强烈影响，种群增长主要受种群参数受气候条件强烈影响，种群增长主要受有利气候时间短暂的限制有利气候时间短暂的限制 种群没有时间达到环

36、境容量所容许的数量水平，种群没有时间达到环境容量所容许的数量水平，无食物竞争无食物竞争 强调种群数量的变动，否定稳定性强调种群数量的变动，否定稳定性生物学派生物学派 主张捕食、寄生、竞争等过程对种群调节的主张捕食、寄生、竞争等过程对种群调节的决定作用决定作用 只有密度制约因子才能调节种群的密度只有密度制约因子才能调节种群的密度 气候学派和生物学派的折中：适于不同的环气候学派和生物学派的折中：适于不同的环境条件境条件Effects of supplemental feeding in the California vole行为调节 种内个体间通过行为相容与否调节其种群动种内个体间通过行为相容与否

37、调节其种群动态结构的一种方式态结构的一种方式 领域性：指由个体、家庭或其他社群单位所领域性：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。保卫领域方式：鸣叫、气体标志、的空间。保卫领域方式：鸣叫、气体标志、威胁、直接进攻驱赶入侵者威胁、直接进攻驱赶入侵者 社群等级：动物种群种各个动物的地位具有社群等级：动物种群种各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。通过社群行为，可以一定顺序的等级现象。通过社群行为，可以限制生境中的动物数量限制生境中的动物数量内分泌调节 种群数量上升时，种内个体经受的社群压力种群数量上升时，种内个体经受的社群

38、压力增加，加强了对中枢神经系统的刺激，影响增加，加强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑垂体和肾上腺的功能，使促生殖激素分了脑垂体和肾上腺的功能，使促生殖激素分泌减少泌减少(使生长和生殖发生障碍使生长和生殖发生障碍)和促肾上腺皮和促肾上腺皮质激素增加质激素增加(机体的抵抗力可能下降机体的抵抗力可能下降)，这种生，这种生理反馈机制使种群增长受到停止或抑制，社理反馈机制使种群增长受到停止或抑制，社群压力降低群压力降低 主要适用于兽类主要适用于兽类遗传调节 种群数量可通过自然选择压力和遗传组种群数量可通过自然选择压力和遗传组成的改变得到调节成的改变得到调节 种群内的遗传多型是遗传调节的基础种群内的遗传多

39、型是遗传调节的基础 不同遗传结构的个体其生存能力不同不同遗传结构的个体其生存能力不同 遗传与生物的行为、扩散等因素一起对遗传与生物的行为、扩散等因素一起对种群数量进行调节种群数量进行调节4.4 集合种群 集合种群、局域种群、生境斑块集合种群、局域种群、生境斑块 集合种群的数量变化小于局域种群的数量变化集合种群的数量变化小于局域种群的数量变化 局域尺度、集合种群尺度、地理尺度（局域尺度、集合种群尺度、地理尺度（P82,Tab4-3) 局域种群组成集合种群的局域种群组成集合种群的4条标准条标准(P82) 局域种群的动态特征：连续周转、局域灭绝和再侵占局域种群的动态特征：连续周转、局域灭绝和再侵占 局域种群的动态：生境斑块被占比例随时间的变化局域种群的动态：生境斑块被占比例随时间的变化 意义和应用：景观管理、保护生物学、自然保护区意义和应用：景观管理、保护生物学、自然保护区图片：集合种群本本 章章 小小 结结 种群的概念种群的概念 种群的